Палеонтологический журнал, 2020, № 6, стр. 96-104

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Статья основана на ревизии ранее описанных (Zelenkov, Kurochkin, 2012) и изучении новых костных остатков, отнесенных нами к Emberiza shaamarica (Passeriformes: Emberizidae), из местонахождений Береговая и Шамар. Материал был получен для изучения от М.А. Ербаевой и В.С. Зажигина и хранится в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН).

Местонахождение Береговая расположено на правом берегу р. Чикой (правый приток Селенги) в Бичурском р-не Республики Бурятия; местонахождение Шамар – на левом берегу р. Орхон около пос. Шамар (Селенгийский Аймак) в Северной Монголии. Оба местонахождения относятся к верхнему плиоцену (Вангенгейм и др., 1966; Девяткин и др., 1989), однако Шамар (MN 16a) немного старше Береговой (MN 16b). Границы зон MN 16b и MN 16a рассматриваются нами в соответствии с хронологической шкалой, приведенной В.А. Вангенгейм и М.А. Певзнером (2005).

Для сравнения использовались остеологические коллекции Палеонтологического и Зоологического ин-тов РАН. Были изучены скелеты следующих современных видов: Emberiza citrinella, E. cirlus, E. leucocephala, E. bruniceps, E. calandra, E. hortulana, E. aureola, E. schoeniclus, E. tristrami, E. pusilla, E. rustica, E. godlewskii, E. cioides, E. stewarti, E. buchanani, E. chrysophris, E. cia, E. elegans, E. flaviventris, E. fucata, E. jankowskii, E. melanocephala, E. pallasi, E. spodocephala и E. yessoensis. Номенклатура скелета рассматривается в соответствии с руководством Н.В. Зеленкова (2015). Все виды овсянок рассматриваются нами в рамках одного рода в соответствии с классификацией Х. дель Ойо и Н. Кольяр (del Hoyo, Collar, 2016).

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОСТЕОЛОГИЯ EMBERIZIDAE

Специальных работ, посвященных остеологии Emberizidae, нам не известно, поэтому здесь приведен обзор сравнительной остеологии представителей этого семейства. Овсянковые могут быть отличены от других мелких палеарктических семейств Passeriformes сходного размерного класса по основным диагностичным элементам скелета (отдельные признаки по выборочным элементам скелета также указаны в ряде работ: Jánossy, 1983; Moreno, 1985; Коблик, 1994; Пантелеев, 2004, 2005б). Ниже семейства воробьиных рассматриваются нами в “широком смысле” (sensu lato), если не указано иное. Так, Sylviidae s.l. включает в себя Sylviidae s.s. и недавно выделенные из него семейства Phylloscopidae, Acrocephalidae и Locustellidae (del Hoyo, Collar, 2016). Muscicapidae s.l. включает в себя Muscicapinae и Saxicolinae.

Коракоид Emberizidae отличается от такового большинства семейств воробьиных близкой размерной группы – Fringillidae, Muscicapidae, Sylviidae и Alaudidae – хорошо выраженным, треугольной формы прокоракоидным отростком (иногда его выступающая медиально вершина может быть сглажена, как у представителей родов Zonotrichia, Melospiza и Plectrophenax). При этом медиолатеральная ширина прокоракоидного отростка имеет внутривидовую вариабельность. От представителей Alaudidae коракоид Emberizidae надежно отличается отсутствием пневматического отверстия на акрокоракоидном отростке при виде с дорсальной стороны. От большинства Fringillidae, а также Prunellidae, Sylviidae и Muscicapidae коракоид отличается узкой вырезкой между крючком акрокоракоидного отростка и его “шейкой”; от Motacillidae – узкой и грацильной апикальной частью головки акрокоракоидного отростка; от Ploceidae и Passeridae – отсутствием бугра на головке акрокоракоидного отростка, от Ploceidae – также медиолатерально широкой апикальной частью этого отростка.

Плечевая кость Emberizidae хорошо отличается от таковой других воробьиных строением проксимальной части. От Alaudidae, Ploceidae, Passeridae, Prunellidae, Muscicapidae и Sylviidae надежно отличается наличием одной пневматической впадины, образованной слиянием вентральной и дорсальной впадинами, а также отсутствием в связи с этим дорсального гребня пневматической впадины (Jánossy, 1983; Moreno, 1985; Zelenkov, Kurochkin, 2012). От этих же семейств и от некоторых Motacillidae (Anthus trivialis, A. pratensis и A. godlewskii) при виде с каудальной стороны отличается наличием продольного утолщения, идущего вдоль биципитального гребня, который у представителей Motacillidae к тому же удлинен вентрально. От Sylviidae и Muscicapidae проксимальная часть плечевой кости Emberizidae отличается длинным пекторальным гребнем, также у представителей первых двух семейств вентральная часть проксимального эпифиза сильнее выдается вентрально. Кроме этого, от Muscicapidae проксимальная часть плечевой кости Emberizidae отличается более широкой (проксимодистально) головкой; от большинства Fringillidae – широким костным мостиком, соединяющим вентральный бугорок и головку (Zelenkov, Kurochkin, 2012).

Дистальная часть плечевой кости Emberizidae отличается от таковой Alaudidae и Passeridae меньшей высотой дорсального надмыщелка с отростком. Кроме этого, от Alaudidae отличается сильнее выдающимся дистально сгибательным отростком, более широкой локтевой ямкой, а также в целом дорсовентрально вытянутым и проксимодистально более узким дистальным эпифизом. От Muscicapidae и Sylviidae дистальная часть плечевой кости отличается коротким сгибательным отростком и меньшей высотой дорсального надмыщелка с отростком; также у представителей этих семейств шире локтевая ямка. От Motacillidae дистальная часть плечевой кости Emberizidae отличается выраженным утолщением, идущим вдоль вентрального края отпечатка m. pronator superficialis; от некоторых представителей семейства (Motacilla citreola, M. flava, Anthus campestris, A. pratensis, A. trivialis и A. richardi) и от представителей Ploceidae и Prunellidae – более массивным дорсальным надмыщелком с отростком, от Prunellidae – также вентрально выступающим сгибательным отростком. От Fringillidae дистальная часть плечевой кости отличается более грацильным и зачастую дорсально изогнутым сгибательным отростком.

Тарсометатарсус Emberizidae отличается от такового Alaudidae проксимодистально вытянутыми блоками метатарсалий III и IV, узким блоком метатарсалии IV и более грацильным и изогнутым блоком метатарсалии II. Кроме этого, при виде с дорсальной и вентральной сторон у Emberizidae на медиальной стенке блока метатарсалии II в его проксимальной части присутствует выраженный выступ (Пантелеев, 2004). В отличие от представителей Fringillidae, межблоковые вырезки у Emberizidae зачастую имеют одинаковую глубину (у Fringillidae латеральная межблоковая вырезка глубже); блоки метатарсалий II и IV у Emberizidae, как правило, имеют одинаковую длину, блок метатарсалии III не расширяется дистально. От представителей семейств Muscicapidae и Sylviidae тарсометатарсус Emberizidae отличается широкими межблоковыми вырезками и общей относительной массивностью дистального эпифиза; от Sylviidae – также узким блоком метатарсалии III, меньшим размером блока метатарсалии II и ровной медиальной поверхностью стержня в дистальной части; от Motacillidae – большими размерами и относительной массивностью всех блоков метатарсалий и дистального эпифиза в целом; от Ploceidae и Passeridae – проксимодистально короткими межблоковыми вырезками; от Ploceidae – также широким блоком метатарсалии II; от Prunellidae – проксимодистально длинными блоками метатарсалий.

Традиционно семейство Emberizidae также включало в себя группу американских овсянок (Raymond, Paynter, 1970), которые сейчас выделяются в самостоятельное семейство Passerellidae (del Hoyo, Collar, 2016), а также роды Calcarius и Plectrophenax, которых в настоящее время относят к Calcariidae (Grapputo et al., 2001; Päckert et al., 2015; del Hoyo, Collar, 2016; Oliveros et al., 2019).

Коракоид Emberiza отличается от такового представителей семейств Passerellidae (Ammodramus, Zonotrichia и Melospiza) и Calcariidae (Calcarius, Plectrophenax) латерально ориентированной апикальной частью головки акрокоракоида, которая у Passerellidae и Calcariidae, в отличие от Emberizidae, ориентирована параллельно оси стержня. От представителей Ammodramus коракоид отличается массивным крючком акрокоракоидного отростка; от Plectrophenax и Zonotrichia – прямым и неизогнутым прокоракоидным отростком; от Plectrophenax – также узкой плечевой суставной поверхностью; от Zonotrichia – меньшим размером апикальной части головки акрокоракоида. От представителей Melospiza коракоид отличается массивной апикальной частью акрокоракоида, коротким крючком акрокоракоидного отростка, выраженной шейкой и массивной головкой акрокоракоида.

Плечевая кость Emberiza хорошо отличается от таковой рода Melospiza, у представителей которого дорсальная пневматическая впадина почти отсутствует, и в связи с этим присутствует костный мостик, соединяющий дорсальный гребень пневматической впадины и головку. Кроме этого, от Melospiza плечевая кость отличается менее глубокой вырезкой между сгибательным отростком и дорсальной триципитальной бороздой и латерально ориентированным сгибательным отростком, который у Melospiza ориентирован вентрально. От Zonotrichia плечевая кость отличается грацильным сгибательным отростком и массивным дорсальным надмыщелковым отростком; от Calcarius, Plectrophenax и Ammodramus – меньшей высотой дорсального надмыщелка с отростком и при виде с каудальной стороны узкой локтевой ямкой, которая у представителей названных родов шире в области сгибательного отростка. От Calcarius и Plectrophenax плечевая кость Emberiza отличается грацильным сгибательным отростком, от Calcarius – менее загнутым сгибательным отростком при виде с дистальной стороны, который у Calcarius сильно загнут вентрально, а также коротким дорсальным надмыщелковым отростком при виде с дистальной стороны. От Ammodramus плечевая кость отличается широким дорсальным надмыщелком с отростком.

Тарсометатарсус Emberiza отличается от такового Calcarius и Plectrophenax узкими межблоковыми вырезками и длинными суставными поверхностями блоков метатарсалий; от Zonotrichia – длинными латеральной межблоковой вырезкой и блоком метатарсалии II; от Melospiza – более широкой латеральной межблоковой вырезкой; от Ammodramus – длинным блоком метатарсалии II.

ОТРЯД PASSERIFORMES

СЕМЕЙСТВО EMBERIZIDAE VIGORS, 1825

Род Emberiza Linnaeus, 1758

Типовой вид – Emberiza citrinella L., 1758.

Диагноз. Современный род.

Видовой состав. 44 современных вида (del Hoyo, Collar, 2016); E. polgardiensis Kessler, 2013 из верхнего миоцена Венгрии; E. parva Kessler, 2013, E. gaspariki Kessler, 2013 и E. media Kessler, 2013 из плиоцена Венгрии; E. shaamarica (Zelenkov et Kurochkin, 2012) из верхнего плиоцена Северной Монголии и Южного Забайкалья.

Сравнение. В семействе Emberizidae один род.

Замечания. В составе рода было описано несколько ископаемых видов, однако проведенная нами ревизия показала, что некоторые из них не могут быть отнесены к Emberiza. Голотип E. pannonica Kessler, 2013 из верхнего миоцена Венгрии не относится к овсянковым и, по-видимому, принадлежит Muscicapidae (см. ниже). E. bartkoi Kessler et Hír, 2012 из среднего миоцена Венгрии представлен недиагностичным материалом, позволяющим рассматривать этот таксон только как nomen dubium.

Emberiza shaamarica (Zelenkov et Kurochkin, 2012), comb. nov.

Табл. X , фиг. 6 . (см. вклейку)

Rhodospiza shaamarica: Zelenkov, Kurochkin, 2012, с. 329, рис. 3 : 24, 25; 5; Зеленков, Курочкин, 2015, с. 256, рис. 88 , табл. XXXVI , фиг. 24, 25 .

Голотип – ПИН, № 3381/475, дистальный фрагмент правого тарсометатарсуса; Северная Монголия, местонахождение Шамар; верхний плиоцен.

Описание. В коракоиде крючок акрокоракоидного отростка короткий; прокоракоидный отросток крупный, выступает медиально относительно стержня, его основание краниокаудально удлинено; плечевая суставная поверхность короткая, ее краниальная вершина не заостренная; на акрокоракоидном отростке присутствует пневматическая впадина небольшого размера. Локтевая ямка плечевой кости в вентральной части проксимодистально широкая, сгибательный отросток ориентирован дистально (его вершина не загнута дорсально). Пястный бугорок локтевой кости массивный. На латеральной поверхности дистального эпифиза тарсометатарсуса в месте перехода его в блок метатарсалии IV присутствует умеренно выраженный бугор; межблоковые вырезки широкие; при виде с дистальной стороны дистальный эпифиз медиолатерально вытянут, блок метатарсалии II ориентирован косо (его плантарный край наклонен латерально, дорсальный – медиально).

Вышеперечисленные признаки составляют диагноз вида.

Размеры. См. табл. 1.

Сравнение (табл. X , фиг. 1–7 ). По комплексу морфологических признаков E. shaamarica наиболее близок к группе видов, включающей современные E. cirlus, E. stewarti, E. citrinella и E. leucocephala (монофилия этой группы поддерживается молекулярно-генетическими данными; Päckert et al., 2015). Элементы скелета этих видов несут ряд признаков (см. ниже), в комплексе отличающий их от других представителей рода, но по отдельности эти признаки все же встречаются и у других представителей рода Emberiza. Кроме того, прослеживается сходство между E. shaamarica и E. schoeniclus, особенно в строении тарсометатарсусов.

Коракоид E. shaamarica характеризуется выдвинутым медиально относительно стержня прокоракоидным отростком, немного выступающей медиально каудальной частью головки акрокоракоидного отростка и относительно короткой гленоидной губой, в чем схож с E. cirlus, E. stewarti, E. citrinella, E. leucocephala и E. schoeniclus. От этих видов коракоид E. shaamarica отличается краниокаудально длинным прокоракоидным отростком. Кроме этого, от E. cirlus и E. stewarti коракоид E. shaamarica отличается коротким и широким крючком; от E. citrinella и E. leucocephala – более короткой плечевой суставной поверхностью; от E. schoeniclus – меньшими абсолютными размерами. По-видимому, узкий и длинный крючок коракоида E. cirlus и E. stewarti является плезиоморфной чертой, поскольку дивергенция этих видов произошла раньше, чем расхождение E. citrinella и E. leucocephala (Päckert et al., 2015). Примечательно, что у E. shaamarica присутствует небольшое пневматическое отверстие, что, в целом, не характерно для клады Emberizoidea (sensu Barker et al., 2015). Тем не менее, отверстие все же было нами найдено у некоторых представителей этой клады: Piranga olivacea и Passerina caerulea (Cardinalidae), едва заметное (рудиментарное) отверстие имеется также и у Emberiza citrinella. При этом у некоторых Emberizoidea наблюдается предположительно переходное состояние: наличие характерного углубления на акрокоракоиде. Пневматическое отверстие, по-видимому, является примитивным признаком, который сохранился лишь у некоторых современных Emberizoidea.

Плечевая кость E. cirlus, E. stewarti, E. citrinella, E. leucocephala, E. schoeniclus и E. shaamarica характеризуется проксимодистально широкой локтевой ямкой в ее вентральной части и относительно длинным и узким дорсальным надмыщелковым отростком. При этом плечевая кость E. citrinella, E. schoeniclus и E. shaamarica имеет дистально ориентированный (не загнутый вентрально) и более грацильный сгибательный отросток по сравнению с остальными Emberiza из рассматриваемой группы, чей отросток массивный и немного загнут вентрально. Кроме этого, плечевая кость E. shaamarica отличается от таковой E. cirlus длинным стержнем при сходных размерах дистального эпифиза; от E. schoeniclus – изогнутым длинным стержнем и коротким пекторальным гребнем.

Для локтевой кости характерна значительная вариабельность, что не позволяет выявить отличительные признаки, характеризующие рассматриваемую группу видов. Локтевая кость (экз. ПИН, № 2614/271) отнесена к E. shaamarica на основании морфологического и размерного сходства с E. citrinella и E. leucocephala. От E. cirlus и E. stewarti этот экземпляр отличается большим размером пястного бугорка.

Для тарсометатарсуса E. cirlus, E. stewarti, E. citrinella, E. leucocephala, E. schoeniclus и E. shaamarica характерен бугор на латеральной поверхности дистального эпифиза в месте перехода его в блок метатарсалии IV, относительно широкие межблоковые вырезки и медиолатерально расширенный дистальный эпифиз при виде с дистальной стороны. При этом тарсометатарсус E. shaamarica имеет специфически косо ориентированный (латерально наклоненный) блок метатарсалии II при виде с дистальной стороны, в чем сходен с тарсометатарсусом E. schoeniclus. Кроме этого, от E. cirlus тарсометатарсус E. shaamarica отличается грацильным блоком метатарсалии II и широкими межблоковыми вырезками; от E. stewarti – проксимодистально длинным блоком метатарсалии III; от E. leucocephala и E. schoeniclus – несколько более широкой медиальной межблоковой вырезкой и проксимодистально коротким блоком метатарсалии IV.

Помимо отмеченных выше морфологических особенностей E. shaamarica отличается от E. cirlus и E. stewarti большими абсолютными размерами. Также E. shaamarica надежно отличаются от многих не упомянутых выше представителей Emberiza по размерам: от E. calandra – отчетливо меньшими, от E. pusilla, E. tristrami, E. сioides, E. aureola, E. elegans, E. pallasi, E. spodocephala и E. yessoensis – большими.

Замечания. Emberiza shaamarica comb. nov. первоначально был описан как представитель рода Rhodospiza в составе семейства Fringillidae (Zelenkov, Kurochkin, 2012). Проведенная нами ревизия показала, что этот вид следует относить к Emberizidae на основании типичной морфологии, характеризующей это семейство (см. выше). Кроме того, тарсометатарсус E. shaamarica отличается от Rhodospiza следующими признаками: блок метатарсалии II с дистальной стороны узкий и косо ориентирован, дистальный эпифиз медиолатерально сужен при виде с дистальной стороны и постепенно расширяется в дистальном направлении при виде с дорсальной стороны, дистальное сосудистое отверстие сдвинуто проксимальнее. У Rhodospiza дистальный эпифиз тарсометатарсуса расширен при виде с дистальной стороны, неявно расширяется дистально при виде с дорсальной стороны, дистальное питательное отверстие сдвинуто дистально (приближено к латеральной межблоковой вырезке), а блок метатарсалии II ориентирован в значительной степени менее наклонно (табл. X , фиг. 8 ).

Известен ряд находок ископаемых неогеновых Emberizidae. В частности, из верхнего плиоцена (MN 16) Испании описана отнесенная к Emberiza citrinella плечевая кость, имеющая наименьшие абсолютные размеры по сравнению с изученными современными экземплярами (Sanchez Marco, 2005). Так, наименьшая ширина стержня испанского экземпляра составляет 1.6 мм (у E. shaamarica – 1.7 и 1.9; у современных E. citrinella – в среднем 2.1). Не исключено, что эта близкая по возрасту испанская форма также может быть родственна E. shaamarica: плечевые кости обеих овсянок схожи морфологически.

Несколько ископаемых представителей Emberiza описаны из миоцена и плиоцена Венгрии, однако корректность отнесения отдельных видов к этому роду вызывает сомнения. Так, из среднего миоцена (MN 5) местонахождения Литке 2 по дистальному фрагменту плечевой кости и краниальному фрагменту лопатки описан E. bartkoi (Kessler, Hír, 2012). Крайняя фрагментированность материалов не позволяет уверенно диагностировать этот вид как представителя Emberizidae. Из верхнего миоцена (MN 13) местонахождений Полгарди 4 и 5 по плечевой и локтевой костям, карпометакарпусу и трем тибиотарсусам описан E. pannonica (Kessler, 2013). Голотип этого вида, плечевая кость, характеризуется признаками, позволяющими относить ее к Muscicapidae s. l.: головка своеобразно дорсовентрально вытянута, вентральный гребень пневматической впадины в краниальной части массивный. Отсутствие дорсальной пневматической впадины в особенности не позволяет относить эту кость к Emberiza. Дистальный эпифиз тибиотарсуса E. pannonica расширен медиолатерально и тем самым кажется прямоугольным, в то время как у Emberiza дистальный эпифиз имеет трапециевидную форму (дистальная вырезка между мыщелками составляет меньшее основание трапеции). Подобная форма дистального эпифиза тибиотарсуса, как у E. pannonica, в целом характерна для Alaudidae. Таким образом, E. bartkoi и E. pannonica нами из овсянковых исключаются.

Еще одна ископаемая овсянка из верхнего миоцена (MN 13) местонахождений Полгарди 4 и 5 – E. polgardiensis, известная по плечевым, локтевым костям, тибиотарсусам и тарсометатарсусам (Kessler, 2013). Голотип этого вида (полная плечевая кость) морфологически сходен с Emberiza, но отличается от E. shaamarica меньшими абсолютными размерами. Латеральный мыщелок тибиотарсуса E. polgardiensis ориентирован параллельно стержню, а у представителей Emberiza – обычно под углом, что ставит вопрос о корректности отнесения тибиотарсуса к этому роду и виду.

Из плиоцена (MN15–16) местонахождений Чарнота 2 и Беременд 26 описаны три ископаемые овсянки – E. parva, E. gaspariki и E. media (Kessler, 2013). При этом E. parva отличается от E. shaamarica значительно меньшими, а E. gaspariki – большими абсолютными размерами. E. media описана по плечевой и локтевой костям, которые имеют близкие к E. shaamarica размеры, но все же отличаются соотношением размерных характеристик (табл. 2).

Материал. Местонахождение Береговая: краниальная половина правого коракоида (экз. ПИН, № 2614/270). Местонахождение Шамар: левая (экз. ПИН, № 2614/273) и правая (экз. ПИН, № 2614/274) плечевые кости без проксимальных эпифизов; дистальный фрагмент левой локтевой кости (экз. ПИН, № 2614/271); два дистальных фрагмента левых (экз. ПИН, №№ 3381/476, 2614/272) и правого (голотип ПИН, № 3381/475) тарсометатарсусов.

ОБСУЖДЕНИЕ

Emberiza shaamarica – первый ископаемый вид овсянок с территории Азии, а также первая достоверная находка рода в плиоценовой летописи этого региона. Остеологически E. shaamarica наиболее схож с представителями древней филогенетической группы, включающей E. cirlus, E. stewarti, E. citrinella и E. leucocephala (см. Сравнение). Дивергенция этой группы относительно других Emberiza датируется еще поздним миоценом (Päckert et al., 2015). Названные овсянки имеют похожие биотопические предпочтения и населяют полуоткрытые ландшафты: разреженные леса, опушки, степные колки, редколесья (Дементьев и др., 1954), что типично для подавляющего большинства представителей Emberiza, населяющих семиаридные и аридные, открытые и полуоткрытые ландшафты (Коблик, 2001, 2007). При этом примечательно, что тарсометатарсус E. shaamarica имеет специфически косо ориентированный блок метатарсалии II при виде с дистальной стороны. Такая необычная ориентация встречается редко у воробьиных птиц и у овсянок в частности. Среди изученных нами овсянковых косо ориентированный блок найден только у тростниковой (E. schoeniclus). Такая необычная для воробьиных птиц ориентация блока может быть связана с образом жизни птиц, что позволяет предполагать схожие экологические предпочтения для E. shaamarica и E. schoeniclus. Однако сходная морфология блока иногда встречается и среди других воробьиных – в частности, она обнаружена нами у некоторых вьюрковых (Fringillidae): королькового (Serinius pusillus) и мозамбикского (S. mozambicus) вьюрков, а также у американской овсянки Melospiza georgiana (Passerellidae). Это обстоятельство ставит под сомнение предположение о схожем образе жизни для E. shaamarica и E. schoeniclus. В то же время стоит отметить, что все перечисленные виды воробьиных имеют общую особенность – избегают сплошных лесных массивов, предпочитая полуоткрытые пространства с кустарничковой или злаковой растительностью (Дементьев и др., 1954; Clement, 2019).

Присутствие E. shaamarica в фауне местонахождений Береговая и Шамар соответствует представлениям о наличии полуоткрытых ландшафтов в регионе в эпоху позднего плиоцена. По сопутствующим фаунам млекопитающих и птиц Береговой и Шамара реконструируется мозаичный ландшафт: преобладание открытых пространств с примесью островных лесов (Erbajeva, Alexeeva, 1997). Показательно высокое разнообразие и обилие остатков обитателей открытых пространств: крупных и мелких млекопитающих (Вислобокова и др., 1993; Erbajeva, Alexeeva, 2000; Алексеева, 2005), а также птиц – чекана, нескольких видов жаворонков, перепела и страуса (Курочкин, 1985; Зеленков, Курочкин, 2010; Zelenkov, Kurochkin, 2012; Паластрова, Зеленков, 2020). Палеоклиматические данные также предполагают широкое распространение открытых ландшафтов и сокращение лесных сообществ в позднем плиоцене, что связано с перестройками природной среды Западного Забайкалья и прилегающих территорий (Зубаков, 1990; Demske et al., 2002; Зыкин, 2012).

Эволюционная история Emberiza. Сведения о разнообразии ископаемых овсянковых весьма скудны и отрывочны. Древнейшая несомненная (см. Замечания) ископаемая овсянка – E. polgardiensis из верхнего миоцена Венгрии (MN 13; Kessler, 2013). Достоверные находки овсянок (Emberiza sp.) также известны из верхнего миоцена местонахождений Павлодар (Северо-Восточный Казахстан; Курочкин, 1985) и Морская 2 (Ростовская обл.; Пантелеев, 2005а). Несколько таксонов ископаемых овсянок – E. parva, E. gaspariki, E. media – описано из плиоцена Венгрии (MN15–16; Kessler, 2013). Кроме этого, овсянки, отнесенные в основном к Emberiza sp., известны из нижнего плейстоцена различных местонахождений Европы (Jánossy, 1979; Boev, 1997, 2000; Mlíkovský, 2002; Sanchez Marco, 2005) и одна Emberiza sp. – из Ближнего Востока (Tyrberg, 1998). Некоторые из этих форм также могут представлять собой самостоятельные ископаемые виды.

Таким образом, палеонтологическая летопись свидетельствует о миоценовом происхождении овсянок и широком распространении группы в умеренных широтах Евразии уже в позднем миоцене. Это соответствует общим представлениям о времени формирования большинства современных родов птиц (Зеленков, 2014; Zelenkov, 2016) и молекулярно-генетическим данным, датирующим происхождение Emberiza средним миоценом (~13 млн л. н.; Päckert et al., 2015; Oliveros et al., 2019) и связывающим основные этапы дивергенции внутри рода с поздним миоценом (Päckert et al., 2015).

Согласно молекулярным данным (Barker et al., 2015; Oliveros et al., 2019), Emberizidae представляют собой часть радиации крупной клады воробьиных птиц Нового Света Emberizoidea и, таким образом, несомненно, имеют американское происхождение (см. также Коблик, 2001). Е.А. Коблик (2001) предполагает существование в прошлом двух волн вселения представителей Emberizidae s.s. в Старый Свет: в среднем – позднем миоцене (ядро рода Emberiza – виды открытых пространств) и в плиоцене (таежные виды Ocyris, родственные некоторым североамериканским Passerellidae). Однако монофилия Emberizidae s.s. (в том числе, помещение Ocyris внутрь радиации остальных Emberiza; см. Barker et al., 2015; Päckert et al., 2015) и их исключительно старосветское распространение свидетельствуют о том, что дивергенция Emberiza происходила уже в Старом Свете – после проникновения общего предка в Евразию через Берингию на рубеже среднего и позднего миоцена или уже в позднем миоцене.