Палеонтологический журнал, 2022, № 5, стр. 19-28

Отряд Chonetida является одной из наиболее многочисленных и широко распространенных стратиграфически, географически и фациально групп брахиопод в карбоне мира. Они встречаются почти во всех фаунистически охарактеризованных отложениях карбона, накопление которых происходило на территориях от лагун и прибрежного мелководья до открытого моря, как в обстановках с нормальными гидрологическими показателями, так и в условиях с аномальной подвижностью воды – в области волнового поля и в затишных участках, а также аномального химизма – повышенной солености и примеси вулканогенных продуктов. Хонетиды встречаются в различных типах органогенных известняков, в обломочных породах, в т.ч. в гравелитах и в вулканогенно-обломочных породах (Иванова, 1949, 1958; Сарычева и др., 1962; Осипова и др., 1971; Афанасьева, 1988; Афанасьева, Невесская, 1994 и др.). Географическое распространение родов хонетид в основном широкое, а иногда и повсеместное, соответствующее слабой географической дифференциации морских бассейнов карбона. Комплексы хонетид обнаруживают отчетливые хронологические изменения состава на протяжении периода, особенно в раннем карбоне. Такой тип распространения группы делает ее весьма ценной для разработки стратиграфии карбона на всех уровнях, включая зональный, и для понимания специфики развития брахиопод и морской биоты в целом в каменноугольном периоде.

Родовое разнообразие хонетид в карбоне восстанавливается после вымирания в позднем девоне. Хотя оно и не достигает раннедевонского максимума, но является весьма значительным – более 40 родов. Представлены оба крупных надсемейства хонетид – Chonetoidea и Anoplioidea.

Ниже приводится полный родовой состав каменноугольных хонетид.

Надсемейство Chonetoidea: Daviesiella Waagen, 1884; Plicochonetes Paeckelmann, 1930; Semenewia Paeckelmann, 1930; Lissochonetes Dunbar et Condra, 1932; Mesolobus Dunbar et Condra, 1932; Airtonia Cope, 1934; Rugosochonetes Sokolskaja, 1950; Megachonetes Sokolskaja, 1950; Chonetinella Ramsbottom, 1952; Eolissochonetes Hoare, 1960; Gibbochonetes Aisenverg, 1960; Delepinea Muir-Wood, 1960; Neochonetes Muir-Wood, 1962; Retichonetes Muir-Wood, 1962; Tulcumbella Campbell, 1963; Sulcataria Cooper et Grant, 1969; Komiella Barchatova, 1970; Schistochonetes Roberts, 1971; Paramesolobus Afanasjeva, 1975; Trichochonetes Roberts, 1976; Leiochonetes Roberts, 1976; Jakutochonetes Afanasjeva, 1976; Sokolskaya Aisenverg, 1980; Prorugaria Waterhouse, 1982; Isochonetes Aisenverg, 1985; Capillomesolobus Pecar, 1986; Riosanetes Martinez Chacon et Winkler Prins, 2000; Thuringochonetes Afanasjeva, 2002; Robertsella Chen et Shi, 2003; Aitegounetes Chen et Shi, 2003.

Надсемейство Anoplioidea: Tornquistia Paeckelmann, 1930; Anopliopsis Girty, 1938; Globosochonetes Brunton, 1968; Caenanoplia Carter, 1968; Subglobosochonetes Afanasjeva, 1975; Costachonetes Waterhouse, 1975; Yagonia Roberts, 1976; Saharonetes Havlicek, 1984; Chilenochonetes Isaackson et Dutro, 1999; Paleoanopliosis Afanasjeva, 2002; Gonzalezius Taboada, 2004.

Обзор стратиграфического и географического распространения родов каменноугольных хонетид составлен на основании изучения коллекций из различных районов России (Русская платформа, Урал, Восточная Арктика, Северный Кавказ, Кузнецкий бассейн, Забайкалье, Северо-Восточные и Дальневосточные районы), Донбасса, Казахстана, Средней Азии, Памира, Англии, Бельгии, Монголии, США, Австралии. Привлечены также литературные данные по распространению родов хонетид по всему миру.

Были использованы основные публикации следующих авторов: Айзенверг, 1971, 1980, 1985; Афанасьева, 1975а, б, 1976, 1988, 2002, 2015, 2022; Бархатова, 1970; Безносова и др., 1962; Бубличенко, 1956; Григорьева и др., 1984; Наливкин, 1937, 1979; Сарычева и др., 1963; Симорин, 1956; Сокольская, 1950, 1960; Чернышев, 1902; Archbold, 1982; Bahrammanesh et al., 2011; Brand, 1970; Brunton, 1968; Campbell, Engel, 1963; Carter, 1988; Chao, 1928; Chen, Shi, 2002, 2003; Davidson, 1862; Dunbar, Condra, 1932; Girty, 1938; Hoare, 1960; Isaackson, Dutro, 1999; Koninck, 1847; Martinez Chacon, Winkler Prins, 2005; Mottequin et al., 2015; Muir-Wood, 1962, 1965; Paeckelmann, 1930; Qiao, Shen, 2012; Racheboeuf, 2000, 2006; Ramsbottom, 1952; Roberts, 1971, 1976; Shen et al., 2005, 2017; Shi et al., 2005; Taboada, 2004; Taboada, Shi, 2009; Waagen, 1884; Waterhouse, 1982; Weller, 1914; Winkler Prins, 1968 и др.

В ряде случаев при изучении ранее описанных коллекций и литературного материала проводилась ревизия родового состава, в результате которой менялись родовые названия.

С самого начала каменноугольного периода, уже в раннем турне, состав хонетид почти полностью обновляется по сравнению с фаменским веком позднего девона. Из родов, распространенных в девоне, в карбон переходят только Retichonetes и Plicochonetes, которые продолжают существовать на Русской платформе (лихвинский надгоризонт). Кроме того, Retichonetes распространен в Центральном Казахстане (симоринские слои), на северо-востоке России в бассейне р. Омолон (элергетхынская свита) и в штате Айова в США; Plicochonetes – на Рудном Алтае (тарханская свита), в Рейнской области в Германии (зона Gattendorphia) и в штате Миссури в США (Louisiana Limestone).

Впервые появляются роды: Rugosochonetes – на Русской платформе (малевский и упинский горизонты) и в штате Айова в США (Kinderhook Group), Subglobosochonetes – на Русской платформе (малевский горизонт), Thuringochonetes, Paleoanopliopsis – в Тюрингских и Рейнских Сланцевых горах Германии (зона Gattendorphia), Chilenochonetes – на севере Чили.

В позднем турне продолжает существовать род Rugosochonetes, ареал которого значительно расширяется. Он встречен на Русской платформе (черепетский горизонт), на Урале (кыновский, кизеловский, лихвенский горизонты и ишимские слои), в Казахстане (кассинские, русаковские, ишимские слои), в Кузнецком бассейне (тайдонский и нижнетерсинский горизонты), в Средней Азии, в Рудном Алтае (бухтарминская свита), в Кантабрийских горах на севере Испании (Vegamian Formation), широко на севере Западной Европы, в Юго-Западном Китае (Yudong Formation), в Восточной Австралии (зоны Tulcumbella tenuistriata, Schellwienella cf. burlingtonensis), в Северо-Западной Австралии (Burt Range Formation), в Северной Америке (Burlington Limestone, Keokuk Limestone).

Впервые появляются роды Megachonetes, Delepinea, Semenewia, Tulcumbella, Gibbochonetes, Caenanoplia.

Род Megachonetes распространен на Русской платформе, на Урале (кизеловский горизонт), в Мугоджарах, в Киргизии (акчеташская свита), в Кузнецком бассейне (нижнетерсинский горизонт) и широко в Западной Европе; род Delepinea – на Урале (березовская свита, кизеловский горизонт), в Западной Европе и в Новом Южном Уэльсе в Австралии (Burindi Group); род Semenewia – на территории Англии, Франции, Бельгии, Германии; род Tulcumbella – в Новом Южном Уэльсе в Австралии (Tulcumba Sandstone); род Gibbochonetes – на Урале (алатаусская свита); род Caenanoplia – в штате Миссури в США (низы Burlington Limestone), в Северном Иране (Mobarak Formation).

Существование родов Tulcumbella, Subglobosochonetes, Caenanoplia, Gibbochonetes ограничено только турнейским веком. Роды Rugosochonetes, Plicochonetes, Delepinea, Megachonetes, Semenewia переходят в последующий визейский век.

В визейском веке, наряду с ранее существовавшими родами, впервые появляются роды Daviesiella, Airtonia, Tournquistia, Schistochonetes, Globosochonetes, Leiochonetes, Trichochonetes, Yagonia, Robertsella, Aitegounetes.

Род Rugosochonetes распространен на Русской платформе (тульский и алексинский горизонты), в Волго-Уральской области (елоховский горизонт), в Казахстане, на Рудном Алтае (ульбинская свита), в Западной Европе, в Свентокшиских горах в Польше (зона Goniatites granosus), на северо-западе Ирландии (Meenymore Formation), в горах Китаками в Японии, в Ливии, в Северо-Западном Китае, в Восточной (зоны Rhipidomella fortimuscula, Schellwienella cf. burlingtonensis) и Северо-Западной Австралии (Utting Calcarenite); род Megachonetes – на Русской платформе (тульский, алексинский, михайловский, веневский горизонты), на Урале (косьвинский, тульский, алексинский, михайловский, веневский горизонты), на Донбассе, на Новой Земле, в Ферганской долине, в Каратау, в Мугоджарах, на Северном Хараулахе, в Сетте-Дабане (куранахская свита), в Польше, в Кантабрийских горах на севере Испании (Genicera Formation, Gete Member), широко в Западной Европе, в Северной Америке, на Кунь-Луне на северо-западе Китая, в Восточной (зоны Schellwienella cf. burligtonensis, Orthotetes australis) и Северо-Западной Австралии (Burville Beds); род Delepinea – на Русской платформе (тульский, алексинский, михайловский горизонты), на Урале (косьвинский, тульский, алексинский, михайловский, веневский горизонты), на Новой Земле, на Донбассе (горизонты C1va, C1vf), в Северной Киргизии (каракиинская свита), в Западной Европе, в Марокко, в Центральном Китае, в Японии (Akioshi Limestone Group, Delepinea sinuata Zone), в Северо-Западной Австралии и Новом Южном Уэльсе; род Semenewia – на территории Бельгии, Великобритании, Франции, Германии; род Tornquistia – на Русской платформе (тульский, михайловский горизонты), в Донецком бассейне (горизонты C1va, C1vf, C1vg1), в Свентокшиских горах Польши (зона Goniatites granosus), в Испании, Англии, Шотландии, Ирландии и в Германии; род Daviesiella – в Великобритании (подзоны C2, S1, S2, D1); род Airtonia – в Англии (подзона С2), в Северной Ирландии, в Северо-Западной Австралии (Burville Beds); род Schistochonetes – в Северо-Западной Австралии (Utting Calcarenites); род Leiochonetes – в Восточной Австралии (от подзоны Gigantoproductus tenuirugosus зоны Delepinea aspinosa до зоны Rhidomella fortimuscula); род Trichochonetes – в Восточной Австралии (от подзоны Inflatia elegans зоны Delepinea aspinosa до зоны Delepinea fortimuscula); род Yagonia – в Западной Аргентине (Maliman Formation), в Западной Австралии (Booti Sandstone, Yagon Siltstone, Berrico Cruk Formation, Buskets Gap Formation); род Robertsella – в Новом Южном Уэльсе Австралии и в Северо-Западном Китае; род Aitegounetes – в Северо-Западной Австралии и Северо-Западном Китае (средняя часть Heshilafu Formation), род Globosochonetes – в Германии, на северо-западе Ирландии (Meenymore Formation), в Северо-Западной Австралии (Burville Beds).

В серпуховском веке родовой состав хонетид резко сокращается. Продолжают существовать ранее появившиеся роды Rugosochonetes, Tornquistia и Yagonia. Впервые появляются роды Anopliopsis и Gonzalezius, распространение которых ограничено этим веком.

Род Rugosochonetes известен с Русской платформы (стешевский и протвинский горизонты), в Англии, Шотландии, Ирландии, Чехии (нижний намюр, намюр А, подзона Е1), в Испании (Mere Beds) и Северо-Западном Китае (Zhanpo Formation); род Tornquistia – из Шотландии и Испании (Mere Beds); род Yagonia – из Западной Aргентины (Malinan Formation) и Западной Австралии; род Anopliopsis – из штатов Техас, Теннеси, Оклахома США (Chester Series); род Gonzalezius – из Аргентины.

На рубеже раннего и среднего карбона происходит обновление родового состава и одновременное сокращение числа родов хонетид. Все роды башкирского века, а именно – Neochonetes, Chonetinella, Lissochonetes, Eolissochonetes, Jakutochonetes, Sokolskaya, Neotornquistia – появляются впервые. Существование Jakutochonetes и Sokolskaya ограничено только башкирским веком, а остальные роды переходят в последующий московский век.

Род Neochonetes распространен на Русской платформе (подмартьяновская свита, частично), на Донбассе (известняки Е), в Северо-Восточном Казахстане (керегетасская свита), в Верхоянье (тиксинская свита), в Кантабрийских горах Испании (San Emiliano Formation), в Северном Таиланде, в штатах Техас (Bends Series), Нью-Мексико (Morrow Group, Atoka Group) и Огайо (Portsville Group) США; род Chonetinella – на Таймыре (макаровский горизонт), в Северо-Восточном Казахстане (керегетасская свита), в Кантабрийских горах Испании (San Emiliano Formation), в Северном Таиланде, в штате Небраска США (Atoka Group); род Lissochonetes – в Северо-Восточном Казахстане (керегетасская свита), в Колымо-Омолонском массиве (магарский горизонт), в штате Оклахома США (Morrow Group), в Новом Южном Уэльсе Австралии (Baskets Gap Formation, Branch Creek Formation); род Eolissochonetes – в Колымо-Омолонском массиве (агиджинская и ольчинская свиты), в штатах Кентукки (Portsville Group) и Оклахома (Morrow Group) США; род Jakutochonetes – в Северном Верхоянье (юпэнчинская свита); род Sokolskaya – на Русской платформе, на Урале, в Донецком бассейне (известняк Е), в Кантабрийских горах Испании (San Emiliano Formation); род Neotornquistia – на Русской платформе (черемшанский горизонт), в Колымо-Омолонском массиве (магарская свита), в Кантабрийских горах Испании (San Emiliano Formation), в штате Техас в США.

В московском веке преобладают роды, перешедшие из башкирского века: Neochonetes, Chonetinella, Lissochonetes, Eolissochonetes и Neotornquistia. Впервые появляются роды Mesolobus и Paramesolobus, которые продолжают существовать в позднем карбоне, и род Riosanetes, в своем распространении ограниченный только московским веком.

Род Neochonetes распространен на Русской платформе (верейский, каширский, подольский и мячковский горизонты), в Приуралье (подмартьяновская свита, частично мартьяновская и надмартьяновская свиты), на Донбассе, в Северо-Восточном Казахстане (слои с чакельмесским комплексом частично, керегетасская свита частично), в Кантабрийских горах Испании, в штатах Нью-Мексико, Небраска (Charokeo Group), Оклахома (Des Moins Series, Wowoka Formation), Техас (Mineral Wells Formation) США, в Северо-Западном Китае (Xiaohaizi Formation); род Chonetinella – в Северо-Восточном Казахстане (керегетасская свита частично), в Западной Европе (вестфальский ярус), в Фергане, США в штатах Огайо, Нью-Мексико (Des Moins Series), Айова, Миссури (Des Moins Series, Cherokeo Shale), Небраска (Des Moins Series, Marmaton Group), Техас (Mineral Wells Formation, Millsap Lake Formation) США; род Lissochonetes – на Русской платформе (подольский горизонт), в Северо-Восточном Казахстане (керегетасская свита частично, слои с коксуйским комплексом частично), в Бельгии (вестфальский ярус), в Кантабрийских горах Испании (Fusulinella B2 subzone), в штате Айова США (Des Moins Series), в Перу, Бразилии, в Новом Южном Уэльсе Австралии (Duckets Gap Formation частично); род Eolissochonetes – в штатах Огайо, Айова, Миссури (Des Moins Series) и Кентукки (Kendrick Shale, Fottsville Series) США; род Mesolobus – в штатах Миссури, Нью-Мексико (Des Moins Series) и Небраска (Marmatone Group, Cherokeo Group) США; род Paramesolobus – в Кантабрийских горах Испании (Branosera Formation частично), в штатах Миссури и Нью-Мексико (Des Moins Series, Atoka Group) США; род Neotornquistia – на Русской платформе (верейский горизонт), в Западной Европе, в штатах Небраска и Техас США; род Riosanetes – в Кантабрийских горах Испании.

В позднем карбоне продолжают существовать роды, появившиеся в среднем карбоне – Neochonetes, Chonetinella, Lissochonetes Eolissochonetes, Mesolobus, Paramesolobus и Neotornquistia. Впервые появляются роды Quadrochonetes, Sulcataria, Prorugaria и Costachonetes. Родовые комплексы хонетид касимовского и гжельского веков позднего карбона почти не различаются, и поэтому рассматриваются как единый этап.

Род Neochonetes распространен на Русской платформе (хамовнический, кревякинский горизонты касимовского яруса и русавкинский горизонт гжельского яруса), в Приуралье, на Урале, на Новой Земле, на Западном Шпицбергене, в Донецком бассейне (араукаритовая свита), в Северо-Восточном Казахстане (слои с чакельмесским комплексом частично), на Памире, в Ферганской долине, в Северо-Западной Испании (Burruelo Formation), на северо-западе Китая (касимовсий ярус), в Японии (Miaokou Formation), в Северном Таиланде и Малайзии (Aring Formation), в штатах Техас (Virgil Series, Canyon Series, Grandford Formation, Brad Formation), Айова (Missouri Series, Deep Creek Formation), Колорадо (Hermosa Formation), Канзас (Missouri Series, Staton Formation, Virgil Series, Silver Lake Shale, Scranton Shale Formation), Небраска (Douglas Group, Wabansee Group) США; род Chonetinella – на Русской платформе (кревякинский, дорогомиловский горизонты касимовского яруса и русавкинский, псевдофузулиновый горизонты гжельского яруса), в Приуралье, на Урале (зилимские слои, коровый и швагериновый горизонты), в Донецком бассейне (авиловская свита, зоны С3а, С3р, известняк О5), на Таймыре (турузовский горизонт), на Новой Земле, на Западном Шпицбергене, в Средней Азии, в Венгрии, в Северном Таиланде, в штатах Айова, Оклахома, Канзас, Миссури (Missouri Series, Kansas City Group, Douglas Group, Lansing Group), Колорадо (Hermosa Formation) и Небраска (Missouri Series, Lansing Group) США; род Lissochonetes – на Русской платформе (касимовский ярус, русавкинский горизонт), на Урале (коровый горизонт), на Шпицбергене (Nordenskioldbreen Formation), на Новой Земле, на Западном Таймыре (эвенкская свита), в Северо-Восточном Казахстане (слои с кокпектинским комплексом, слои с коксуйским комплексом частично), на Соляном кряже, в штате Квинсленд Австралии, в штатах Техас (Canyon Group, Caddo Creek Formation), Канзас и Небраска (Virgil Series, McKissick Grove Shale, Douglas Group, Plattsmouth Limestone, Wabansee Group) США; род Eolissochonetes – на Новой Земле, Колымо-Омолонском массиве (магивеемская свита), в Колумбии (верхи пенсильвания); род Mesolobus – в штате Колорадо США (Fermosa Formation); род Paramesolobus – на Русской платформе, в Донецком бассейне (гжельский ярус, зона С3с, О4, 1 – Р1 и кровля известняка О5), на Урале (швагериновый горизонт), в Западной Европе; род Sulcataria – в штате Техас США (Missouri Series); род Quadrochonetes – в штатах Миссури, Небраска, Айова, Канзас США (Missouri Series, Kansas City Group, Lansing Group); род Costachonetes – на Русской платформе (кревякинский, дорогомиловский и псевдофузулиновый горизонты), в Донецком бассейне (авиловская свита, известняки О1, О3, О4, араукаритовая свита и известняк Р1), в Китае (Penchi Group, Taiyuan Group); род Prorugaria – в Таиланде (касимовский–гжельский ярусы); Neotornquistia – на Русской платформе, на Новой Земле, на Колымо-Омолонском массиве (пареньский надгоризонт, магивеемская свита), в Испании и Бразилии.

Таким образом, разнообразие хонетид в карбоне по сравнению с поздним девоном существенно возрастает. Происходит резкое обновление родового состава. Роды раннего карбона составляют единый комплекс. На рубеже раннего и среднего карбона также происходит обновление состава хонетид, но число родов по сравнению с ранним карбоном заметно уменьшается. В основном единый родовой состав характеризует средний и поздний карбон, а также начало ранней перми.

На этих двух этапах каменноугольной системы наблюдается различный характер развития группы.

В раннем карбоне географическое распространение родов хонетид в основном широкое, а иногда и повсеместное (роды Rugosochonetes, Neochonetes), соответствующее слабой биогеографической дифференциации морских бассейнов того времени.

Ранний карбон – эпоха погружений и трансгрессий. Уже в раннем турне позднефаменское поднятие позднего девона сменилось опусканием, которое было началом большой волны трансгрессий, достигших наибольшего развития во второй половине турнейского века и в визейском веке, приведших к углублению морских бассейнов. Это время характеризуется наиболее слабо выраженным провинциализмом морской фауны. Большинство родов хонетид существовали и в Североамериканской, и в Евроазиатской биогеографических областях. Только роды Caenanoplia и Anopliopsis, возможно, являются эндемиками Североамериканской области.

В раннем карбоне отмечается обратное соотношение скорости изменения разнообразия хонетид и частоты эвстатических колебаний уровня моря, в частности, наблюдаемое на Русской платформе (рис. 1) (Афанасьева, 2006). На фоне относительно медленных колебаний уровня моря хонетиды, как правило, быстро эволюционировали. Так, подавляющее большинство видов (10 из 15) раннекаменноугольных хонетид Русской платформы в своем распространении ограничены каким-либо одним горизонтом. В среднем и позднем карбоне роды хонетид распространены хронологически более широко и независимо от эвстатических флюктуаций и различия их видового состава отмечены в основном на уровне ярусов. Это, по-видимому, можно объяснить появлением у них дополнительных адаптаций, способствующих интенсификации функций дыхания и питания. Так, развитие более высокой срединной септы спинной створки привело к разделению мантийной полости и лопастей лофофора и усилению фильтрации. Большая выраженность отпечатков сосудов мантии свидетельствует об усилении респираторной функции. Эти же особенности отличают гетерохронные гомеоморфы раннего и среднего–позднего карбона. Так, гомеоморфные роды Rugosochonetes и Neochonetes различаются по наличию у Neochonetes парных васкулярных валиков по обеим сторонам от срединной септы на внутренней поверхности брюшной створки, а на внутренней поверхности спинной створки развиты брахиальные валики, отсутствующие у Rugosochonetes (рис. 2, 3) (Афанасьева, 1988, 2015). Изменения сосудистой системы на данном рубеже отмечены и у родов отрядов Orthida и Spiriferida (Lazarev, Poletaev, 1982), что может свидетельствовать об изменении газового режима морских вод в это время.

Рис. 1.

Схема сопоставления изменения уровня моря (по: Alekseev et al., 1996) и состава хонетид в карбоне Русской платформы. Подчеркнуты виды, встреченные в каком-либо одном горизонте; вертикальной чертой показано стратиграфическое распространение видов (по: Афанасьева, 2006).

Рис. 2.

Род Rugosochonetes Sokolskaja: а – наружное строение брюшной створки, б – внутреннее строение брюшной створки, в – внутреннее строение спинной створки (по: Афанасьева, 1988).

Рис. 3.

Род Neochonetes Muir-Wood: а – наружное строение брюшной створки, б – внутреннее строение брюшной створки, в – внутреннее строение спинной створки (по: Афанасьева, 1988).

Только у раннекаменноугольных представителей хонетид присутствует гигантизм. Это явление хорошо наблюдается у позднетурнейских–визейских родов Delepinea, Daviesiella и Megachonetes. Одновременно гигантизм проявлялся и в других отрядах брахиопод, таких как Productida и Spiriferida. По-видимому, это явление имеет общее экологическое объяснение. Гигантизм современных морских организмов биологи связывают, в частности, с увеличением глубины бассейна и понижением температуры придонных вод, что приводит к нехватке пищевых ресурсов, к поздней половой зрелости и, соответственно, к увеличению в размере (Пантелеев, 1994; Винарский, 2013 и др.). Возможно, что гигантизм раннекаменноугольных хонетид и других брахиопод также связан с увеличением глубины морских бассейнов в позднем турне – визе, когда трансгрессии и погружения, в целом характерные для раннего карбона, были наибольшими (Афанасьева, 2022).

В среднем карбоне, несмотря на частичные регрессии, вследствие существовавшего сообщения между отдельными акваториями, провинциализм практически не наблюдается, и распространение родов хонетид остается, в основном, широким. Почти все роды найдены во всех трех биогеографических областях среднего карбона: Западноевроазиатской, Североевроазиатской и Центральноамерийской. Только единичные роды характеризуют какую-либо одну область: Sokolskaya – Западноевроазиатскую, Jakutochonetes – Североевроазиатскую, Mesolobus – Центральноамерийскую.

В позднем карбоне, в эпоху новой трансгрессии, распространение родов хонетид, в основном, то же, что и в среднем карбоне. Все три биогеографические области охарактеризованы одним и тем же набором родов, и лишь распространение отдельных родов ограничено какой-либо одной областью. Так, Mesolobus, Sulcataria и Quadrochonetes существовали только на территории Центральноамерийской области. Эти роды переходят и в раннюю пермь, и их появление в позднем карбоне можно расценивать как начало формирования в дальнейшем фауны брахиопод Тропической области перми.

Таким образом, в карбоне продолжается расцвет хонетид, начавшийся в раннем девоне. По родовому составу выделяются два отчетливых комплекса – раннекаменноугольный, характерный только для данного диапазона, и единый средне–позднекаменноугольный, продолжающийся в раннюю пермь (Afanasjeva, 2022). Отличительными чертами хонетид раннего карбона, кроме того, является обратное соотношение скорости развития их разнообразия и частоты эвстатических флюктуаций, а также появление гигантских форм, связанное, по-видимому, с этапом максимального углубления морских бассейнов.