Палеонтологический журнал, 2022, № 2, стр. 79-88

ВВЕДЕНИЕ

Долгоносикообразные жуки (Curculionoidea) – очень разнообразная группа кукуйиформных жесткокрылых. Наиболее примитивными среди них являются семейства Nemonychidae, Anthribidae, Ithyceridae и Belidae (Legalov, 2012, 2018; Gratshev, Legalov, 2014). Самые ранние Curculionoidea найдены в средней–верхней юре (келловей–оксфорд), причем они представлены специализированными формами. До последнего времени наиболее древними считались формы из средней–верхней юры Каратау, откуда описана богатая фауна Nemonychidae (Арнольди, 1977; Грачев, Жерихин, 1995; Gratshev, Zherikhin, 1996; Легалов, 2010; Legalov, 2012, 2015; Gratshev, Legalov, 2014). Кроме того, там отмечены отдельные Anthribidae (Легалов, 2011б, 2013; Legalov, 2012, 2015) и Ithyceridae (Грачев, Легалов, 2011; Legalov, 2012, 2015). Недавно из средней–верхней юры Даохугоу был описан представитель Curculionoidea, помещенный в семейство Belidae (Yu et al., 2019). Однако в ходе изучения этого вида не было выполнено сравнение с юрскими долгоносикообразными Каратау, что привело к ошибке при определении его систематического положения.

В работе представлены уточненные реконструкции Sinoeuglypheus daohugouensis Yu, Davis et Shih, 2019 и близких к нему видов из Казахстана, что позволило уточнить структуру рода Belonotaris Arnoldi, 1977 и систематическое положение S. daohugouensis.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Юрские долгоносикообразные жуки обнаружены в четырех местонахождениях. Даохугоу (формация Хайфангоу) расположено в окр. дер. Даохугоу (Внутренняя Монголия, Китай), возраст принимается как келловей–оксфордский (Jiang et al., 2010; Pott, Jiang, 2017); Каратау (карабастауская свита) – обнажения на берегу р. Кашкар-Ата, отроги хр. Каратау, близ дер. Маятас (быв. Михайловка) (Толебийский р-н, Туркестанская обл., Казахстан), верхний келловей–оксфорд (Полянский, Долуденко, 1978); Шар-Тэг (шартэгская толща) – южнее г. Шap-Tэг, ю.‑в. xp. Aдж-Бoгдo (Гоби-Алтай, Монголия), верхний келловей–оксфорд (Ponomarenko et al., 2014); Талбрагар (формация Purlawaugh) – 30 км с.-в. г. Галгонг (Новый Южный Уэльс, Австралия), оксфорд–титон (Bean, 2006).

Материал по роду Belonotaris хранится в коллекциях Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка (ПИН) РАН и Колледжа естественных наук Столичного педагогического ун-та в Пекине (CNU).

Автор выражает благодарность А.Г. Пономаренко и Е.В Яну за предоставление сравнительного материала из коллекции ПИН РАН (Москва), а также К.Р. Скотезе (Эванстон) за разрешение использовать его палеогеографическую реконстукцию поздней юры (рис. 2).

Рис. 1.

Представители рода Belonotaris: а, в – B. gratshevi, голотип ПИН, № 2904/958: а – обратный отпечаток, дорсо-латерально; в – прямой отпечаток, дорсо-латерально; б, г–ж – B. rohdendorfi: б, г – голотип ПИН, № 2784/1452: б – прямой отпечаток, вид слева, латерально; г – обратный отпечаток, вид справа, латерально; д, е – экз. ПИН, № 2784/1450: д – прямой отпечаток, дорсально; е – обратный отпечаток, дорсально; ж – экз. ПИН, № 2384/535, обратный отпечаток, вид справа, дорсолатерально; з – B. daohugouensis, голотип CNU-COL-NN2011122, прямой отпечаток, вид справа, латерально. Длина масштабного отрезка 1 мм.

Рис. 2.

Местонахождения долгоносикообразных жуков в поздней юре. Карта заимствована из Скотезе (Scotese, 2021). Обозначения: круг – Даохугоу, квадрат – Шар-Тэг, звезда – Каратау, ромб – Талбрагар.

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

НАДСЕМЕЙСТВО CURCULIONOIDEA LATREILLE, 1802

Описанный из юры Китая Sinoeuglypheus daohugouensis Yu et al., 2019 был помещен в семейство Belidae без указания подсемейства на основании наличия выемки на вершинном внутреннем крае передних голеней (Yu et al., 2019). Современные Belidae представлены двумя специализированными подсемействами: Belinae, имеющими удлиненную форму тела, развивающимися в стеблях и ветвях (Marvaldi, Ferrer, 2014), и уплощенными Oxycoryninae, обитающими в генеративных органах растений, реже под корой (Marvaldi et al., 2006; Marvaldi, Ferrer, 2014). Общей характеристикой этих габитуально несходных групп в первую очередь служат передние голени с широкой апикальной выемкой и густыми волосками на внутренней поверхности в месте прикрепления лапок (Marvaldi et al., 2006; Legalov, 2009, 2015). Признаки современных Belidae: верхняя губа, сросшаяся с головотрубкой; бока переднеспинки без килей; гулярных шва два, но они сросшиеся или почти сросшиеся на вершине [как исключение, гулярный шов может быть одинарный (Allocorynitae)]; усиковые бороздки не развитые; усики не коленчатые; вентриты брюшка гомономные, обычно свободные, тело сильно склеротизованное. Представители подсемейства Belinae также отличаются гранулированными переднеспинкой и надкрыльями. Однако у раннемелового подсемейства Montsecbelinae передние голени простые, хотя, как и у Belinae, киль на боках переднеспинки отсутствовал, тело было сильно склеротизованное, верхняя губа сросшаяся, а переднеспинка и надкрылья гранулированные (Legalov, 2015).

Семейство Nemonychidae является самым примитивным среди долгоносикообразных жуков. К его характеристикам относятся: свободная верхняя губа (лишь у подсемейства Idiomacerinae она сросшаяся с головотрубкой); двойные гулярные швы, широко разделенные на вершине; не коленчатые усики; довольно длинные максиллярные пальпы; гомономные стерниты брюшка; передние голени всегда без апикальной выемки на внутренней вершинной трети, и слабо склеротизованное тело. Таким образом, друг от друга семейства Nemonychidae и Belidae можно отличить по свободной или сросшейся с головотрубкой верхней губе, длине максиллярных пальп, степени склеротизованности тела и наличию гранул на переднеспинке и надкрыльях, по гулярным швам, широко разделенным или сближенным на вершине (иногда у Belidae гулярный шов одинарный или же швы редуцированы), а также по наличию или отсутствию широкой апикальной выемки передних голеней. У S. daohugouensis максиллярные пальпы, как и мандибулы, не сохранились, и строение гулярных швов не видно, но верхняя губа свободная, на что указывает четкий шов между ней и головотрубкой. Кроме того, бока переднеспинки этого вида имеют явственный латеральный киль; его тело слабо склеротизовано, переднеспинка и надкрылья не уплощенные и не гранулированные, а внимательное изучение передних голеней показало, что выемка на голенях отсутствует.

Семейства Anthribidae и Ithyceridae также были обнаружены в юре (Грачев, Легалов, 2011; Легалов, 2011б, 2013). Однако юрские представители первого характеризуются короткой широкой и уплощенной головотрубкой и часто очень длинными усиками, достигающими надкрылий или превышающими размер тела. Усики S. daohugouensis даже не достигают надкрылий, а головотрубка почти цилиндрическая, длинная. Ithyceridae в юре представлены подсемействами Mongolocarinae и Baissorhynchinae, которым свойственно сильно склеротизованное тело, короткая прекоксальная часть переднегруди и обычно суббазально прикрепленные усики. S. daohugouensis отличается от них слабо склеротизованным телом, удлиненной прекоксальной частью переднегруди и усиками, прикрепленными перед серединой переднеспинки. Все перечисленные признаки показывают, что S. daohugouensis является представителем семейства Nemonychidae.

Подсемейства Nemonychidae делятся на две группы: примитивные с килем на боках переднеспинки и более продвинутые, встречающиеся и в современной фауне – без такого киля. S. daohugouensis относится к первой группе. Передние тазики, расположенные возле основания переднегруди, и усики, прикрепленные около середины головотрубки, указывают на принадлежность S. daohugouensis к доминирующему в юре подсемейству Eobelinae, с представителями которого при первоописании сравнение поведено не было (Yu et al., 2019). Это подсемейство насчитывает четыре трибы: Eobelini, Probelini, Oxycorynoidini и Karataucarini. Длинная головотрубка и не укрупненные первые членики лапок позволяют причислить S. daohugouensis к трибе Probelini. В ее состав входят только два рода: Belonotaris и Probelus, отличающиеся по наличию или отсутствию явственного мукро на вершинах голеней. S. daohugouensis не имеет мукро; кроме того, он характеризуется длинной головотрубкой (длиннее головы и переднеспинки вместе взятых) и крупными размерами тела. Поэтому название Sinoeuglypheus Yu, Davis et Shih, 2019 здесь синонимизируется с Belonotaris.

СЕМЕЙСТВО NEMONYCHIDAE BEDEL, 1882

ПОДСЕМЕЙСТВО EOBELINAE ARNOLDI, 1977

Триба Probelini Legalov, 2009

Род Belonotaris Arnoldi, 1977

Belonotaris: Арнольди, 1977, с. 154.

Arnoldibelus: Legalov, 2009, с. 287.

Sinoeuglypheus: Yu et al., 2019, с. 2106.

Типовой вид – Belonotaris punctatissimus Arnoldi, 1977 из средней–поздней юры Каратау.

Диагноз. Крупные (4.2–10.0 мм), слабо уплощенные, довольно слабо хитинизированные, темно-коричневые жуки. Головотрубка приближается к нижней, слабо равномерно изогнутая или почти прямая, иногда сужающаяся к вершине. Верхняя губа явственная, свободная. Усики довольно короткие, не коленчатые, прикреплены возле середины головотрубки. Членики жгутика усиков удлиненные. Третий членик усиков длинный. Булава явственная, не компактная. Глаза среднего размера или крупные, круглые, выпуклые, их диаметр иногда значительно больше диаметра головотрубки. Лоб сильновыпуклый. Переднеспинка уплощенная или выпуклая, с явственным боковым килем. Диск мелко и редко пунктированный. Надкрылья более или менее уплощенные, с прищитковой бороздкой и со слабыми точечными бороздками. Наружный край надкрылий слабо вырезан возле задних тазиков. Прекоксальная часть переднегруди более или менее удлиненная. Стерниты брюшка примерно равной длины. Передние тазики смещены к заднему краю переднегруди. Бедра всех ног утолщенные. Голени почти прямые или изогнутые в вершинной части, без явственного мукро. Лапки не расширенные. Первый членик лапок не укрупненный, ýже голеней.

Видовой состав. К роду относятся шесть видов из средней–поздней юры Каратау и один вид из средней–поздней юры Китая. Виды подразделяются на две группы: с прямой головотрубкой [B. daohugouensis (Yu, Davis et Shih, 2019), B. gratshevi (Legalov, 2009) и B. rohdendorfi Legalov, 2014] и с явственно изогнутой головотрубкой (B. heeri Legalov, 2014, B. karatavicus Arnoldi, 1977, B. punctatissimus Arnoldi, 1977 и B. rasnitsyni Legalov, 2014).

Замечания. Род Belonotaris подразделялся на два подрода, отличавшихся по длине головотрубки и размерам тела: номинативный подрод и Arnoldibelus Legalov, 2009 (Gratshev, Legalov, 2014). Переизучение видов из Каратау, входящих в этот род, а также китайского вида показало, что четкой границы между Belonotaris и Arnoldibelus syn. nov. провести нельзя.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Долгоносикообразные жуки обнаружены в четырех юрских местонахождениях (рис. 2). Три из них (Даохугоу, Каратау и Шар-Тэг) почти одновозрастны и датируются границей средней–верхней юры, в то время как позднеюрский Талбрагар сильно удален от азиатских точек и находится в южном полушарии. Всего в юре обнаружено 65 видов из семейств Nemonychidae, Anthribidae и Ithyceridae (Legalov, 2015; Yu et al., 2019). Наиболее разнообразная юрская фауна Curculionoidea описана из Каратау, где встречены 62 вида из трех семейств, причем ложнослоники отмечены только из этого местонахождения (Легалов, 2011б, 2013). Nemonychidae найдены во всех местонахождениях, кроме Шар-Тэга, где обнаружен только один представитель подсемейства Baissorhynchinae семейства Ithyceridae (Грачев, Жерихин, 1999; Legalov, 2015). По одному виду немонихид описано из Даохугоу (Yu et al., 2019) и Талбрагара (Oberprieler, Oberprieler, 2012). В первом местонахождении обнаружен представитель юрского рода Belonotaris из подсемейства Eobelinae, ранее известного только из Каратау, а во втором – вид рода Talbragarus Oberprieler et Oberprieler, 2012 из подсемейства Brenthorrhininae, близкий к роду Distenorrhinus Arnoldi, 1977 (триба Distenorrhinini), обитавшему в средней–поздней юре и раннем мелу Европы и Азии (Legalov, 2015). Таким образом, наибольшее сходство между фаунами юрских местонахождений, основанное на находках представителей одного рода, наблюдается в Даохугоу и Каратау. Талбрагар и Шар-Тэг обособлены от остальных фаун. Находки трибы Distenorrhinini связывают талбрагарскую и каратаускую фауны. Сходство между фаунами Каратау и Шар-Тэга проявляется в наличии представителей семейства Ithyceridae, относящихся к разным подсемействам.

Большой интерес представляют трофические связи юрских долгоносикообразных жуков. Было высказано предположение (Crowson, 1975; Gratshev, Legalov, 2014) о связи юрских Nemonychidae с беннеттитовыми (Bennettitales), основанное на совместном нахождении их остатков в захоронениях (Kuschel, 1983). Современные немонихиды, как правило, являются монофагами (Kuschel, 1989; Kuschel, Leschen, 2011). Вероятно, и ископаемые формы были приурочены к определенным видам кормовых растений. Виды в переделах рода, скорее всего, развивались на разных видах или родах кормовых растений, однако в местонахождении Каратау обнаружено всего 10 видов Bennettitales: пять видов Otozamites и по одному виду родов Williamsoniella, Weltrichia, Ptilophyllum, Zamiophyllum и Pterophyllum (Долуденко и др., 1990). Этого явно недостаточно для 62 видов Nemonychidae. Можно предположить, что возле каратауского озера произрастало больше видов беннеттитовых, поскольку существуют примеры ископаемых долгоносикообразных жуков, развивающихся на определенных растениях, которые при этом бедно представлены или отсутствуют в местонахождениях. Например, описанные из балтийского янтаря виды рода Oxycraspedus Kuschel, 1955 (Legalov, 2016a) облигатно связаны с араукариями, а виды Ceutorhynchus Germar, 1823 (Legalov, 2013, 2016b) – с крестоцветными, но эти растения не найдены в балтийском янтаре (Czeczott, 1961). Другим примером является находка шести видов рода Dorytomus Germar, 1817 (Legalov, 2016b, 2020; Bukejs, Legalov, 2019), облигатно связанного с ивовыми, которые, тем не менее, представлены в балтийском янтаре только одним видом (Czeczott, 1961). Скорее всего, виды Nemonychidae были связаны и с голосеменными других групп, например, с представителями Cycadales, Ginkgoales, Czekanowskiales и Coniferales, найденными в этих отложениях (Долуденко и др., 1990). Для талбрагарского Talbragus averyi Oberprieler et Oberprieler, 2012 предполагается обитание на Podozamites jurassica (Podocarpaceae), основанное на большом числе остатков этого растения в местонахождении (Oberprieler, Oberprieler, 2012). Возможно, это правильное предположение, но беннеттитовые были обычны в поздней юре Австралии (McLoughlin, Pott, 2009), а их остатки отмечались во флоре Талбрагара (White, 1981). Единственная немонихида из Даохугоу могла развиваться на растениях, с которыми были связаны представители Belonotaris в Каратау. Во флоре Даохугоу известны семь видов беннеттитовых (Pott, Jiang, 2017) из родов Wielandiella, Anomozamites, Cycadolepis, Pterophyllum и Jacutiella. Общим родом для двух местонахождений является Pterophyllum, который, возможно, и являлся кормовым растением для Belonotaris daohugouensis. Другими вариантами могут быть Ginkgoites и Sphenobaiera (Ginkgoales) или Pityophyllum (Pinales), также найденные в обоих местонахождениях.