Палеонтологический журнал, 2021, № 4, стр. 103-110

ВВЕДЕНИЕ

Исследования ранних (докембрийских), весьма продолжительных этапов развития жизни на Земле представляют огромное научное значение, так как в периодах докембрия кроются корни фанерозойской и современной жизни, а также начало развития палеоэкосистем. Обнаружение и установление систематического положения остатков грибов в венде (эдиакарии) может способствовать выяснению эволюции фанерозойских и рецентных грибов (Мейен, 1987; Каратыгин, 2007; Колосов, 2016а, б). Точная идентификация таксономической принадлежности ископаемых низших грибов затруднена. Палеомикологи в систематизации в основном используют их морфологию, вегетативные структуры и экологические особенности, дополнительно используемые в систематике современных грибов (Wijayawardene et al., 2020). Отмечу, что выделяемый мицелиально-дрожжевой гриб Sakhi solomonovi gen. et sp. nov., как и ранее описанный мицелиальный гриб Surninia implicata Kolosov, 2016 (Колосов, 2016а), в окремненном строматолите столбчатой формы (рис. 1) имеет исключительно хорошую сохранность. Так, у Sakhi solomonovi сохранились: клетки (особи), мицелии, гифы разной формы, почки, веточки мицелий (возможно, гаустории – боковые ответвления гиф), выросты (выгибания наружу клеточной стенки), картины апикального роста гиф, не отделившихся от матери дочерних клеток, паразитирования на водорослях и осмотрофного типа питания (рис. 2–4 ), а также бурного роста (вся горная порода, слагающая строматолит, представлена преимущественно минерализованными дрожжевыми грибами).

Рис. 1.

Столбчатой формы строматолит, экз. ИГАБМ СО РАН, № 87/150; Западная Якутия, бассейн р. Токко; верхний венд, бюкская свита.

Рис. 2.

Зеленые водоросли пластинчатой формы, экз. ИГАБМ СО РАН, № 87/166: а – слоевище с паразитами – клетками (дрожжевых и мицелиально-дрожжевых?) грибов, общий вид; б – слоевище, пораженное грибами (часть фиг. а): 1 – пластины; 2 – грибы, поселившиеся на поверхность таллома водоросли; 3 – трубки, пронизывающие пластины, из которых состоит таллом водоросли; 4 – почки грибов; 5 – гифа гриба (гаустория), внедрившаяся в таллом водоросли; 6 – гифы (?).

Рис. 3.

Sakhi solomonovi gen. et sp. nov., голотип ИГАБМ СО РАН, № 87/164: а – мицелиально-дрожжевые (?) клетки, существующие как отдельные организмы (особи): 1 – лентовидный мицелий особи (клетки), имеющей мицелиально-дрожжевую структуру; 2 – трубчатой формы мицелий особи (клетки); 3 – вмятина (след) на поверхности гриба от кристалла; 4 – гифы грибов; 5 – почки особей многочисленных дрожжевых (?) грибов; 6 – рост гриба апикальной клеткой в форме веточки; б – мицелиально-дрожжевые (?) грибы, те же, что и на фиг. а: 1 – гриб с лентовидным мицелием из весьма тонких гиф (2); 3 – основание лентовидного мицелия; 4 – трубковидный мицелий; 5 – трубковидный мицелий, основание которого – 6; 7 – одна из почек; 8 – веточка мицелия или гаустория, которая представляет собой боковое ответвление гифы, проникающее внутрь клетки другого организма для добывания пищи; 9 – органы бесполого размножения – споры в виде конидий, образующихся экзогенно.

Рис. 4.

Sakhi solomonovi gen. et sp. nov., экз. ИГАБМ СО РАН, № 87/165, гриб с мицелиально-дрожжевой структурой среди дрожжевых (?) грибов: а – общий вид (1 – гриб с мицелиально-дрожжевой структурой; 2 – мицелии; 3 – гифы грибов; 4 – почки многочисленных особей дрожжевых (?) грибов, минерализованными остатками которых в основном представлена кремнистая порода, слагающая данный участок столбчатой формы строматолита, приведенного на рис. 1); б – средняя часть клетки (особи): 1 – вырост (выгибание наружу клеточной стенки), увеличивающий размер особи; 2 – перемычка, связывающая две особи (возможно, материнскую и дочернюю); 3 – почки дрожжевых (?) грибов; в – левая часть клетки (особи): 1 – мицелии с видимыми гифами (на снимке светлые тонкие нити); 2 – основание мицелий, т.е., откуда они растут; 3 – выросты особей; 4 – апикальный рост особи; 5 – почки дрожжевых (?) грибов, у которых не наблюдаются мицелиальные структуры; 6 – дочерняя клетка, не отделившееся от матери; г – правая часть клетки (особи) одноклеточных грибов: 1 –лентовидной формы мицелий с видимыми гифами (светлые параллельно расположенные нити наноразмеров); 2 – гифа, которая внедрилась в тело другого организма в поисках пищи; 3 – трубкообразные мицелии двух других клеток; 4 – почки дрожжевых (?) грибов; 5 – почки гиф, посредством которых вегетативно размножалась особь.

Древнейшие существа, обладающие похожим на грибное строением (различимы гифы и споры) и, предположительно, биологией, обнаружены в Южной Африке в осадочных слоях возрастом 2.4 млрд лет, сформировавшихся в окрестностях подводных вулканов и геотермальных источников (Bengtson et al., 2017). Гифоподобные структуры обнаружены и в позднем докембрии: в венде европейской части России были найдены грибы с ризоидами (Бурзин, 1995, 2003); в неопротерозойских отложениях возрастом около 600 млн лет (Yuan et al., 2005); тот же возраст имеют трубчатые структуры и темноокрашенные клетки, найденные в Намибии и Китае, интерпретируемые как остатки лишайников (Retallack, 1994); в отложениях эдиакария из Ньюфаундленда известны многоклеточные или многоядерные неподвижные организмы, обитавшие в океане ниже световой зоны, относимые некоторыми исследователями к грибам (Peterson et al., 2003). В частности, считается, что грибы отдела или класса Ascomyсota (аскомицеты) предположительно произошли примерно 650–550 млн лет назад (Lücking et al., 2009).

Настоящая статья посвящена биологической интерпретации и описанию микрофоссилий, обнаруженных в окремненных столбчатых строматолитах бюкской свиты венда (эдиакария) Берёзовского прогиба на юго-востоке Сибирской платформы (рис. 1), из которых были описаны Surninia implicata Kolosov, 2016 (Колосов, 2016а). В цитированной статье указано место (географическое и стратиграфическое) сбора образцов: среднее течение руч. Торго в бассейне р. Токко (правый приток р. Чары в бассейне р. Олёкмы). Характеризуемые микрофоссилии – остатки микроорганизмов, несомненно, захоронены in situ (рис. 2–4 ). Это хорошо видно потому, что строматолит сложен ими, вся порода очень плотная, возле микрофоссилий нет микротрещин. На поверхности некоторых остатков сохранились (когда они еще были мягкими) следы кристаллов в виде углублений ромбической формы (рис. 3, а).

Автор весьма признателен проф. У. Шопфу (W.J. Schopf) из Калифорнийского ун-та (США) за творческое сотрудничество в изучении докембрийских микроорганизмов.

МЕТОДИКА

Для поиска и изучения микроскопических органических остатков на СЭМ из образца столбчатого строматолита было вырезано несколько тонких пластин, ориентированных вертикально. Их пришлифовали тонким порошком, затем промыли дистиллированной водой, высушили и напылили золотом, соблюдая стерильность. Это общепринятый прием. Использовался СЭМ JEOL JSM-6480LV в режиме высокого вакуума, ускоряющее напряжение 10 кВ, размер диафрагмы – 2, сигнал SEI, рабочее расстояние – 10 мм, изображения во вторичных электронах.

Описываемые в статье микрофоссилии исследованы классическим сравнительно-морфологическим методом. Их биологическая интерпретация и систематическая идентификация проведены с использованием самого распространенного и эффективного в научных исследованиях (Методология …, 1988) приема – аналогии. Все морфологические элементы, структуры микрофоссилий оказались почти идентичными таковым рецентных микроорганизмов (водорослей и грибов), от которых отличаются, в основном, микроскопическими, даже нано-размерами.

СОХРАННОСТЬ МИКРОФОССИЛИЙ И ОБОСНОВАНИЕ ИХ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ

Исключительно хорошая сохранность приводимых в статье грибов, как и грибов Surninia implicata (Колосов, 2016а), в окремненных строматолитах столбчатой формы бюкской свиты Берёзовского прогиба, по-видимому, связана: с их микроскопическими размерами, обуславливающими полную сохранность особей, т.е., таксоны не гипотетические, реконструированные из отдельных сохранившихся элементов морфологии тел (объектов); с особыми тафономическими условиями, вызванными совпадением времени и места действия ряда биотических и абиотических факторов. По-видимому, при образовании строматолитов не происходило взаимодействие органики водорослей и грибов с кислородом (окислителем), т.е., органика не разлагалась быстро, как это часто бывает. В рассматриваемом факте сохранности водорослей и грибов в строматолитах мог быть кислородный “голод” из-за его интенсивного потребления бурно растущими грибами; водоросли, возможно, образовывали коллоидный раствор, который мог способствовать окремнению микроорганизмов за счет их собственного кремния; и, наконец, быстрое захоронение илом части строматолитов в результате хорошо известной на Сибирской платформе поздневендской (эдиакарской) трансгрессии моря.

Из исследованного материала видно, что грибы обитали в строматолите в водорослевом субстрате. Поэтому сначала коротко рассмотрим обнаруженные водоросли, обоснуем отнесение их к сифоновым (зеленые водоросли). Слоевище у них пластинчатой формы (рис. 2, а, б). Пластины, слагающие слоевища, пронизаны трубками (рис. 2, б). По этим, характерным для представителей семейства Anchicodiaceae Shuysky, 1987 (Шуйский, 1987) признакам (слоевища в виде тонких изгибающихся пластин, пронизанных трубками, по-видимому, скрепляющими между собой пластины), водоросли относятся к сифоновым (Chlorophyta). Сифоновые семейства Anchicodiaceae Shuysky известны в девоне – перми. В их числе род Calcifolium Schvetzov et Birina, 1935 – наиболее примитивная форма семейства (Гниловская, 1972; Шуйский, 1987). Слоевище Calcifolium пронизано трубками. Род известен из нижнего карбона Подмосковья, Урала, Средней Азии и Англии (Гниловская, 1972). Приведенные на рис. 2, а, б водоросли сходны с Calcifolium.

Далее о грибах (рис. 2–4 ). В столбчатом строматолите (рис. 1) почти вся окремненная карбонатная порода состоит из минерализованных органических остатков (рис. 4 , в) – одиночных почкующихся особей (клеток). Возможно, это свидетельство того, что микроорганизмы росли быстро. “…В благоприятных условиях, на сахаристых субстратах, происходит взрывоподобный рост биомассы дрожжей” (Дьяков, 2013, с. 39). По-видимому, подобный рост дрожжей или похожих на них грибов в бюкское время привел к образованию упомянутых строматолитов (рис. 1). В материале наблюдаются многочисленные, преимущественно округлой формы тельца микроскопических размеров, расположенные на поверхности особей (рис. 2, б; 4 , г). По форме, размерам и расположению они более всего похожи на почки рецентных дрожжей – одноклеточных грибов, размножающихся вегетативно, исключительно почкованием. Наблюдается размножение путем деления клеток (особей): клеточная стенка материнской клетки выгибается наружу и дает начало клеточной стенке дочерней (рис. 4 , б). Имеются материнские клетки с не отделившимися дочерними клетками, как, например, у рецентных аскомицетных дрожжей родов Canada и Pichia (рис. 4 , в). Размножение таким способом также характерно для современных дрожжей (Дьяков, 2013). Многие дрожжи могут образовывать мицелий (Ботаника, 2007; Kirk et al., 2008; Дьяков, 2013; Мухин, Третьякова, 2013). Трубко- и лентовидные образования (рис. 3, а; 4, г) аналогичны мицелиям грибов. Они состоят из весьма тонких гиф, хорошо видимых как нити (рис. 3, б; 4, г). Как известно, гифы слагают мицелии. Учитывая то, что мицелий – самостоятельное тело, то в случае, когда мицелиальная форма (образование) – часть дрожжевой клетки, употребляется термин “мицелиальная структура (образование)”. Эти структуры вполне сходны с гифами рецентных мицелиальных грибов. Их рост происходит только на концах нитей (гиф), в отличие от нитчатой формы цианобактерий и водорослей, у которых деление, рост клетки может происходить не только на конце нити (рис. 3, а). Как известно, рост (удлинение) кончиков гиф характерен для мицелиальных грибов (Дьяков, 2013). Факт такого роста, а он есть в описываемом материале (рис. 3, а; 4 , в) – доказательство грибной природы докембрийских организмов (Bartnicki-Garcia, 1987, 1996; Каратыгин, Снигиревская, 2004). Тельца, расположенные по одному или цепочками на ветвях и выростах мицелий, аналогичны органам бесполого размножения – спорам в виде конидий, характерным для грибов (рис. 3, б). По сравнению с рецентными низшими грибами, описываемые грибы имеют очень мелкие размеры. Например, диаметр гиф рецентных “колеблется от 5 до 50 мкм и более” (Емцев, Мишустин, 2012, с. 75), тогда как у вендских – от сотых до десятых долей мкм.

Расположение характеризуемых микроорганизмов на слоевищах водорослей пластинчатой формы, разъедание их, используя гифы, свидетельствует, что они были осмотрофами (рис. 2, б). Такой тип питания характерен для дрожжевых грибов. Некоторые мицелиальные грибы в бескислородной среде превращаются в дрожжи (Дьяков, 2013). У одноклеточных дрожжей “каждая дрожжевая клетка – отдельная особь” (Дьяков, 2013, с. 46). У них рост диффузный, может произойти в любом месте (рис. 3, а; 4 , в). Возникают почки, происходит выпячивание оболочки с образованием растущей припухлости (рис. 4 , б). Исключительно почкованием в богатой питательной (водорослевой в описываемом случае) среде размножаются сахаромицетные дрожжи (Дьяков, 2013).

Приводимый в настоящей статье фактический материал свидетельствует, что в венде (эдиакарии) на юго-востоке Сибирской платформы около 550–600 млн лет назад в водной среде существовали паразитирующие на водорослях (рис. 2, а, б) грибы, имеющие дрожжевую и мицелиально-дрожжевую формы, то есть обитавшие в таких обликах (рис. 3, а). По-видимому, их эволюционное развитие шло посредством паразитирования на водорослях, как предполагал Б.В. Громов (1976).

На основании всего изложенного выше, рассматриваемые микрофоссилии следует считать грибами, имеющими мицелиально-дрожжевую форму. Они описываются как Sakhi solomonovi gen. et sp. nov. и, по В.А. Мухину и А.С. Третьяковой (2013), немного похожи на таксоны отдела Ascomyсota (аскомицеты), подотдела или класса Saccharomycotina (сахаромицеты). Возможно, они являются примитивными представителями этого подотдела или класса.

Кроме грибов мицелиально-дрожжевой формы, в аншлифах из строматолита всюду наблюдаются интенсивно размножающиеся (судя по многочисленности органов размножения и вытягиванию оболочки клеток) дрожжевые грибы без мицелиальных структур (рис. 3, а; 4 , а), а также остатки зеленых водорослей (Chlorophyta). Определимых хлорофит мало, так как по мере нарастания отлагаемой ими извести они постепенно отмирали, становились пищей грибов. В основном из минерализованных остатков одноклеточных дрожжеподобных грибов состоит столбчатый строматолит (рис. 1). Грибы осаждали карбонат кальция, в результате происходила минерализация их органического вещества. В этом заключалось участие грибов в образовании строматолита столбчатой формы в гидродинамически спокойной (судя по тонкости высоких столбов) водной среде. Рост и размножение современных дрожжей происходит очень быстро; осаждение CaCO₃ – одна из основных их функций, выполняемых в биосфере (Ботаника, 2007).

Изученная коллекция № 87 хранится в Геологическом музее Ин-та геологии алмаза и благородных металлов СО РАН (г. Якутск). Исследование выполнено за счет финансирования госзаказа.

ПАЛЕОМИКОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

FUNGI INCERTAE SEDIS

Род Sakhi Kolosov, gen. nov.

Название рода от слова саха (народа Якутии); м.р.

Типовой вид – Sakhi solomonovi sp. nov.

Диагноз. Одиночные дрожжевые грибы, имеющие мицелиально-дрожжевую форму. Особи (клетки) разной формы и размера. Размножаются посредством почек и выгибанием наружу клеточной стенки материнской клетки, в результате чего закладывается начало клеточной стенки дочерней. Дочерние клетки разной формы и размеров. Мицелиально-дрожжевая форма грибов образована в результате приобретения клетками мицелиальных структур (образований) нитевидной и лентовидной формы, разного количества и размера. Рост апикальный. Грибы в строматолитах, паразитирующие на зеленых водорослях, питающиеся при помощи несептированных гиф, слагающих мицелиальные структуры.

Diagnosis. Single yeast fungi, having mycelium-yeast form. Individuals (cells) of different shapes and dimensions. They propagate themselves by gemmation and bending mother cell wall outside, causing formation of cell wall in daughter cells. Daughter cells are of different form and dimensions. The mycelium-yeast form of fungi was formed because cells acquired thread-like and ribbon-like mycelium structures (formations) of different amounts and dimensions. The growth is apical. Fungi in stromatolites parasitizing on green algae feed using non-septated hyphae, composing mycelium structures.

Видовой состав. Типовой вид.

Sakhi solomonovi Kolosov, sp. nov.

Название вида в честь видного ученого–биолога Н.Г. Соломонова.

Голотип – ИГАБМ СО РАН, № 87/164; Восточная Сибирь, Западная Якутия, бассейн р. Токко (правый приток р. Чары в бассейне р. Олекмы); неопротерозой, верхний венд (эдиакарий), бюкская свита.

Diagnosis.The mycelial structures are no more than five, long, and their base is not much thicker (wider) than the rest of this element. Mycelial structures grow by lengthening of hyphae. The reproductive organs on the mycelial structures are small, weakly expressed.

Описание (рис. 2, б–4). Общая характеристика вида дана в диагнозах рода и вида. Поэтому, не повторяя ее, отметим составляющие особи элементы/структуры. Клетки слегка вытянутые или округлые, интенсивно почкуются (размножаются). На фото голотипа № 87/164 (рис. 3, а, б) наблюдаются две клетки, имеющие мицелиальные структуры. Одна клетка (особь) расположена выше, другая ниже (рис. 3, б). Расположенная ниже имеет две трубкообразные мицелиальные структуры (рис. 3, а, б). Одна клетка длиной 5.95, утончающаяся от 0.35 до 0.16 (здесь и далее размеры в мкм), на месте раздува (по-видимому, подготовка к вегетативному размножению) толщиной 0.51; другая короче (3.20), толщиной 0.08 (в средней части 0.19). Из этих двух структур первая (более длинная) оканчивается утончением и удлинением, показывая апикальный (верхушечный) рост особи (рис. 3, а). У этой длинной мицелиальной структуры вблизи основания есть пара гаусторий (боковые ответвления гиф) или веточек мицелиальной структуры. Они короткие (0.12–0.24), весьма тонкие (0.06). На мицелиальных структурах наблюдаются органы бесполого размножения – споры в виде конидий.

Расположенная выше клетка (длина 1.73; толщина 0.80) имеет одну мицелиальную структуру лентовидной формы (длина 5.40, ширина 0.43). Слагающие эту структуру гифы имеют толщину 0.03–0.04. Они наблюдаются как весьма тонкие (как у Surninia implicata Kolosov) нити, расположенные параллельно друг другу (рис. 3, б). На поверхности клеток имеются шаровидные и овальной формы почки разных размеров (рис. 3, б). На поверхности клетки кристаллы (кальцит?) оставили (когда она еще была мягкой) вмятины ромбической и прямоугольной формы (рис. 3, а).

На рис. 4 , а–г видна слегка вытянутая клетка (особь) с мицелиальными структурами. Ее длина 45.9, толщина 1.62–2.40. Имеются единичные дочерние клетки в виде отростков размерами 1.54 × × 0.64; 2.02 × 0.64–0.81 (рис. 4 , б). Мицелиальные структуры лентовидные, изогнутые, направлены в разные стороны (на снимке налево и направо). Они отличаются друг от друга размерами (рис. 4 , б). Мицелиальная структура, расположенная справа от клетки, имеет длину 1.18, ширину 0.58. Она имеет более четкую лентовидную форму (рис. 4 , г), чем мицелиальные структуры, расположенные слева от клетки. Эти структуры довольно узкие, в основном видна их боковая часть; поэтому они кажутся нитевидными (рис. 4 , в). Из них одна короткая, длиной 1.94, шириной 0.10–0.16, другие длинные, размеры соответственно 6.49 и 0.13–0.26. Основания нескольких упомянутых структур срослись боковыми сторонами слагающих их гиф (рис. 4 , в). Такое срастание известно среди рецентных грибов (Ботаника, 2007, с. 262). Справа от характеризуемой клетки видны тонкие трубкоподобные мицелии (толщиной 0.11–0.16, длиной от 0.8–1.98 до 2.98) других особей (клеток).

Сравнение. Единственный вид рода.

Материал. Кроме голотипа, фрагменты пяти клеток.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Микрофоссилии, обнаруженные в окремненных столбчатой формы строматолитах бюкской свиты венда (эдиакария) Берёзовского прогиба на юго-востоке Сибирской платформы, имеют исключительно хорошую сохранность. По-видимому, она связана: с их микроскопическими размерами; с особыми тафономическими условиями, вызванными совпадением времени и места действия ряда биотических и абиотических факторов, в результате чего органика не разлагалась быстро, как это часто бывает; водоросли, возможно, образовывали коллоидный раствор, который мог способствовать окремнению микроорганизмов за счет их собственного кремния; наконец, быстрое захоронение илом части строматолитов в результате хорошо известной на Сибирской платформе поздневендской (эдиакарской) трансгрессии моря.

Микрофоссилии идентифицированы как микроскопические грибы, похожие на представителей отдела или класса Ascomyсota (аскомицеты). Описанный фактический материал свидетельствует, что около 600 млн лет назад в экосистеме столбчатых строматолитов существовали такие грибы. Они имели разветвленную мицелиальную структуру, которая позволяла им адаптироваться к условиям, близким к наземным, и добывать органические вещества.