Палеонтологический журнал, 2021, № 2, стр. 25-28

Изученный материал происходит с обрывистого правого берега Волги между Саратовской ГЭС и д. Широкий Буерак. В одном километре выше плотины из верхнего полуметра слоя 2 (Rogov et al., 2019, рис. 2) была взята проба. В этой пробе обнаружены скафоподы, которые были переданы автору на изучение. Материал происходит из серых пиритизированных известковистых глин и представлен хрупкими, в основном слегка эродированными раковинами, обычно с заполненной пиритом внутренней полостью. Уровень отбора пробы датирован зоной Deshayesites volgensis нижнего апта.

Отличительными особенностями найденной скафоподы являются трапециевидное сечение с двумя дорсальными перегибами, сужение раковины книзу и округлая вентральная сторона. Близкое сечение имеют два рода: неоген–современный Gadilina Foresti, 1895 и раннеюрский Progadilina Palmer, 1974. К роду Gadilina относят несколько ископаемых (Pavia, 1991) и два современных вида (Scarabino, 1995; Steiner, Kabat, 2001, 2004). Типовой вид, плиоценовый Dentalium triquetrum Brocchi, 1814, характеризуется умеренно изогнутой гладкой раковиной с субтреугольным сечением (Sacco, 1897; Rossi Ronchetti, 1956; Pavia, 1991). Однако расширение видового состава Gadilina привело к размыванию диагностических признаков рода. Так, в него были включены виды со слабо изогнутыми раковинами, с кольцевидной поперечной скульптурой, с различными передними сечениями раковины – от субтреугольных с утолщенной дорсальной стенкой до овальных или округлых, с утолщением стенки или без (Pavia, 1991). Соответственно, у таких видов исчезают обособление и уплощенный характер дорсальной и боковых (у типового вида с вогнутостью) сторон. Поэтому, говоря далее о роде Gadilina, принимаем за основу типовой вид. Передним и задним сечениями, характером дорсальной, боковых и вентральной сторон он совпадает с таковыми у меловой формы. Последняя отличается более быстрым ростом в диаметре, наличием продольной скульптуры в задней части и неутолщенной дорсальной стенкой раковины.

Типовым видом рода Progadilina является Dentalium ? trigonalis Moore, 1867, описанный из нижнего плинсбаха Англии. Он характеризуется треугольным сечением раковины, состоящим из уплощенной дорсальной стороны и двух вентрально сходящихся боковых сторон (Moore, 1867; Richardson, 1906). Таким образом, имеются три килевидных перегиба: окаймляющие вентральную сторону и расположенный на вентере. Скульптура из более или менее грубых прозоклинных аннулятных полос. Ч. Пальмер указал для рода Progadilina только типовой вид, хотя в диагнозе отметил изменчивость сечения от треугольного до квадратного (Palmer, 1974). На это обратили внимание Т. Энгезер и A. Ридель, которые включили в род только виды с треугольным сечением раковины, стратиграфическое распространение которых ограничено синемюром и плинсбахом (состав рода по: Engeser, Riedel, 1992; распространение главным образом по: Richardson, 1906, с. 592). Наш материал отличается рядом черт от типового вида Progadilina: продольной скульптурой в задней части раковины и менее резко сходящимися боковыми сторонами, из-за чего они внизу не образуют киль, а разделены сильновыпуклой округлой и неширокой вентральной стороной. Ближе стоит P. subovata (Richardson, 1906), который имеет закругленные дорсальные перегибы и округлый вентер. У видов Progadilina, вероятно, имеются разные тренды в изменении поперечного сечения с ростом раковины. Так, у P. subtrigonalis (Richardson, 1906) показано, что треугольное сечение с вогнутыми сторонами и острыми килями в начале раковины сменяется на менее резко угловатое сечение с уплощенными или слабовыпуклыми сторонами. У Р. trigonalis такое изменение не отмечено (Richardson, 1906). У Gadilina общей тенденцией является редукция угловатости к переднему концу взрослых раковин (Pavia, 1991; Scarabino, 1995). Исключением является типовой вид рода, у которого сохраняется треугольное сечение. Каково сечение самой ранней стадии постличиночной раковины, остается неясным (округлое у неогеновых видов?). У G. insolita (Smith, 1894) оно, вероятно, было полигональным (Scarabino, 1995, рис. 95a ). У аптской формы видно, что в начале постличиночной стадии раковина имела округлое сечение, которое быстро сменяется на трапециевидное, характерное для большей части раковины (рис. 1).

Рис. 1.

Серии поперечных срезов раковин Progadilinoides balakovensis sp. nov.: а – экз. ПИН, № 5789/2, б – голотип ПИН, № 5789/1, в – экз. ПИН, № 5789/4. Наиболее близким сечением к апертуре является правая фигура в верхнем ряду. Все срезы выполены в одном масштабе.

Описываемая ниже скафопода имеет мелкие раковины (5–6 мм) по сравнению с Progadilina (10–12 мм) и типовым видом Gadilina (20 мм). Вероятно, это экологически обусловленная карликовость, связанная с обитанием в разжиженных пелитовых илах. Аналогичное явление нами было выявлено для юрских скафопод из фаций такой же литологии (Гужов, 2017).

Рис. 2.

Progadilinoides balakovensis sp. nov.: а–в – голотип ПИН, № 5789/1, длина 4.65 мм: а – вид сбоку, б – вид промежуточный между боковым и вентральным, в – вид с вентральной стороны; г–е – экз. ПИН, № 5789/2, длина 3.75 мм: г – вид сбоку, д – вид промежуточный между боковым и вентральным, е – вид с вентральной стороны; ж, з – экз. ПИН, № 5789/4, длина 4 мм: ж – вид сбоку, з – вид с дорсальной стороны; и – экз. ПИН, № 5789/5, длина 3.15 мм, вид сбоку; к – экз. ПИН, № 5789/3, длина 4.85 мм, вид сбоку; л – экз. ПИН, № 5789/6, длина 3.65 мм, вид сбоку; м, н – экз. ПИН, № 5789/7, форма сечения и строение стенки раковины в сколе ближе к заднему концу: м – масштаб 100 мкм, н – масштаб 20 мкм.

Наиболее близким по сечению передней части раковины является раннеюрский вид “Dentalium subovatum Richardson, 1906”. Он имеет аналогичное трапециевидное сечение, но отличается отсутствием продольной скульптуры. Форма раковины не известна.

Таким образом, раннемеловая форма отличается от представителей обоих обсуждаемых родов. Различия с Progadilina заключаются в развитии продольной скульптуры у нашего вида и субтрапециевидном сечении. Также имеются различия в изменении поперечного сечения раковины с некоторыми видами, включенными в Progadilina, помимо типового вида. Меловая форма, по нашему мнению, являет собой новый этап в эволюции раннеюрского рода Progadilina, который мы выделяем в отдельный род Progadilinoides.

Progadilina из-за сходства в сечении раковины с Gadilina помещалась в то же семейство – в Laevidentaliidae (Palmer, 1974), а позднее в Gadilinidae (Engeser, Riedel, 1992). По нашему мнению, это лишь внешнее сходство между двумя группами, которые независимо приобрели одинаковый признак. Gadilina отличается медленно растущими в диаметре, равномерно и часто слабо изогнутыми раковинами, выраженным утолщением дорсальной стенки раковины. Progadilina и Progadilinoides gen. nov. имеют более быстро растущие в диаметре и более изогнутые раковины. Дорсальное утолщение раковины не выражено у Progadilina и Progadilinoides. Для Gadilina указывается задний край ровный или со слабо выступающей сифональной трубкой (Pavia, 1991; Scarabino, 1995), но для мезозойских родов его характер не известен. Если не обращать внимание на характер сечения, то Progadilina аннулятной скульптурой и формой раковины более всего напоминает Pulsellidae, а Progadiniloides продольной скульптурой и формой раковины – Entalinidae. Поэтому более разумным считаю включить оба рода в Pulsellidae, если учитывать также и то, что Progadiniloides может происходить от Progadilina. При этом нельзя исключить, что Progadilinoides может оказаться представителем Entalinidae с необычным сечением раковины.