Палеонтологический журнал, 2022, № 1, стр. 20-26

Новый род Nestelliana gen. nov. и новые виды радиолярий позднего девона Полярного Урала и раннего карбона Волго-Уральского бассейна России

М. С. Афанасьева *

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
117647 Москва, Россия

* E-mail: afanasieva@paleo.ru

Поступила в редакцию 30.04.2021
После доработки 18.05.2021
Принята к публикации 18.05.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Из отложений нижнего турне нижнего карбона Волго-Уральского бассейна и нижнего фамена верхнего девона Полярного Урала описаны новый род Nestelliana gen. nov. и два новых вида радиолярий: N. glomerosa sp. nov. и N. grassiclatrata sp. nov.

Ключевые слова: Radiolaria, новые род и виды, нижнефаменский подъярус, нижнетурнейский подъярус, Полярный Урал, Волго-Уральский бассейн, Россия

В настоящее время впервые в истории исследования радиолярий в отложениях нижнего турне нижнего карбона скв. Мелекесской-1 Волго-Уральского бассейна (рис. 1) встречены радиолярии очень хорошей сохранности. Радиолярии представлены 25 видами из девяти родов. При этом половина видов пока не известна науке и будет описана в специальных работах, посвященных новым таксонам радиолярий.

Рис. 1.

Местонахождение радиолярий Nestelliana gen. nov.: а – Полярный Урал, р. Пальник-Ю; б – Волго-Уральский бассейн, скв. Мелекесская-1.

Настоящая статья посвящена описанию удивительного и очень редкого морфотипа радиолярий в виде клубка хаотично переплетающихся апофизов, заполняющих всю внутреннюю полость скелета. Необычная морфология скелета впервые была проиллюстрирована Ф. Гурмелон (Gourmelon, 1987) при описании радиолярий из отложений среднего – начала верхнего турне нижнего карбона гор Монтань-Нуар Франции (Vachard et al., 2017). Среди них обращает на себя внимание морфотип с хаотичным переплетением апофизов, образующих широкоячеистую структуру скелетной ткани, заполняющей всю внутреннюю часть скелета (рис. 2, а, б). Однако Гурмелон (Gourmelon, 1987) отнесла этот морфотип радиолярий к виду Polyentactinia polygonia Foreman, 1963.

Рис. 2.

Аналогичный морфотип из сросшихся радиальных и тангенциальных стержней (рис. 2, в) был обнаружен А. Брауном и Р. Шмидт-Эффингом (Braun, Schmidt-Effing, 1988) из отложений нижнего визе (слои Pericyclus-Delta) нижнего карбона Франкенвальда (Бавария) и также отнесен к виду P. polygonia.

Вместе с тем, вид P. polygonia (рис. 3, а, б) отличается формированием шести- или восьмилучевой двойной спикулы, от лучей которой на разных расстояниях отходят прямые или слегка изогнутые шипики, которые разветвляются и анастомозируют, и образуют очень рыхлую решетчатую оболочку с угловыми ячейками11 (Foreman, 1963). То есть, морфологические особенности скелета P. polygonia характеризуются наличием одной решетчатой оболочки с угловыми широкими ячейками и отсутствием заполнения внутреннего объема скелета рыхлой ячеистой скелетной тканью.

Рис. 3.

Polyentactinia polygonia Foreman, 1963: а, б – восстановлено с увеличением размера фотографий из: Foreman, 1963 (табл. 5 , фиг. 1a, 1b): а – шестилучевая спикула, экз. USNM 640455, ×320; б – восьмилучевая спикула, экз. USNM 640454, ×320.

Следовательно, морфотипы (рис. 2, а–в), описанные Гурмелон (Gourmelon, 1987), Брауном и Шмидт-Эффингом (Braun, Schmidt-Effing, 1988), принципиально отличаются от представителей P. polygonia и могут быть рассмотрены в составе нового рода и вида: Nestelliana glomerosa sp. nov.

Своеобразный морфотип радиолярий в виде клубка хаотично переплетающихся апофизов был встречен в отложениях нижнего фамена верхнего девона Полярного Урала и изначально был определен как Tetragregnon quadrispinosa (Foreman, 1963) (Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012; Афанасьева, 2020; Afanasieva, 2020). Однако современные исследования показали ошибочность этого определения, а особенности морфологии позволяют уверенно отнести данный морфотип к новому роду Nestelliana gen. nov. (табл. I , фиг. 2–4 (см. вклейку).

Рис. 4.

Схема строения Nestelliana glomerosa sp. nov., экз. ПИН, № 5508/6916-09; Волго-Уральский бассейн, Мелекесская впадина, скв. Мелекесская-1, инт. 1881.7–1883.2 м; нижний карбон, нижнетурнейский подъярус: а – позитивное и б – негативное изображение. Обозначения: a – апофизы, h – шипы и шипики, L – основные иглы, l – дополнительные иглы, s – спикула. Штрих = 30 мкм.

Таким образом, необычный клубковидный морфотип радиолярий встречен в отложениях: (1) нижнего фамена верхнего девона Полярного Урала России; (2) нижнего турне нижнего карбона Волго-Уральского бассейна России; (3) среднего–начала верхнего турне нижнего карбона гор Монтань-Нуар Франции; (4) нижнего визе (слои Pericyclus-Delta) нижнего карбона Франкенвальда Германии.

Данный морфотип радиолярий описывается ниже в качестве нового рода Nestelliana gen. nov. с двумя новыми видами: N. glomerosa sp. nov. и N. grassiclatrata sp. nov.

ОПИСАНИЕ ТАКСОНОВ

ТИП RADIOLARIA

НАДКЛАСС POLYCYSTINA

КЛАСС SPUMELLARIA

ОТРЯД CANCELLIATA

СЕМЕЙСТВО HAPLENTACTINIIDAE NAZAROV IN NAZAROV ET POPOV, 1980

ПОДСЕМЕЙСТВО HAPLENTACTINIINAE NAZAROV IN NAZAROV ET POPOV, 1980

Род Nestelliana Afanasieva, gen. nov.

Название в честь палеонтолога и стратиграфа Г.П. Нестелл, проф. Техасского университета, г. Арлингтон, США; ж.р.

Типовой вид – Nestelliana glomerosa sp. nov.

Диагноз. Скелет субсферической формы образован хаотичным переплетением апофизов, заполняющих всю внутреннюю полость скелета. Внутренний каркас расположен эксцентрично и представлен условно четырьмя стержневидными лучами, расходящимися от единого центра (рис. 4, б: s). Продолжением лучей внутренней спикулы являются основные удлиненно-конические иглы (рис. 4, б: L). На разных уровнях основных игл развиваются прямые или изогнутые апофизы (рис. 4, б: a), соединение и переплетение которых между собой образует рыхлый решетчатый клубок с полигональными отверстиями. На узлах соединения апофизов формируются дополнительные стержневидные и удлиненно-конические иглы (рис. 4, б: l). Размер основных и дополнительных игл на внешней поверхности скелета примерно одинаковый и составляет около 10–12% от диаметра скелета. На апофизах внешней поверхности скелета развиты тонкие стержневидные и конические шипики (рис. 4, б: h).

Видовой состав. Два вида: типовой вид Nestelliana glomerosa из нижнего фамена верхнего девона Полярного Урала России и нижнего карбона: нижнего турне Волго-Уральского бассейна России, среднего – начала верхнего турне гор Монтань-Нуар Франции и нижнего визе Франкенвальда Германии; N. grassiclatrata sp. nov. из нижнего фамена верхнего девона Полярного Урала и нижнего турне нижнего карбона Волго-Уральского бассейна России.

Сравнение. От Haplentactinia Foreman, 1963 (характеризующегося развитием шестилучевой спикулы, образованием решетчатой оболочки скелета и наличием шести основных длинных стержневидных игл), от Polyentactinia Foreman, 1963 (отличающегося образованием одной решетчатой оболочки с полигональными ячейками и двойной спикулы с шестью или более лучами), от Provisocyntra Nazarov et Ormiston, 1987 (обладающего четко дифференцированными слоями скелета, образованными сетчатым переплетением очень тонких прутьев) и от Secuicollacta Nazarov et Ormiston, 1984 emend. MacDonald, 1998 (характеризующегося развитием спикулы с пятью–семью и более лучами, ориентированными в одной плоскости, и одного луча, перпендикулярного к остальным) новый род отличается хаотичным переплетением стержневидных апофизов, заполняющих всю внутреннюю полость скелета, и формированием условно четырехлучевой спикулы. От Tetragregnon Ormiston et Lane, 1976, который характеризуется развитием субтетраэдрического скелета, образованного хаотичным переплетением апофизов, и четырехлучевой спикулы, продолжением лучей которой являются хорошо развитые длинные стержневидные основные иглы, новый род отличается субсферической формой скелета и развитием очень коротких конических основных игл.

Замечание. Плотное переплетение апофизов не позволяет уверенно идентифицировать строение внутреннего каркаса. Однако в результате наблюдений удалось установить фрагменты трех лучей спикулы (рис. 4, б: s) и проследить развитие двух основных игл (рис. 4, б: L), являющихся продолжением лучей внутренней спикулы.

Nestelliana glomerosa Afanasieva sp. nov.

Табл. I , фиг. 1–3

Polyentactinia polygonia Foreman, 1963: Gourmelon, 1987, табл. 10 , фиг. 1, 5; Braun, Schmidt-Effing, 1988, рис. 23 .

Рис. 5.

Основные абсолютные и относительные морфометрические параметры скелетов сферических радиолярий палеозоя (Афанасьева, 2000): D − диаметр внешней оболочки, dp − диаметр полигональный ячеек внешней оболочки, h − высота шипов, L − длина основных игл, l − длина второстепенных игл, tw − толщина апофизов внешней оболочки, wL − ширина основания основных игл, wl − ширина основания второстепенных игл.

Tetragregnon quadrispinosa (Foreman, 1963): Afanasieva, Amon, 2011, табл. 26 , фиг. 7 ; Афанасьева, Амон, 2012, табл. 29 , фиг. 7 ; Афанасьева, 2020, табл. 43 , фиг. 3; Afanasieva, 2020, табл. 36 , фиг. 7 .

Название вида от glomerosus лат. – клубкообразный (собравшийся в клубок).

Голотип – ПИН, № 5508/6916-09; Россия, Волго-Уральский бассейн, скв. Мелекесская-1, инт. 1881.7–1883.2 м, обр. 6916; нижний карбон, нижнетурнейский подъярус.

Описание (рис. 2, 4). Скелет субсферический, среднего размера (D = 118–171 мкм). Внутренняя полость скелета заполнена хаотичным переплетением относительно тонких стержневидных апофизов (tw = 3–5 мкм, D/tw = 31.5–39.3). Внешняя оболочка образована разрастанием уплощенных апофизов, формирующих очень большие (D/dp = 6.0–6.8) полигональные отверстия разного размера (от 18 до 25 мкм). Основные иглы удлиненно-конические, очень короткие (L/D = 0.1–0.3) и относительно толстые (L/wL = = 3.2–5.3). На узлах соединения апофизов формируются дополнительные удлиненно-конические иглы: короткие (D/l = 4.1–5.5) и относительно толстые (l/wl = 4.8–5.2). На поверхности апофизов внешней сферы развиты очень длинные конические шипики (D/h = 7.9–10.1).

Размеры в мкм и отношения22 (рис. 5):

Экз. № D dp tw L wL l wl h
5508/6916-09 (голотип) 171 25 5 37 7 31 6 17
5312/15951 126 21 4 16 5
5312/15721 118 18 3 32 8 29 6 15
Экз. № D/tw D/dp D/l D/h L/D L/wL l/wl dp/tw
5508/6916-09 (голотип) 34.2 6.8 5.5 10.1 0.2 5.3 5.2 5.0
5312/15951 31.5 6.0 0.1 3.2 5.8
5312/15721 39.3 6.6 4.1 7.9 0.3 4.0 4.8 6.0

Сравнение. От вида N. grassiclatrata sp. nov., характеризующегося короткими основными иглами и хаотичным переплетением очень толстых апофизов, окаймляющих очень большие полигональные отверстия (от 26 до 34 мкм), вид N. glomerosa sp. nov. отличается развитием очень коротких основных игл и очень тонких апофизов, формирующих полигональные отверстия меньшего размера (от 18 до 25 мкм).

Материал. Шесть скелетов: один экз. из типового местонахождения; два экз. из верхнефаменских отложений на р. Пальник-Ю Полярного Урала России; два экз. из среднего–начала верхнего турне гор Монтань-Нуар Франции; один экз. из нижнего визе Франкенвальда Германии.

Nestelliana grassiclatrata Afanasieva sp. nov.

Tабл. I, фиг. 4, 5

Название вида от grassus лат. – толстый и clatratus лат. – решетчатый.

Голотип – ПИН, № 5508/6916-07; Россия, Волго-Уральский бассейн, скв. Мелекесская-1, инт. 1881.7–1883.2 м, обр. 6916; нижний карбон, нижнетурнейский подъярус.

Описание. Скелет субсферический, большой (D = 138–162 мкм). Внутренняя полость скелета заполнена хаотичным переплетением очень толстых стержневидных апофизов (tw = 8–10 мкм, D/tw = 16.2–17.3). Внешняя оболочка образована разрастанием уплощенных апофизов, формирующих очень большие (D/dp = 4.8–5.3) полигональные отверстия разного размера (от 26 до 34 мкм). Основные иглы удлиненно-конические, короткие (L/D = 0.4) и относительно толстые (L/wL = 4.8). На узлах соединения апофизов формируются дополнительные удлиненно-конические иглы: короткие (D/l = 3.9–5.8) и очень толстые (l/wl = 3.0–3.8). На поверхности апофизов внешней сферы развиты очень длинные конические шипики (D/h = 12.6–18).

Размеры в мкм и отношения (рис. 5):

Экз. № D dp tw L wL l wl h
5508/6916-07 (голотип) 162 34 10 58 12 42 11 9
5312/15818 138 26 8 12 24 8 11
Экз. № D/tw D/dp D/l D/h L/D L/wL l/wl dp/tw
5508/6916-07 (голотип) 16.2 4.8 3.9 18.0 0.4 4.8 3.8 3.4
5312/15812 17.3 5.3 5.8 12.6 3.0 3.3

Материал. Два экз. из типового местонахождения и из верхнефаменских отложений на р. Пальник-Ю Полярного Урала России.

* * *

Автор приносит свою искреннюю благодарность А.С. Алексееву, Г.П. Нестелль и В.С. Вишневской за ценные советы и конструктивные рекомендации; Л.И. Кононовой за консультации относительно возраста вмещающих пород; Л.И. Кононовой и В.М. Назаровой за предоставленный материал по радиоляриям; А.Ф. Банникову, Я.М. Кузьминой, М.А. Кнорре и А.В. Коромысловой за ценные советы и замечания при подготовке статьи к печати.

Исследование морфологии радиолярий проводилось на сканирующих электронных микроскопах CamScan и TESCAN на базе Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Коллекции радиолярий фаменского яруса верхнего девона № 5312 и турнейского яруса нижнего карбона № 5508 хранятся в ПИН РАН. Измерения элементов скелетов радиолярий и морфометрический анализ абсолютных и относительных значений параметров раковин радиолярий палеозоя проводились по стандартной методике (рис. 5) (Афанасьева, 2000).

Работа выполнена в рамках госзадания ПИН РАН.

Список литературы

  1. Афанасьева М.С. Атлас радиолярий палеозоя Русской платформы. М.: Научн. мир, 2000. 480 с.

  2. Афанасьева М.С. Атлас радиолярий девона Северной Евразии. М.: РАН, 2020. 284 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 297).

  3. Афанасьева М.С., Амон Э.О. Биостратиграфия и палеобиогеография радиолярий девона России. М.: ПИН РАН, 2012. 280 с.

  4. Afanasieva M.S. Devonian Radiolarian Eco-Zones in the Northern Eurasia // Paleontol. J. 2020. V. 54. № 9. P. 947–1093.

  5. Afanasieva M.S., Amon E.O. Devonian radiolarians of Russia // Paleontol. J. 2011. V. 45. № 11. P. 1313–1532.

  6. Braun A., Schmidt-Effing R. Radiolarienfaunen aus dem tiefen Vise (Unter Karbon) des Frankenwaldes (Bayern) // N. Jb. Paläontol. Mh. 1988. H. 11. S. 645–660.

  7. Foreman H.P. Upper Devonian Radiolaria from the Huron Member of the Ohio Shale // Micropaleontol. 1963. V. 9. № 3. P. 267–304.

  8. Gourmelon F. Les Radiolaires tournaisiens des nodules phosphatés de la Montagne Noire et des Pyrennées centrales // Biostratigraphie du Paléozoïque. 1987. V. 6. P. 1–217.

  9. Vachard D., Izart A., Cózar P. Mississippian (middle Tournaisian–late Serpukhovian) lithostratigraphic and tectonosedimentary units of the southeastern Montagne Noire (Hérault, France) // Géol. France. 2017. № 1. P. 47–88.

Дополнительные материалы отсутствуют.