Палеонтологический журнал, 2022, № 3, стр. 99-104

Наше исследование (Gao et al., 2019) нового таксона Mesophthirus engeli из бирманского (Мьянма) янтаря середины мела основано всего на двух нимфальных стадиях, поэтому мы были очень осторожны в отношении таксономического положения этих предположительно питавшихся перьями насекомых, и не отнесли их ни к одному из известных отрядов насекомых. Mesophthirus Gao et al. – это, безусловно, не настоящие Mallophaga, и ожидать у них наиболее характерные черты последних нет оснований. В частности, упоминаемые Д.Е. Щербаковым (2022, этот номер) размеры яиц и ранних нимф могли оставаться мелкими или даже еще уменьшиться, а мощные приспособления к надежной фиксации на перьях и волосах хозяина еще не развились. Еще меньше оснований предполагать, что они были столь же специализированы по хозяевам, как современные пухоеды.

Нимфы M. engeli Gao et al. (рис. 1), действительно, обнаруживают ряд морфологических признаков, сходных с таковыми нимф и Coccoidea, и Phthiraptera (Price, Graham, 1997), такие как маленькие глаза, короткие антенны с небольшим числов коротких члеников, лапки с одним коготком и малым числом члеников, бескрылое и дорсовентрально уплощенное тело, короткие ноги и т.д., как это описано в нашей работе и перечислено Д. Гримальди и И. Веа (Grimaldi, Vea, 2021). В действительности эти признаки обычны у разных эктопаразитических насекомых (Price et al., 2003). Однако M. engeli легко отличим от нимф червецов своей округло-четырехугольной формой тела, а не почти правильно-овальной (ср. Grimaldi, Vea, 2021: рис. 1a, 1b); явственными границами между головой, передне-, средне и заднегрудью, грудью и первым сегментом брюшка (белые стрелки на рис. 1), в отличие от овального, почти всегда без пережимов, тела у нимф червецов (см. Grimaldi, Vea, 2021: рис. 1a и 1b). Исключение составляют лишь самые низшие червецы (некоторые Orthezioidea), но и для них характерно такое же овальное тело с относительно узкой головой и сбежистой вершиной брюшка. Лапки с двумя длинными члениками (рис. 1, черные стрелки), с когтевидным претарзом (рис. 1, а, передняя лапка): лапки личинок и самок червецов одночлениковые, редко двучлениковые, с очень коротким базальным члеником. Помимо хорошо заметных щетинок, трех на вершине антенны и двух на претарзе, развиты по одной очень тонкой и длинной щетинке на каждом бедре (впервые обнаружены Щербаковым; чаще видна соответствующая ямка на бедре, чем сама щетинка) и гораздо более короткие щетинки на вершине брюшка (рис. 1, синие стрелки). Для большинства червецов, напротив, характерна пара длинных щетинок на вершине брюшка. Две последовательные стадии развития M. engeli (рис. 1, а, б и 1, в, г, соответственно) различаются очень четко и по размерам (длина тела 141–143 и 167–229 мкм соответственно; Gao et al., 2019, табл. 1 ), и по форме тела (по мнению Щербакова, у младших нимф голова подвернута и вершина брюшка втянута), контур спереди и сзади вогнутый или прямой, а у старших нимф передний и задний концы тела более расправлены и контур округлен. У червецов первые две нимфальные стадии различаются гораздо сильнее, а редко встречающийся половой диморфизм бродяжек не обнаруживает аналогии с двумя формами нимф мезофтируса, поскольку диморфизм бродяжек связан с расселительными адаптациями (Cook et al., 2000), чего нет у нимф мезофтируса.

Рис. 1.

Mesophthirus engeli Gao, Shih, Rasnitsyn et Ren, 2019 из бирманского янтаря середины мела: а – паратип CNU-MA2016005, б – паратип CNU-MA2016001, в – паратип CNU-MA2016010, г – голотип CNU-MA2016009; а, б – младшие нимфы, в, г – нимфы следующего возраста; все в одном масштабе. Белые стрелки указывают границу головы, сегментов груди и брюшка, черные – границы члеников лапки, синими помечены щетинки. Длина масштабной линейки 50 мкм.

Некоторые замечания наших оппонентов справедливы и очень важны. Нами был описан грызущий ротовой аппарат Mesophthirus (Gao et al., 2019, с. 2, рис. 2b, 3e). В действительности за мандибулы и щупики нами было принято прихотливой формы затемнение, возможно вторичной природы, вентрального щита мезофтируса (рис. 2, стрелки): известная ошибка по причине избыточного энтузиазма и недостаточной осторожности в выводах. С другой стороны, Гримальди и Веа, а за ними и Щербаков, находят у мезофтируса типичный колюще-сосущий аппарат червецов и, в частности, стилеты, петлевидно уложенные в специальной структуре, именуемой крумена. По нашему мнению, они при этом совершают такую же ошибку. То, что Гримальди и Веа идентифицируют у мезофтируса как крумена со стилетами, во-первых, прихотливо меняет форму от особи к особи (рис. 1, а, б, г), что гораздо более соответствует кишечнику, чем крумене, во-вторых, ее содержимое извилисто, не склеротизировано [слабо затемнено, кроме случая, когда две ветви петли налегают друг на друга (рис. 1, а, б, г)]. Стилеты – это тонкие, гибкие, но очень плотные нити, которые на просвет должны быть очень четкими и лишь плавно изогнутыми, а не извилистыми (ср. Grimaldi, Vea, 2021, рис. 1a), чего совершенно нет у Mesophthirus. Очевидно, у последних это просто кишечник, прослеживаемый примерно от уровня задней дорсальной границы головы, если не еще ростральнее, делающий широкую петлю в брюшке (в его передней половине на второй нимфальной стадии) и выходящий к анусу (ср. рис. 1, а, б, г; трассировано белой линией на рис. 3). А то, что Щербаков обозначает как конечную петлю свернутых стилетов (длинная стрелка на его рис. 2, а), соответствует интерсегментальной границе, точно такой же, как впереди, позади и слева от обозначенного участка. Собственно ротовые части обнаружить у Mesophthirus, к сожалению, не удается.

Рис. 2.

Mesophthirus engeli Gao, Shih, Rasnitsyn et Ren, 2019 из бирманского янтаря середины мела, паратип CNU-MA2016010; слева в падающем свете, справа в проходящем, посередине – комбинация падающего и проходящего освещения; стрелками показаны затемнения, первоначально принятые за челюсти. Длина масштабной линейки 0.1 мм.

Рис. 3.

Mesophthirus engeli Gao, Shih, Rasnitsyn et Ren, 2019 из бирманского янтаря середины мела, голотип CNU-MA2016009 (зеленый канал), кишечник (справа трассирован белым). Длина масштабной линейки 50 мкм.

Наше ошибочное определение мандибул не позволило правильно атрибутировать ускользнувший от внимания склерит (Gao et al., 2019: рис. 2а, 2c) и определить его границы. Вероятно, это наличник (клипеус; менее вероятна его гомология с простернумом бескрылых сеноедов семейства Liposcelididae, считающегося ближайшим к предкам пухоедов и вшей; см. напр. Nel et al., 2005, рис. 5 ; Polilov, 2016, рис. 3.1, c, 3.4, c, 3.16, b ). Наличник слабо выражен у младших нимф (рис. 1, а, б), но четкий и плотный у старших (рис. 1, в, г). У младших нимф сквозь клипеус просвечивает тенториум, подтверждающий, что это именно клипеус. Дистальный край клипеуса проходит впритык к переднему краю четко отграниченной (у старших нимф) поперечной пластинки с боковыми тяжами вдоль заднего края наличника по направлению к передним тазикам. Это либо крупный, как у сеноедов, лабрум (у Rhynchota лабрум всегда маленький, узкий; Singh, 1971), или простернум. Правда, в падающем свете (рис. 1, в) он совершенно не выделяется, так что нельзя исключить, что это вообще внутренняя структура. В любом случае, поперечная пластинка с широким прямым дистальным краем не может быть рудиментом членистого хоботка, тем более что “стилеты”, как их понимают наши оппоненты, проходят сбоку этой пластинки, а не по центру ее переднего края, т.е., не через кончик хоботка, если это он.

Существует обширная литература о разных типах перьев настоящих птиц и оперенных динозавров в бирманском янтаре (Xing et al., 2016a, b, 2017, 2019). Основываясь на чередующемся положении бородок на стержне пера и бородочек на стержне и бородках, мы считаем перья с Mesophthirus engeli принадлежавшими не-пеннарапторным целурозаврам, известным из бирманского янтаря.

В коллекции нашей лаборатории (Key Laboratory of Insect Evolution and Environmental Changes, College of Life Sciences, Capital Normal University, Beijing, China) собрано множество перьев в бирманском янтаре. В ходе этого исследования, в поисках питающихся перьями членистоногих, мы изучили более двух тыс. образцов янтаря с перьями. Как указано в нашей статье (Gao et al., 2019), было найдено только два пера в двух кусках янтаря (AMBER No. 01 и AMBER No. 02) с прицепившимися к перьям насекомыми, и все эти 10 насекомых сходного строения были отнесены к M. engeli. Все остальные перья, изученные за последние три года, были почти совершенно лишены повреждений. Только перо в AMBER No. 01 с девятью нимфами M. engeli несло повреждения (дырочки). Такие повреждения могли наносить какие-то членистоногие. Действительно, M. engeli No. CNU-MA2016006 (Gao et al., 2019, рис. 1g) и CNU-MA2016007 (там же, рис. 1d) сохранились с ногами и/или антеннами, зафиксированными на бородочках, обломки пера найдены также под No. CNU-MA2016001, вокруг головы No. CNU-MA2016004 (там же, рис. 1c, красные стрелки) и CNU-MA2016005 и вблизи No. CNU-MA2016008 (напр., Gao et al., 2019, рис. 1b, 1e, 1f, 1i). Микроскопический и более или менее стандартный размер отверстий в пере, затрагивающих только бородочки, т.е., самые нежные элементы пера, указывают на очень мелкие размеры и избирательное поведение виновника этих повреждений, и исключает их возникновение под действием случайных факторов или обычных кератофагов, как это предполагает Щербаков (Щербаков, 2022, с. 105). Это делает наиболее правдоподобным предположение, что именно Mesophthirus был виновником этих повреждений. Все эти данные подтверждают, что описанные нами насекомые сохранились in situ, и случайное их попадание на перо представляется совершенно невероятным. Более того, ничего подобного не было до сих пор указано из бирманского янтаря, при том, что за последние два десятилетия сотни опытных специалистов и любителей просмотрели миллионы кусков янтаря и нашли там мириады крохотных насекомых (в т.ч. множество червецов), пауков, клещей, растений и т.п. В этих обстоятельствах шансы получить в результате случайного совпадения ДВА куска янтаря с ДЕСЯТЬЮ экземплярами Mesophthirus на двух перьях, одно из которых с явными следами многочисленных характерных повреждений, ниже любой мыслимой вероятности.

Основываясь на этих соображениях и на наблюдаемых и документированных морфологических признаках описанных нами нимф, мы считаем, что Mesophthirus engeli не является бродяжкой червеца и не обнаруживает близкого родства с Hemiptera. До получения нового материала, прежде всего по взрослому насекомому, позволяющего уточнить его положение в системе, M. engeli следует рассматривать как насекомое неясного положения (Order incertae sedis), питавшееся перьями и, возможно, близкое к корням паразитической ветви сеноедообразных насекомых (Psocodea: Parasita), включающей пухоедов и вшей.

Авторы искренне благодарны Д.Е. Щербакову (Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН) за аргументированную критику первоначальной версии этой статьи и помощь в подборе кокцидологической литературы, Р.А. Ракитову (ПИН РАН) за важную информацию по строению современных червецов, А.А. Полилову (Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический ф-т) и Н.В. Голуб (Зоологический ин-т РАН) за консультации по морфологии сеноедов и помощь в получении соответствующей литературы. Мы признательны двум рецензентам за очень полезные критические замечания.