Палеонтологический журнал, 2020, № 6, стр. 60-67

Новые находки ископаемого рода муравьев Prionomyrmex Mayr (Hymenoptera, Formicidae, Myrmeciinae) в позднеэоценовых янтарях Европы

А. Г. Радченко a*, Е. Э. Перковский ab**

a Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины
Киев, Украина

b Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
Москва, Россия

* E-mail: rad@izan.kiev.ua
** E-mail: perkovsk@gmail.com

Поступила в редакцию 26.11.2019
После доработки 24.01.2020
Принята к публикации 03.02.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Новый вид ископаемого рода Prionomyrmex, P. gusakovi sp. nov., описан по трем рабочим особям из балтийского янтаря (поздний эоцен, приабон, 33.9–37.2 Ma). Prionomyrmex longiceps Mayr впервые указан для одновозрастного ровенского янтаря (Украина). Даны отличия описанного вида от прочих известных видов рода. Кратко обсуждены основные проблемы систематики и эволюции вымерших представителей подсемейства Myrmeciinae.

Ключевые слова: муравьи, Formicidae, Prionomyrmex gusakovi sp. nov., палеонтология, балтийский, биттерфельдский, ровенский янтари, систематика, эволюция

ВВЕДЕНИЕ

Вымерший род муравьев Prionomyrmex был установлен Г. Майром (Mayr, 1868) на основе P. longiceps Mayr, 1868, описанного по единственному рабочему из балтийского янтаря. Впоследствии В. Вилер (Wheeler, 1915) изучил девять экземпляров рабочих Prionomyrmex из балтийского янтаря (но не голотип!), добавил важные диагностические признаки этого рода, а также впервые описал самца (по единственному экземпляру без брюшка), отнеся его к P. longiceps. К сожалению, весь указанный выше материал был утрачен во время Второй мировой войны.

До конца прошлого столетия этот род считали монотипичным, пока Ч. Барони Урбани (Baroni Urbani, 2000) не описал новый вид из балтийского янтаря, P. janzeni, очень близкий к P. longiceps и отличающийся, главным образом, отсутствием отстоящих волосков на скапусе. Наконец, недавно Г.М. Длусский (2012) описал по отпечатку новый вид, P. wappleri, из верхнеолигоценовых отложений Ротта в Германии, а не описанный крупный рабочий мирмециины длиной около 20 мм указан из раннеэоценового янтаря Уазы (Франция) (Aria et al., 2011; La Polla et al., 2013).

Первоначально Prionomyrmex был помещен в подсемейство Ponerinae (Mayr, 1868). Wheeler (1915) также рассматривал этот род в составе понерин, но выделил для него отдельную трибу – Prionomyrmicini (sic!), хотя ранее К. Эмери (Emery, 1877) поместил этот род в “группу” Myrmeciidae. В. Браун (Brown, 1954) перенес трибу Prionomyrmecini в подсемейство Myrmeciinae, но Барони Урбани (Baroni Urbani, 2000) возвел трибу Prionomyrmecini в ранг подсемейства, одновременно сведя в синонимы к Prionomyrmex родовое название Nothomyrmecia Clark, 1934; соответственно, название подсемейства Nothomyrmeciinae он рассматривал в качестве младшего синонима Prionomyrmecinae. Г.М. Длусский и К.С. Перфильева (2003), а также Ф. Ворд и С. Брэди (Ward, Brady, 2003) независимо друг от друга вновь перенесли Prionomyrmex в подсемейство Myrmeciinae и восстановили из синонима родовое название Nothomyrmecia. Однако Барони Урбани (Baroni Urbani, 2005) вернулся к своему предыдущему мнению в отношении статуса подсемейства Prionomyrmecinae и синонимии Prionomyrmex и Nothomyrmecia. Наконец, С. Арчибальд с соавт. (Archibald et al., 2006), а позднее Длусский (2012) восстановили “статус-кво”, и в настоящее время Prionomyrmex и Nothomyrmecia рассматриваются как отдельные роды в составе подсемейства Myrmeciinae, с чем мы полностью согласны.

К настоящему времени в литературе указано на находки 13 экз. рабочих и одного самца P. longiceps: голотип, 10 экз., приведенных Вилером, а также фотографии двух экземпляров, размещенные на сайте AntWeb (https://www.antweb.org/images.do?subfamily=myrmeciinae&genus=prionomyrmex&rank=genus&project=allantwebants), причем все они были найдены в балтийском янтаре. Кроме того, имеются голотип и паратип P. janzeni, а также голотип P. wappleri.

Мы изучили пять экземпляров (рабочих) в пяти кусках янтаря. Два из них из ровенского и биттерфельдского янтарей определены как P. longiceps (см. ниже), а три рабочих из балтийского янтаря отнесены нами к описываемому ниже виду P. gusakovi sp. nov. Ровенский экземпляр – первая находка представителя подсемейства Myrmeciinae на Украине; с учетом P. longiceps и еще восьми видов хризидоидов, указанных из ровенского янтаря (Martynova et al., 2019; Colombo et al., 2020; Perkovsky et al., 2020), общее число ровенских гименоптер достигло 127 видов. Лишь 64 вида ровенских перепончатокрылых (51%) известны также из балтийского янтаря (Perkovsky, 2018).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Один экземпляр (рабочий) P. longiceps из ровенского янтаря происходит из частной коллекции Н.Р. Хомича (Ровно, Украина) № F-125. Кроме того, в нашем распоряжении имеются фотографии экземпляра (рабочего, без головы) из биттерфельдского янтаря (Германия), сделанные Г.М. Длусским в 2003 г. и определенные им как P. longiceps. Нами также изучено три рабочих (голотип и два паратипа) P. gusakovi sp. nov. Голотип и паратип № 964/1320 описываемого вида хранятся в коллекции Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка РАН, Москва (ПИН), паратип из коллекции К. Грена хранится в Geologisch-Paläontologisches Institut des Universität Hamburg (GPIH; сейчас – Centrum of Natural History, CeNak) (GPIH № 4993, номер коллекции К. Грена 6762).

СОСТОЯНИЕ ИНКЛЮЗОВ

Голотип P. gusakovi виден в латеральном правом положении, целый экземпляр, но у него отсутствуют антенны; в этом же куске янтаря есть рабочий Lasius sp. Паратип ПИН, № 964/1320 виден в вентральном положении, целый экземпляр, но по большей части прикрыт трещинами в янтаре; хорошо видны антенны, максиллярные и лабиальные пальпы, прилежащее опушение на вентральной поверхности головы, коксах и петиолюсе сверху, шпоры голеней и коготки лапок; в этом же куске янтаря есть рабочий Dolichoderus sp. Паратип GPIH № 4993 – целый экземпляр, видно большинство диагностических признаков.

Фотографии сделаны с помощью стереомикроскопа Leica Z16 APO, соединенного с камерой Leica DFC 450, и в дальнейшем обработаны с помощью программы LAS Core software.

Поскольку не все детали строения у разных экземпляров можно измерить, мы измеряли максимально возможные из них с точностью до 0.01 мм: ДГ – длина головы от переднего края клипеуса до середины затылочного края; ШГ – максимальная ширина головы позади глаз; ШЛ – минимальное расстояние между лобными валиками; ШЛЛ – расстояние между внешними краями лобных лопастей; ДС – длина скапуса от вершины до места сочленения с головой; ДГЛ – длина (максимальный диаметр) глаза; ДМД – длина мандибулы; ДМ – длина груди (мезосомы) в профиль, измеряемая по диагонали от места сочленения с головой до заднего края метастернальных лопастей; ВМ – высота груди (мезосомы) в профиль от верхней точки промезонотума перпендикулярно до нижней точки мезоплевр; ШПР – ширина пронотума сверху; ДП – длина петиолюса; ВП – высота петиолюса в профиль; ШП – ширина петиолюса сверху; ДПП – длина постпетиолюса; ВПП – высота постпетиолюса в профиль от высшей до низшей точки, измеряемая перпендикулярно терго-стернальному шву; ШПП – ширина постпетиолюса сверху; Д-IV – длина IV абдоминального сегмента; В-IV – высота IV абдоминального сегмента; ДБ – длина брюшка; ДЗГ – длина задней голени; длина тела вычисляется как сумма длин головы, груди, стебелька и брюшка.

Для удобства восприятия информации мы не приводим здесь сокращения индексов, а подаем соотношение размеров различных структур, например, ДГ/ШГ вместо ИГ.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

ПОДСЕМЕЙСТВО MYRMECIINAE EMERY, 1877

Род Prionomyrmex Mayr, 1868

Типовой вид – P. longiceps Mayr, 1868, по монотипии; балтийский янтарь, поздний эоцен.

Диагноз. Рабочие крупные, полиморфные по размерам, длина тела 9.4–14.8 мм. Тело стройное, удлиненное, ноги длинные. Антенны 12-члениковые, скапус длинный, слегка выступающий за затылочный край головы, жгутик нитевидный, без булавы. Мандибулы длинные, узко-треугольные, жевательный край с серией мелких зубчиков и грубых коротких щетинок. Глаза крупные, расположены примерно посередине или несколько позади середины боковых краев головы. Максиллярные пальпы, по данным Вилера (Wheeler, 1915) и нашим, 6-члениковые, лабиальные – 4-члениковые. Следует отметить, что Барони Урбани (Baroni Urbani, 2000) указал для P. janzeni формулу пальп 5.2, но не исключил возможности, что базальные членики могли быть не видны у изученного экземпляра. Петиолюс без передней цилиндрической части и с хорошо развитым, узкозакругленным на вершине узелком. Перетяжка между III и IV абдоминальными сегментами резкая и глубокая. Средние и задние голени с двумя шпорами, простой и гребенчатой. Коготки лапок с дополнительным преапикальным зубцом (см. также: Mayr, 1868; Wheeler, 1915; Baroni Urbani, 2000; Длусский, 2012).

Характеристику единственного известного до настоящего времени экземпляра самца этого рода см. у Вилера (Wheeler, 1915, с. 27).

Видовой состав. Два вида, P. longiceps и P. janzeni, из балтийского янтаря; первый из них указан в настоящей работе также из биттерфельдского и ровенского янтарей; P. wappleri из верхнеолигоценовых отложений Германии; P. gusakovi sp. nov. из балтийского янтаря. Возраст всех указанных янтарей 33.9–37.2 Ma (поздний эоцен, приабон).

Замечания. Prionomyrmex хорошо отличается от всех известных ископаемых и современных родов муравьев, и наиболее близок к австралийскому эндемику Nothomyrmecia. Таксономическое положение и возможные родственные отношения Prionomyrmex с другими группами муравьев детально проанализированы в работе Ворда и Брэди (Ward, Brady, 2003).

Prionomyrmex gusakovi Radchenko et Perkovsky, sp. nov.

Табл. VIII , фиг. 1, 2 ; табл. IX , фиг. 1–4 (см. вклейку)

Рис. 1.

Карта распространения современных и вымерших родов Myrmeciinae. Серый тон – ареал рода Myrmecia; квадраты – точки находок Nothomyrmecia macrops; точки – местонахождения ископаемых родов: 1 – США, Колорадо, Грин Ривер, ранний эоцен; 2 – США, Вашингтон, Републик, ранний эоцен; 3 – Канада, Британская Колумбия, Макаби, ранний эоцен; 4 – Аргентина, Патагония, свита Вентана, олигоцен–ранний миоцен; 5–7 – соответственно балтийский, саксонский и ровенский янтари, поздний эоцен; 8 – Дания, о. Фур, ранний эоцен; 9 – Франция, янтарь Уазы, ранний эоцен; 10 – Германия, Гессен, Мессель, ранний эоцен; 11 – Германия, Бавария, Ротт, поздний олигоцен; 12 – Россия, Приморский край, Большая Светловодная (Биамо), поздний эоцен.

Вид назван в честь В.А. Гусакова, который предоставил нам материал (голотип и паратип) для изучения и впоследствии передал их в ПИН.

Голотип – ПИН, № 964/1319, рабочий; этикетка В. Гусакова: “2011 Collection of Viktor Gusakov CVGM № 33AFMP2011”; AntWeb CASENT 0917648; балтийский янтарь, поздний эоцен.

Описание (основано на использовании комбинации видимых признаков экземпляров голотипа и паратипов). Голова удлиненная, со слабо выпуклыми боковыми сторонами, закругленными затылочными углами и прямым затылочным краем. Передний край клипеуса выдается в виде приостренной, очень узко закругленной на вершине треугольной лопасти. Лобные валики очень слабо искривлены, достигают уровня нижнего края глаз, лобные лопасти слабо расставлены, лобная площадка четкая. Глаза овальные, расположены немного позади середины боковых краев головы. Глазков у голотипа нет (по крайней мере, они не видны), у паратипа GPIH № 4993 глазки хорошо развиты. Максиллярные пальпы 6-члениковые, лабиальные – 4-члениковые. Членики жгутика антенн удлиненные, более чем в 2 раза длиннее ширины; 1-й членик примерно в 2 раза короче 2-го; 2-й самый длинный, остальные постепенно уменьшаются по длине, но апикальный длиннее каждого из трех предыдущих.

Грудь (мезосома) длинная, стройная, пронотум равномерно слабовыпуклый, промезонотальное соединение, по-видимому, подвижное, промезонотальный и метанотальный швы резкие, довольно глубоко вдавленные. Проподеум постепенно дуговидно закруглен, без четкого перехода между верхней и задней поверхностями, с маленькими зубчиками; при этом его верхняя поверхность по длине примерно равна задней. Дыхальца проподеума щелевидные. Передняя поверхность узелка петиолюса очень слабо вогнутая, задняя – слабо выпуклая, вершина довольно узко закругленная. Постпетиолюс (абдоминальный сегмент ІІІ) намного массивнее петиолюса, выпуклый, постепенно расширяется кзади, колоколовидный, явственно ниже и короче первого сегмента брюшка (IV абдоминального сегмента) и резко отделен от последнего глубокой перетяжкой.

Все тело и ноги с многочисленными, довольно длинными, прямыми или слегка искривленными отстоящими или полуотстоящими волосками, скапус с короткими и редкими отстоящими волосками. Кроме того, вся поверхность тела покрыта густым, нежным, шелковистым прилежащим опушением, так что скульптура плохо заметна, но поверхность тела с очень слабой микроскульптурой, слабо блестящая. Цвет тела у инклюзов в янтарях, как правило, является артефактом, но, тем не менее, голотип буровато-серый, один паратип несколько светлее, второй черно-бурый.

Размеры в мм: голотип: длина тела 9.4, ДГ 2.28, ДМД 1.86, ДГЛ 0.69, ДМ 4.51, ВМ 1.33, ДБ 3.71, ДП 1.17, ВП 1.01, ДПП 1.35, ВПП 1.45, Д‑IV 1.90, В-IV 1.85, ДЗГ 2.86; ДГ/ДГЛ 3.31, ДМД/ДГ 0.81, ДМ/ВМ 3.40, ДП/ВП 1.16, ДПП/ВПП 0.93, ДПП/ДП 1.15, ВПП/ВП 1.43, ДПП/Д-IV 0.73, ВПП/В-IV 0.71. Паратип № 964/1320: длина тела 11.5, ДГ 2.65, ШГ 1.86, ДС 2.39, ДМД 2.23, ДГЛ 0.80, ДЗГ 3.41, длина члеников жгутика антенн от 1-го до 11-го: 0.28, 0.56, 0.48, 0.42, 0.38, 0.35, 0.35, 0.35, 0.34, 0.32, 0.42, ширина всех члеников примерно 0.15; ДГ/ШГ 1.42, ДС/ДГ 0.90, ДС/ШГ 1.22, ДМД/ДГ 0.84, ДГ/ДГЛ 3.33. Паратип GPIH № 4993: длина тела 14.8, ДГ 2.76, ШГ 1.91, ДС 2.39, ДМД 2.23, ДГЛ 0.82, ШЛ 0.74, ШЛЛ 0.85, ДМ 4.82, ВМ 1.48, ДБ 4.66, ДП 1.06, ВП 0.90, ШП 0.80, ДПП 1.48, ВПП 1.80, ШПП 1.86, Д-IV 2.12, В-IV 2.33, ДЗГ 3.55, длина члеников жгутика антенн от 1-го до 11-го: 0.37, 0.69, 0.58, 0.48, 0.42, 0.42, 0.42, 0.37, 0.32, 0.28, 0.42, ширина всех члеников примерно 0.15–0.16; ДГ/ШГ 1.42, ДС/ДГ 0.86, ДС/ШГ 1.23, ДГ/ДГЛ 3.35, ШЛ/ШГ 0.38, ШЛЛ/ШЛ 1.14, ДМД/ДГ 0.81, ДМ/ВМ 3.25, ДП/ВП 1.18, ДПП/ВПП 0.82, ДПП/ДП 1.40, ШПП/ШП 1.94, ВПП/ВП 2.00, ДПП/Д-IV 0.70, ВПП/В-IV 0.77.

Сравнение. Габитуально P. gusakovi сходен с известными видами из балтийского янтаря, P. longiceps и P. janzeni, но хорошо отличается от них наличием густого прилежащего опушения на теле. Кроме того, у двух указанных видов верхняя поверхность проподеума явственно длиннее задней, а у P. gusakovi они примерно одинаковой длины. Следует отметить, что Вилер (Wheeler, 1915) указал, что у пяти изученных им рабочих P. longiceps прилежащего опушения на теле нет, но у одного экземпляра (B 259) из колл. Геологического ин-та в Кенигсберге оно обильное. Вполне логично предположить, что указанный экземпляр должен относиться к P. gusakovi. Описанный выше вид отличается от P. wappleri соотношением длин 1-го и 2-го члеников жгутика антенн, а также формой клипеуса, передний край которого у последнего вида закругленный, а не приостренный. Более того, возможность конспецифичности ископаемых видов муравьев, разделенных во времени 10 миллионами лет, не слишком вероятна, хотя и не исключена.

Материал. Помимо голотипа, два паратипа: ПИН, № 964/1320, этикетка В. Гусакова: “1999 Collection of Viktor Gusakov (Russia: Moscow) CVGM, №332AFMPI1999 Prionomyrmex longiceps Mayr Eocene Baltic Amber”; AntWeb CASENT № 0917649 (в этом же куске янтаря рабочий Dolichoderus sp.); GPIH № 4993, номер коллекции К. Грена 6762; AntWeb CASENT № 0917646; балтийский янтарь.

Характеристика вновь найденных инклюзов Prionomyrmex longiceps

1) Рабочий, ровенский янтарь: Украина, Ровенская обл., Владимирецкий р-н; хранится в частной коллекции Н.Р. Хомича, Ровенская обл., Украина. Целый экземпляр, виден в верхне-боковом положении слева, но антенн нет (табл. IХ, фиг. 5 ).

Промеры (в мм): длина тела 12.3, ДГ 2.85, ДГЛ 0.85, ДМД 2.25, ДМ 4.95, ШПР 1.20, ДП 1.50, ВП 1.20, ШП 1.20, ДЗГ 3.50; ДГ/ДГЛ 3.35, ДМД/ДГЛ 0.79, ДП/ВП 1.25.

2) Фотография Г.М. Длусского, рабочий, биттерфельдский янтарь; хранится в Museum für Naturkunde Berlin, Germany (MNKB) (бывший Zoological Museum of the Humboldt University, № 12/223). Дефектный экземпляр, виден справа сбоку, отсутствуют голова и большая часть брюшка (табл. IХ, фиг. 6 ). Поскольку головы с антеннами нет, отнесение этого экземпляра к P. longiceps несколько условно, он может быть также P. janzeni.

ОБСУЖДЕНИЕ

Представители Prionomyrmex – самые крупные муравьи, найденные в позднеэоценовых янтарях Европы, их размеры колеблются в пределах от 9.5 до почти 15 мм. Длина тела рабочих лишь некоторых янтарных видов из других родов превышает или хотя бы достигает 10 мм, напр., Paraneuretus tornquisti Wheeler, 1915 (8–10 мм), Ponera gracilicornis Mayr, 1868 (10.5 мм) [в настоящее время он перенесен в род Pachycondyla F. Smith, 1858 (Bolton, 1995), однако родовая принадлежность этого вида нуждается в ревизии], Cataglyphoides constrictus (Mayr, 1868) (до 10 мм), некоторые виды Formica L., 1758 (до 10 мм) (Wheeler, 1915). При этом суммарное количество экземпляров всех этих видов составляет порядка 0.5% от общего количества янтарных муравьев, а число найденных инклюзов собственно Prionomyrmex не более 0.1% (Dlussky, Rasnitsyn, 2009). Prionomyrmex ранее был известен лишь из балтийского и биттерфельдского янтарей, но мы нашли его также в ровенском янтаре. Более того, один вид из этого рода известен из намного более молодых, олигоценовых отложений (см. ниже).

Плохая представленность Prionomyrmex в позднеэоценовых янтарях Европы может объясняться несколькими причинами: их реальной редкостью, малочисленностью семей, образом жизни, а также крупными размерами. Вполне возможно, что все указанные факторы имели место.

Вилер (Wheeler, 1915) на основе особенностей морфологии Prionomyrmex (удлиненные тело, антенны и конечности, крупные глаза, мощные длинные мандибулы) полагал, что эти муравьи являются дендробионтами, но, исходя из возможных родственных связей этого рода с современными муравьями, это предположение, скорее всего, ошибочно (см. также: Archibald et al., 2006).

В настоящее время общепринято отнесение Prionomyrmex к подсемейству Myrmeciinae, которое включает два современных рода – Myrmecia Fabricius, 1804 и Nothomyrmecia – распространенные в Австралии, на Тасмании и в Новой Каледонии. Все известные виды этих родов характеризуются достаточно низким уровнем социальной организации с населением гнезд от нескольких сотен до 1–2 тыс. рабочих, причем гнезда они сооружают в земле, фуражируют поодиночке на почве и в подстилке, но могут подниматься по стволам деревьев для сбора пади, нектара и охоты на мелких беспозвоночных (Taylor, 1978; Hölldobler, Wilson, 1990). Более того, сходное строение тела и конечностей отмечено у многих представителей современных родов, сооружающих гнезда в почве (напр., Cataglyphis Foerster, 1859, Ocymyrmex Emery, 1886, ряд Aphaenogaster Mayr, 1853 и др.). То есть, можно предположить, что представители Prionomyrmex также вели наземный образ жизни, их семьи были невелики, что, наряду с крупными размерами, обусловило их нечастое попадание в смолу и далее в янтарь.

В подсемейство Myrmeciinae в настоящее время включен, помимо указанных выше рецентных родов, целый ряд ископаемых: Prionomyrmex, Archimyrmex Cockerell, 1923, Avitomyrmex Archibald, Cover et Moreau, 2006, Macabeemyrma Archibald, Cover et Moreau, 2006, Ypresiomyrma Archibald, Cover et Moreau, 2006, а также морфотаксон Myrmeciites Archibald, Cover et Moreau, 2006; кроме того, род Propalosoma Dlussky et Rasnitsyn, 1999, первоначально отнесенный к семейству Rhopalosomatidae, недавно перенесен в подсемейство Myrmeciinae (Archibald et al., 2018). Все указанные выше ископаемые роды (кроме Prionomyrmex и Ypresiomyrma) были найдены только в ранне- и среднеэоценовых отложениях. Следует отметить, что Длусский (2012) высказал определенные сомнения в принадлежности последних четырех таксонов к мирмециинам и указал, что по соотношению размеров III и IV абдоминальных сегментов, относительной длине мандибул и жилкованию крыльев эти муравьи занимают промежуточное положение между современными Myrmeciinae и Poneromorpha. На наш взгляд, эти выводы скорее относятся к мирмециинам с двучлениковым стебельком, но по комплексу прочих признаков они, как и Nothomyrmecia, могут относиться к подсемейству Myrmeciinae. Продолжение дискуссии по этому вопросу выходит далеко за рамки настоящей статьи, но даже если Длусский прав, то можно предположить, что указанные роды могут представлять промежуточное звено между понероидами и мирмециинами.

Nothomyrmecia и Myrmecia отличаются друг от друга, помимо прочего, очень важным с эволюционно-морфологической точки признаком: у первого рода стебелек одночлениковый, а у второго – двучлениковый. При этом одночлениковый стебелек, вне всякого сомнения, следует считать плезиоморфным состоянием не только для Nothomyrmecia, но и для всех муравьев, в том числе ископаемых.

Подобное принципиальное отличие характерно и для ископаемых мирмециин: стебелек у Archimyrmex и Prionomyrmex двучлениковый, а у Ypresiomyrma, Avitomyrmex, Macabeemyrma, Propalosoma и Myrmeciites – одночлениковый.

К настоящему времени к роду Archimyrmex относят четыре вида: один из США (Колорадо, свита Грин Ривер, средний–поздний ипр, примерно 48.5–53 Ма), два из Аргентины (свита Вентана, рюпель–бурдигал, около 20–34 Ма), и один из Германии (Мессель, поздний ипр, 48 Ма).

Аргентинские муравьи заслуживают отдельного обсуждения. Во-первых, этими двумя видами ограничивается список ископаемых мирмециин, описанных из Южной Америки (Petrulevičius, Martins-Neto, 2000). Во-вторых, долгое время мирмекологи в своих построениях исходили из раннепалеоценового возраста этих муравьев (Длусский, Федосеева, 1988; Перфильева, 2015). Однако, как и у муравьев сахалинского янтаря (Radchenko, Perkovsky, 2016), возраст патагонских муравьев оказался гораздо моложе палеоценового.

Archimyrmex piatnitzkyi (Viana еt Haedo Rossi, 1957) (первоначально описан в роде Ameghinoia Viana et Haedo Rossi) был найден в аргентинской провинции Рио Негро (свита Вентана), а A. smekali (Rossi de Garcia, 1983) (первоначально описан в роде Polanskiella Rossi de Garcia) – в сравнительно близком местонахождении Confluencia, возраст которого точно неизвестен (Petrulevičius, Popov, 2014). Возраст свиты Вентана долго считали среднеэоценовым, но недавние геологические исследования установили, что она намного моложе, хотя ее возраст и определяется в довольно широких пределах, от раннего олигоцена до раннего миоцена (рюпель–бурдигал) (Bechis et al., 2014; Encinas et al., 2018).

В раннем эоцене в Северной Америке подсемейство Myrmeciinae было представлено шестью родами (Archibald et al., 2018), но все они там вымерли к началу среднего эоцена – по крайней мере, более поздние находки к настоящему времени неизвестны. В то же время, патагонские мирмециины моложе примерно на 15 млн лет, и их принадлежность к роду Archimyrmex вызывает определенные сомнения, особенно A. piatnitzkyi с узелком на петиолюсе, однако для решения вопроса о систематическом положении A. piatnitzkyi и A. smekali необходима ревизия типовых экземпляров и накопившихся за последние десятилетия новых находок этих видов.

Ypresiomyrma включает четыре вида: один из Дании [диатомиты о-ва Фур (“Mo Clay”), свиты Ольст и Фур, самый ранний ипр, т.е., близко к границе эоцена и палеоцена, примерно 54.5–56 Ма], два из Канады (Британская Колумбия, Okanagan, Мак-Аби; средний ипр, 52–53 Ма) и один из Биамо [Приморский край, поздний эоцен, позже балтийского янтаря и его аналогов (Dlussky et al., 2015)]. Представители родов Avitomyrmex, Macabeemyrma и морфотаксона Myrmeciites включают семь видов и один неопределенный отпечаток, и также найдены в Okanagan на территории Британской Колумбии (Макаби, Хорсфлай Ривер и Фолкланд) (Archibald et al., 2006; Длусский, 2012; возраст Фолкланд – 50.5 Ма; C. Арчибальд, личн. cообщ.); единственный вид Propalosoma и один неопределенный отпечаток Myrmeciites найдены в еще одном местонахождении на территории Okanagan, местонахождении Републик (штат Вашингтон, поздний ипр, около 50 Ма; Wolfe et al., 2003) (рис. 1).

Таким образом, ископаемые мирмециины с одночлениковым стебельком в целом несколько древнее, чем с двучлениковым: 34–56 Ма против 23–53 Ма, причем только виды из Грин-Ривер и Месселя старше приабона, в то время как лишь приморский вид Ypresiomyrma сравним по возрасту с представителями Prionomyrmex, найденными в позднеэоценовых янтарях Европы (приабон, 35–38 Ма) и в верхнеолигоценовых отложениях Германии (Бавария, Ротт). Длусский (2012, с. 68) с ошибочной ссылкой на Г. Лютца (Lutz, 1997) указал возраст последних отложений как “поздний олигоцен, аквитан, 29–30 млн лет”, однако по более современным данным, их возраст 23–24 Ма (поздний олигоцен, хаттский ярус) (Böhme, 2003).

Филогенетическая схема мирмециин Ворда и Брэди (Ward, Brady, 2003) имеет такой вид: ((Archimyrmex + Nothomyrmecia) + Prionomyrmex)) + + Myrmecia. Безусловно, она построена на основе компьютерного кладистического анализа с использованием многих признаков, но показывает, что подобный анализ, без оценки эволюционно-морфологического значения признаков и возможностей формирования тех или иных структур, вызывает ряд вопросов. Так, трудно объяснить с эволюционной точки зрения сближение Archimyrmex с Nothomyrmecia, хотя у первого стебелек двучлениковый, а у второго – одночлениковый (см. также: Длусский, Федосеева, 1988). Более адекватная, на наш взгляд, филогенетическая схема представлена в работе Арчибальда с соавт. (Archibald et al., 2006), в которой Nothomyrmecia формирует одну кладу с описанными ими ископаемыми родами с одночлениковым стебельком (Ypresiomyrma, Avitomyrmex, Macabeemyrma и Myrmeciites), сестринскую по отношению к Prionomyrmex, а вместе они формируют кладу, сестринскую к Myrmecia, но Archimyrmex не был включен в анализ.

Ворд и Брэди (Ward, Brady, 2003) предполагали, что подсемейство Myrmeciinae сформировалось в южном полушарии (в Гондване) в конце мелового периода, а затем Nothomyrmecia и Myrmecia проникли в Австралию, а Prionomyrmex – в Европу (Лавразию). Однако с учетом находок ряда новых ископаемых родов мирмециин в Сев. Америке и Европе (см. выше), Арчибальд с соавт. (Archibald et al., 2006) выдвинули иную, вполне обоснованную гипотезу, с которой мы можем согласиться: они полагали, что местом возникновения мирмециин была Лавразия. Определенным подтверждением этому могут служить как наши находки Prionomyrmex в позднеэоценовых янтарях Европы, а особенно находки новых видов Archimyrmex и Prionomyrmex в нижнеэоценовых и верхнеолигоценовых отложениях Германии (Длусский, 2012).

Детальное освещение вопроса о возможных филогенетических отношениях ископаемых и современных представителей подсемейства Myrmeciinae выходит далеко за рамки настоящей статьи. Однако можно предположить, что таксоны с одночлениковым стебельком могут быть предковыми по отношению к таковым с двучлениковым стебельком (см. также: Archibald et al., 2006).

Длусский и Перфильева (2003) привели аргументы в пользу того, что Archimyrmex мог быть потенциальным предком Myrmecia, но полагали, что не мог быть предком Prionomyrmex, хотя не привели достаточных аргументов для последнего мнения. На наш взгляд, на основе морфологии, времени нахождения и палеогеографических данных можно предположить, что Archimyrmex мог быть потенциальным предком Prionomyrmex. Наконец, вполне можно согласиться с мнением Длусского и Перфильевой (2003) о том, что различные направления в специализации формы головы, строении клипеуса, мандибул, петиолюса не позволяют рассматривать Prionomyrmex в качестве потенциального предка Myrmecia.

Таким образом, Prionomyrmex мог возникнуть не позднее среднего эоцена на территории современной Европы, и впоследствии вымер, не оставив потомков.

* * *

Мы глубоко признательны покойному Г.М. Длусскому за предоставленную ранее фотографию экземпляра P. longiceps; мы благодарны также В.А. Гусакову (Звездный городок, Московская обл.), Н.Р. Хомичу (Ровно, Украина) и C. Gröhn (Гамбург, Германия) за предоставленный в наше распоряжение материал, К.С. Перфильевой (Московский государственный ун-т им. М.В. Ломоносова) за обсуждение, а также Е.В. Мартыновой (Ин-т зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев) за изготовление фотографий типовых экземпляров.

Список литературы

  1. Длусский Г.М. Новые ископаемые муравьи подсемейства Myrmeciinae (Hymenoptera, Formicidae) из Германии // Палеонтол. журн. 2012. № 3. С. 65–69.

  2. Длусский Г.М., Перфильева К.С. Палеогеновые муравьи рода Archimyrmex Cockerell, 1923 (Hymenoptera, Formicidae, Myrmeciinae) // Палеонтол. журн. 2003. № 1. С. 40–49.

  3. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae) // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 70–144.

  4. Перфильева К.С. Диагностические признаки жилкования крыльев в подсемействе Myrmeciinae (Hymenoptera, Formicidae) и их эволюция // Зоол. журн. 2015. Т. 94. № 10. С. 1179–1189.

  5. Archibald S.B., Cover S.P., Moreau C.S. Bulldog ants of the Eocene Okanagan Highlands and history of the subfamily (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 2006. V. 99. № 3. P. 487–523.

  6. Archibald S.B., Rasnitsyn A.P., Brothers D.J., Mathewes R.W. Modernisation of the Hymenoptera: ants, bees, wasps, and sawflies of the early Eocene Okanagan Highlands of western North America // Canad. Entomol. 2018. V. 150. P. 205–257.

  7. Aria C., Perrichot V., Nel A. Fossil Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae) in Early Eocene amber of France // Zootaxa. 2011. V. 2870. P. 53–62.

  8. Baroni Urbani C. Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences // Ecl. Geol. Helv. 2000. V. 93. P. 471–480.

  9. Baroni Urbani C. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae) // Ann. Mus. Civ. St. Natur. Genova. 2005. T. 96. P. 581–595.

  10. Bechis F., Encinas A., Concheyro A. et al. New age constraints for the Cenozoic marine transgressions of northwestern Patagonia, Argentina (41–43 S): Paleogeographic and tectonic implications // J. South Amer. Earth Sci. 2014. V. 52. P. 72–93.

  11. Böhme M. The Miocene climatic optimum: evidence for ectothermic vertebrates of Central Europe // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2003. V. 195. P. 389–401.

  12. Bolton B. A new general catalogue of the ants of the World. Cambridge-L.: Harvard Univ. Press, 1995. 504 p.

  13. Brown W.L. Remarks on the internal phylogeny and subfamily classification of the family Formicidae // Ins. Soc. 1954. T. 1. P. 21–31.

  14. Colombo W.D., Gobbi F.T., Perkovsky E.E., Azevedo C.O. Synopsis of the fossil Pristocerinae (Hymenoptera,Bethylidae), with description of two new genera and species from Burmese, Taimyr, Baltic and Rovno ambers // Histor. Biol. 2020. 17 p. [online only]. https://doi.org/10.1080/08912963.2020.1733551

  15. Dlussky G.M., Rasnitsyn A.P. Ants (Insecta: Vespida: Formicidae) in the Upper Eocene amber of Central and Eastern Europe // Paleontol. J. 2009. V. 43. № 9. P. 1024–1042.

  16. Dlussky G.M., Rasnitsyn A.P., Perfilieva K.S. The ants (Hymenoptera: Formicidae) of Bol’shaya Svetlovodnaya (Late Eocene of Sikhote-Alin, Russian Far East) // Caucas. Entomol. Bull. 2015. V. 11. № 1. P. 131–152.

  17. Emery C. Saggio di un ordinamento naturale dei Mirmicidei e considerazioni sulla filogenesi delle formiche // Boll. Soc. Entomol. Ital. 1877. T. 9. P. 67–83.

  18. Encinas A., Folguera A., Bechis F. et al. The Late Oligocene–Early Miocene marine transgression of Patagonia // The Evolution of the Chilean-Argentinean Andes / Eds. Folguera A., Contreras Reyes E., Heredia N. et al. Springer, 2018. P. 443–474.

  19. Hölldobler B., Wilson E.O. The Ants. Cambridge-L.: Harvard Univ. Press, 1990. 732 p.

  20. La Polla J.S., Dlussky G.M., Perrichot V. Ants and the Fossil Record // Ann. Rev. Entomol. 2013. V. 58. P. 609–630.

  21. Lutz H. Taphozönosen terrestrischer Insekten in aquatischen Sedimenten – ein Beitrag zur Rekonstruktion des Paläoenvironments // N. Jb. Geol. Paläontol. Abh. 1997. Bd 203. H. 2. S. 173–210.

  22. Martynova K.V., Perkovsky E.E., Olmi M., Vasilenko D.V. New records of Upper Eocene chrysidoid wasps (Hymenoptera: Chrysidoidea) from basins of Styr and Stokhod rivers (Rovno amber) // Paleontol. J. 2019. V. 53. № 10. P. 998–1023.

  23. Mayr G.L. Die Ameisen des Baltischen Bernstein. Königsberg, 1868. S. 1–102 (Beitr. Naturk. Preuss. Bd 1).

  24. Perkovsky E.E. Only a half of species of Hymenoptera in Rovno amber is common with Baltic amber // Vestn. Zool. 2018. V. 52. № 5. P. 353–360.

  25. Perkovsky E.E., Olmi M., Vasilenko D.V. et al. The first species of Bocchus Ashmead (Hymenoptera: Dryinidae) from Upper Eocene Rovno amber: B. schmalhauseni sp. nov. // Zootaxa. 2020.

  26. Petrulevičius J.F., Martins-Neto R.G. Checklist of South American Cenozoic insects // Acta Geol. Hispan. 2000. V. 35. P. 135–147.

  27. Petrulevičius J.F., Popov Y.A. First fossil record of Discocephalinae (Insecta, Pentatomidae): a new genus from the middle Eocene of Rio Pichileufu, Patagonia, Argentina // ZooKeys. 2014. V. 4422. P. 23–33.

  28. Radchenko A.G., Perkovsky E.E. The ant Aphaenogaster dlusskyana sp. nov. (Hymenoptera, Formicidae) from the Sakhalin amber—the earliest described species of an extant genus of Myrmicinae // Paleontol. J. 2016. V. 50. № 9. P. 936–946.

  29. Taylor R.W. Nothomyrmecia macrops: a living-fossil ant rediscovered // Science. 1978. V. 201. P. 979–985.

  30. Ward P.S., Brady S.G. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Myrmeciinae // Invertebr. Syst. 2003. V. 17. P. 361–368.

  31. Wheeler W.M. The ants of the Baltic Amber // Schrift. phys.-ökon. Ges. Königsberg. 1915. Bd 55. S. 1–142.

  32. Wolfe J.A., Gregory-Wodzicki K.M., Molnar P., Mustoe G. Rapid uplift and then collapse in the Eocene of the Okanagan? Evidence from paleobotany [(abstr.) no. 533]. Geological Association of Canada/Mineralogical Association of Canada/Society Economic Geologists, Joint Annual Meeting. 2003. Abstracts 28. CDROM.

Дополнительные материалы отсутствуют.