Палеонтологический журнал, 2022, № 1, стр. 91-96

РАННИЕ АРХОЗАВРЫ ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ДОНСКАЯ ЛУКА

Полевые исследования и раскопки на Донской Луке, проведенные И.В. Новиковым и А.Г. Сенниковым в последние годы, дали многочисленные новые материалы, что позволяет пересмотреть характеристику и точнее оценить состав таксонов ранних архозавров из этого местонахождения. В составе фауны тетрапод Донской Луки первоначально был описан по неполному шейному позвонку Tsylmosuchus donensis как небольшой рауизухид с удлиненной шеей (Сенников, 1990, 1995). Одновременно с Tsylmosuchus donensis было выделено два других вида в составе этого рода – Tsylmosuchus jakovlevi и T. samariensis из раннеоленекских отложений с территории европейской части России. Позднее, на основании фрагментарных остатков преимущественно крупных текодонтов, из местонахождения Донская Лука был описан Scythosuchus basileus как массивный рауизухид с короткой шеей (Сенников, 1999). Одним из диагностических признаков S. basileus считались гипертрофированно утолщенные, сильно ругозистые дорсальные концы остистых отростков шейных и переднетуловищных позвонков. Затем по новым находкам из этого же местонахождения был выделен новый род и вид ктенозаврисцид Bystrowisuchus flerovi (Сенников, 2012), к которому был отнесен экз. ПИН, № 1043/145, неполный переднетуловищный позвонок с очень высоким остистым отростком из типовой серии S. basileus.

В результате ревизии всего описанного и вновь полученного материала по архозавроморфам из местонахождения Донская Лука оказалось, что образец ПИН, № 1043/144 – неполный шейный позвонок небольшого размера, выбранный в качестве голотипа Scythosuchus basileus (рис. 1, г), по размеру и форме сходен с голотипом и шейными позвонками типовой серии Tsylmosuchus jakovlevi. Расположение остистого отростка преимущественно в задней части тела шейного позвонка и наклон остистого отростка немного вперед у голотипа S. basileus (рис. 1, в, г) сходны с таковыми у голотипа и шейных позвонков типовой серии T. jakovlevi (рис. 1, а, б). Степень расширения, утолщения и ругозистости дорсального конца остистого отростка голотипа S. basileus сравнима и только несколько больше, чем у шейных позвонков T. jakovlevi и T. samariensis. В то же время, высота остистого отростка голотипа S. basileus немного меньше, чем у шейных позвонков T. jakovlevi и T. samariensis.

Рис. 1.

Шейные позвонки представителей Tsylmosuchus из нижнего триаса Восточной Европы (Россия), латеральная сторона (вид справа): а, б – Tsylmosuchus jakovlevi Sennikov, 1990: а – экз. ПИН, № 4333/4, б – голотип ПИН, № 4332/1; в–е – T. donensis Sennikov, 1990: в – реконструкция шейного позвонка по голотипу ПИН, № 1043/42 и экз. ПИН, № 1043/144 (голотип Scythosuchus basileus Sennikov, 1999), г – неполный шейный позвонок, экз. ПИН, № 1043/144 (голотип S. basileus Sennikov, 1999), д – голотип ПИН, № 1043/42, шейный позвонок без остистого отростка, е – экз. ПИН, № 1043/1343, шейный позвонок без остистого отростка.

Сравнение голотипа Scythosuchus basileus с голотипом Tsylmosuchus donensis затрудняется отсутствием большей части тела позвонка у первого и большей части невральной дуги у второго. Однако насколько можно судить по сохранности, размеры и форма тела позвонка голотипа S. basileus сходны с таковыми голотипа T. donensis. Несколько меньшая длина тела голотипа S. basileus по сравнению с длиной шейных позвонков T. donensis может объясняться его неполной сохранностью или более каудальным положением в шейном отделе. Степень развития постдиапофизарного гребня у голотипа S. basileus весьма сходна с таковой у шейных позвонков T. donensis. Кажущиеся отличия голотипа S. basileus (ПИН, № 1043/144) от шейных позвонков T. donensis (голотип ПИН, № 1043/42 и экз. ПИН, № 1043/1343) (рис. 1, д, е) – более высокий и узкий спинномозговой канал, более вертикальное расположение сочленовных фасеток пре- и постзигапофизов и более длинные спинопостзигапофизарные пластины, соединяющие дорсальную поверхность постзигапофизов с остистым отростком у голотипа S. basileus – могут быть отчасти обусловлены плохой сохранностью и возможной деформацией (сжатием с боков) этого образца, а также очевидным повреждением и неправильной его склейкой и реставрацией во время препарирования. В то же время, нельзя исключить и некоторую индивидуальную или сериальную изменчивость этих признаков у T. donensis. В последнем случае по вышеуказанным признакам голотип S. basileus более сходен с голотипом и шейными позвонками типовой серии T. jakovlevi, чем T. donensis.

Исходя из вышеизложенного, можно предположить, что голотип Scythosuchus basileus, скорее всего, принадлежит Tsylmosuchus donensis. Tsylmosuchus donensis Sennikov, 1990 имеет приоритет перед позднее выделенным Scythosuchus basileus Sennikov, 1999. Поэтому Scythosuchus basileus Sennikov, 1999 следует считать младшим синонимом Tsylmosuchus donensis Sennikov, 1990.

Другие образцы из типовой серии Scythosuchus basileus – короткие остистые отростки с гипертрофированно утолщенными сильно ругозистыми дорсальными концами (апофизарными окостенениями), иногда с выступающими вбок, вперед и назад краями, образующими как бы шляпку над отростком, принадлежат, очевидно, другому таксону текодонтов, и являются не шейными, а переднеспинными, что стало ясно при изучении новых материалов из Донской Луки. Эта часть типовой серии S. basileus, на которой в значительной степени строился его диагноз, и ряд вновь найденных образцов, проясняющих особенности морфологии позвоночного столба этого до сих пор не известного крупного представителя псевдозухий, заслуживают выделения в новый род и вид в составе семейства Rauisuchidae.

Относительно систематического положения рода Tsylmosuchus и родственных ему родов следует отметить следующее. Первоначально автор предполагал, что это ранние грацильные рауизухиды, вероятно, близкие к предкам попозаврид (Сенников, 1990, 1995). Удлиненными шейными позвонками Tsylmosuchus среди рауизухий напоминает попозавроидов (попозаврид и ктенозаврисцид), хотя подобная форма позвонков встречается и в других семействах ранних архозавров. Более диагностична седловидная форма подвздошной кости, известной у Tsylmosuchus jakovlevi, с утолщенной и загнутой внутрь краниальной частью дорсальной пластины (очевидно, гомологичной краниальному отростку), как у попозаврид и ктенозаврисцид. Однако супраацетабулярный гребень у Tsylmosuchus развит гораздо слабее, чем у представителей этих семейств, особенно попозаврид, а краниальный отросток дорсальной пластины подвздошной кости не выражен. Учитывая то, что с получением новых данных представления о системе рауизухий далеки от окончательного оформления, а имеющиеся материалы по Tsylmosuchus donensis немногочисленны и фрагментарны, автор условно относит род Tsylmosuchus к ранним, архаичным, слабо специализированным попозавроидам, вероятно, ктенозаврисцидам. Ревизованный диагноз рода приведен ниже.

ПОДОТРЯД PSEUDOSUCHIA

ИНФРАОТРЯД RAUISUCHIA

НАДСЕМЕЙСТВО POPOSAUROIDEA NOPSCA, 1928

CЕМЕЙСТВО (?) CTENOSAURISCIDAE KUHN, 1964

Род Tsylmosuchus Sennikov, 1990

Thecodontosaurus: Яковлев, 1916, с. 163 (part.); Ефремов, 1940, с. 25 (part.).

Protorosauria gen. indet.: von Huene, 1940, с. 11.

Chasmatosuchus: Очев, 1979, с. 104 (part.).

Tsylmosuchus: Сенников, 1990, с. 3; 1995, с. 32; Ивахненко и др., 1997, с. 27; Gower, Sennikov, 2000, с. 154.

Scythosuchus: Сенников, 1999, с. 45 (part.).

Типовой вид – Tsylmosuchus jakovlevi Sennikov, 1990.

Диагноз. Небольшой ктенозаврисцид с длиной тела 1.5–2 м. Шейные позвонки удиненные, платиамфицельные. Тела шейных позвонков довольно высокие, имеют посередине длины небольшой пережим. Отношение длин тел шейных позвонков к высоте спереди 2.1–2.4, ось тела отклоняется от горизонтали на 10°–15°. Диапофизы и парапофизы шейных позвонков умеренно выступают, расположены у переднего края тела. Киль слабо выражен. Постдиапофизарный гребень довольно хорошо развит. Невральная дуга узкая. Остистые отростки средней высоты, слабо расширяются вверху. Презигапофизы и постзигапофизы косо расположены. Сочленовные площадки постзигапофизов небольшие. Туловищные позвонки с умеренно удлиненными остистыми отростками. Передний отросток дорсальной лопасти подвздошной кости отсутствует, верхний ее край утолщен, седловидно прогнут, передний конец его расширен и загнут внутрь. Супраацетабулярный гребень слабо развит, немного выступает на небольшом участке спереди.

Видовой состав. T. jakovlevi Sennikov, 1990, T. samariensis Sennikov, 1990 и T. donensis Sennikov, 1990, все – нижний триас, оленекский ярус, Восточная Европа.

Сравнение. Tsylmosuchus отличается от остальных ктенозаврисцид меньшими размерами, отсутствием переднего отростка дорсальной лопасти подвздошной кости, слабее развитым супраацетабулярным гребнем. От остальных ктенозаврисцид, кроме Energosuchus, – менее высокими остистыми отростками туловищных позвонков. От Bystrowisuchus – более удлиненными шейными позвонками; от Energosuchus – менее удлиненными шейными позвонками, меньшей их амфицельностью, большим отклонением оси их тела от горизонтали, большей высотой сочленовных поверхностей тел, менее выступающими диапофизами шейных позвонков, расположением диапофизов на переднем краю тела, лучше выраженным килем, более высоким спинномозговым каналом, более узкой невральной дугой, более косым расположением пре- и постзигапофизов, более высокими остистыми отростками туловищных позвонков.

Tsylmosuchus donensis Sennikov, 1990

Tsylmosuchus donensis: Сенников, 1990, с. 8, рис. 1, ж, з; 1995, с. 34, рис. 11 в, г; Ивахненко и др., 1997, с. 27, табл. 61 , рис. 3 ; Gower, Sennikov, 2000, с. 155.

Scythosuchus basileus (part.): Сенников, 1999, с. 45, рис. 1, г.

Голотип – ПИН, № 1043/42, шейный позвонок; Волгоградская обл., Иловлянский р-н, местонахождение Донская Лука; нижний триас, оленекский ярус, верхнеоленекский подъярус, яренский надгоризонт, гамский горизонт, липовская свита.

Описание (рис. 1, в–е). Отношение длины тел шейных позвонков к высоте спереди около 2.4, ось тела позвонка отклоняется от горизонтали на 10°. Спинномозговой канал шейных позвонков довольно широкий и низкий. Киль на вентральной поверхности тел шейных позвонков в виде одного медиального гребня или нескольких слабовыраженных гребней. Остистый отросток шейного позвонка небольшой высоты, соединен с постзигапофизами средней высоты гребнями (спинопостзигапофизальными пластинами). Дорсальный конец остистого отростка шейного позвонка умеренно расширен, с ругозистой поверхностью. Постдиапофизарный гребень шейных позвонков довольно хорошо развит. Невральная дуга шейных позвонков довольно широкая. Пре- и постзигапофизы шейных позвонков полого расположены. Сочленовные площадки постзигапофизов шейных позвонков с расширениями.

Размеры. Мелкий текодонт с общей длиной тела около 1.5 м. Длина тела среднешейных позвонков 29–32 мм, высота спереди – 12–13 мм.

Сравнение. Отличается от T. jakovlevi и T. samariensis меньшим отклонением оси тела шейных позвонков от горизонтали, более широкой невральной дугой, менее высоким спинномозговым каналом, более полого расположенными пре- и постзигапофизами, меньшей высотой остистых отростков, более расширенным и ругозистым дорсальным концом остистого отростка шейного позвонка. От T. jakovlevi – килем в виде нескольких гребней, более обширными сочленовными площадками постзигапофизов.

Материал. Экз. ПИН, № 1043/144, неполный шейный позвонок (голотип Scythosuchus basileus Sennikov, 1999); экз. ПИН, № 1043/1316, остистый отросток эпистрофея; экз. ПИН, № 1043/1317, невральная дуга шейного позвонка; экз. ПИН, № 1043/539, заглазничная кость; экз. ПИН, № 1043/528, чешуйчатая кость; экз. ПИН, №№ 1043/534, 535, 839, 887, 935, 1343, шейные позвонки; экз. ПИН, №№ 1043/541–543, 635, 825, туловищные позвонки; все из типового местонахождения.

АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ TSYLMOSUCHUS

При рассмотрении эволюции архозавроморф весьма информативными представляются шейные позвонки, демонстрирующие большую морфологическую пластичность и разнообразную специализацию, обусловленную морфофункциональными особенностями шеи и головы. В строении шейных позвонков наиболее ярко отражается характер способа питания и локомоции, то есть, важнейшие черты экологического типа животного и направления адаптивных преобразований в данной группе (Сенников, 1990, 1995). Наиболее вероятно, что исходными для архозавров являются неспециализированные, слабоудлиненные шейные позвонки ранних протерозухид и эупаркериид. Гигантские робустные эритрозухиды с огромной головой и, соответственно, короткой шеей, первые суперхищники среди архозавров, охотившиеся на самую крупную добычу среди современных им тетрапод (Сенников, 1995; Sennikov, 1996; Maidment et al., 2020), обнаруживают тенденцию к резкому укорочению шейных позвонков.

В адаптивной радиации рауизухий намечаются два типа строения, соответствующие, вероятно, двум основным филогенетическим линиям: 1) относительно небольшие и грацильные попозавроиды с длинной шеей и небольшой головой и 2) более крупные и массивные рауизухоиды с короткой шеей и большой головой (Сенников, 1990, 1995, 2012). У первых шейные позвонки обнаруживают тенденцию к удлинению, а у вторых – к некоторому укорочению. У попозавроидов подвздошные кости и, соответственно, вертлужные впадины слабо отклонены вбок и ориентированы в основном латерально, а у рауизухоидов – сильно отклоняются вбок вплоть до вентральной ориентации вертлужной впадины (типичный рауизуховый тазобедренный сустав; Сенников, 1990, 1995). Близкая к парасагиттальной постановка бедренной кости без развития медиальной головки достигается в обеих линиях развития. Однако при этом у типичных попозавроидов терминальная головка бедренной кости упирается в основном в вентральную поверхность гипертрофированно выступающего супраацетабулярного гребня, а у продвинутых рауизухоидов – преимущественно в отклоненную вентрально вертлужную впадину. Среди восточноевропейских рауизухий к грацильным длинношеим формам, вероятно, ранним попозавроидам, относятся Tsylmosuchus, Vytshegdosuchus, Dongusia и Energosuchus, а к ранним массивным короткошеим рауизухидам, вероятно, принадлежат Jaikosuchus, Vjushkovisaurus и Jushatyria (Сенников, 1990, 1995, 2012). Таким образом, эти две линии развития наметились уже в начале триаса. В то же время следует отметить, что у ранних восточноевропейских рауизухий различия грацильных длинношеих и массивных короткошеих форм проявляются еще не столь резко, как у сильно специализированных средне- и позднетриасовых форм.

Локомоторный аппарат попозавроидов, очевидно, специализировался в направлении способности к более быстрой локомоции, вплоть до двуногих позднетриасовых форм, таких, как попозаврид Poposaurus Mehl, 1915 (Gauthier et al., 2011; Schachner et al., 2011) или шувозаврид Effigia Nesbitt et Norell, 2006 (Nesbitt, Norell, 2006). Бипедализм, вероятно, имевший место у попозаврид и шувозаврид, не был характерен для псевдозухий, в том числе, ктенозаврисцид, которые в подавляющем большинстве были четвероногими. Tsylmosuchus, как и другие попозавроиды, был легко построен и, очевидно, способен к быстрому передвижению. Постановка конечностей у него, судя по строению подвздошной кости, вероятно, была уже частично парасагиттальной. Таким образом, по строению локомоторного аппарата Tsylmosuchus мог быть небольшим, активным, быстро бегающим хищником, способным к преследованию добычи. Длинная шея обеспечивала цильмозуху большую подвижность головы, что способствовало более удобному схватыванию жертвы. Цильмозух, вероятно, охотился преимущественно на небольших позвоночных.

Относительно короткошеие рауизухиды с большой головой, скорее всего, были засадными хищниками (Chatterjee, Majumdar, 1987). Это были типично четвероногие псевдозухии, достигавшие в среднем и позднем триасе крупных и гигантских размеров и как суперхищники занимавшие вершину пищевой пирамиды.

Таким образом, в составе фауны тетрапод Донской Луки присутствуют несколько родов и видов текодонтов – мелкий попозавроид (?ктенозаврисцид) Tsylmosuchus donensis, крупный ктенозаврисцид Bystrowisuchus flerovi и новый крупный базальный архозавр (вероятно, рауизухид), заслуживающий выделения в новый род и вид, а также, возможно, ранний эритрозухид Garjainia sp. Scythosuchus basileus рассматривается как младший синоним Tsylmosuchus donensis. Поскольку ассоциация разрозненных и фрагментарных костных остатков и выделение на основе этого новых таксонов всегда в определенной степени гипотетична, вышеизложенные выводы в дальнейшем, особенно при получении более полных материалов по ранним архозаврам из местонахождения Донская Лука и уточнения системы рауизухий, могут быть скорректированы.

* * *

Автор выражает благодарность д-ру Д. Гауэ (Dr. David Gower, Natural History Museum, London, UK) за ценные консультации и обсуждение материалов по архозавроморфам из местонахождения Донская Лука. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 20-04-00070-а.