Палеонтологический журнал, 2022, № 5, стр. 111-118

Гора Большое Богдо в Ахтубинском р-не Астраханской области (рис. 1) является уникальным геологическим объектом, с которым связана история геологического и палеонтологического изучения триасовых отложений России. Именно на основании изучения геологического строения этой горы в первой половине XIX в. было доказано присутствие отложений достоверно триасового возраста в Европейской России.

Рис. 1.

Географическое положение горы Большое Богдо.

Разрез горы Большое Богдо относится к нижнему триасу, в составе которого здесь в настоящее время (Актуализированная…, 2016) выделяют следующие стратиграфические подразделения (снизу вверх): конгломерато-песчаниковая бугринская свита (мощностью до 41 м), красноцветная глинисто-алевролитовая ахтубинская свита (до 55 м) и песчано-известняково-глинистая богдинская свита (до 59 м) (рис. 2). Индский возраст самой нижней, бугринской свиты основывается на находках остатков харовых водорослей (Актуализированная …, 2016). Ахтубинская и богдинская свиты содержат богатый комплекс органических остатков (харофиты, листовая флора, остракоды, конхостраки, двустворки, аммониты, рыбы, темноспондильные амфибии), который указывает на оленекский возраст вмещающих отложений, причем присутствие в богдинской свите аммонитов зоны Tirolites cassianus [Dorikranites bogdoanus (Buch), D. асutus (Mojsisovics) и Tirolites cassianus (Quenstedt)] позволяет непосредственно сопоставить эту часть разреза с низами верхнеоленекского подъяруса (Шевырев, 1990). Эта важная особенность ориктоценоза богдинской свиты, включающего остатки как морской (аммониты, двустворки и др.), так и континентальной (темноспондильных амфибий) биот, позволяет уверенно проводить корреляцию широко развитого на территории Европейской России континентального нижнего триаса (при расчленении которого ведущую роль играют как раз остатки темноспондильных амфибий) с глобальной стратиграфической шкалой, построенной по аммонитам. Аналогичных реперных местонахождений на планете единицы. На территории бывшего СССР это (кроме горы Большое Богдо) – местонахождения на п-ове Мангышлак (Казахстан), о. Русский (Дальний Восток) и в бассейне р. Оленек [Республика Саха (Якутия)] (Шишкин и др., 1986).

Рис. 2.

Геологический разрез горы Большое Богдо.

Первые находки позвоночных (рыб и темноспондильных амфибий) в разрезе горы Большое Богдо были сделаны геологом И.Б. Ауэрбахом (1871) в породах богдинской свиты. Этим исследователем были определены и описаны зубы акул (Acrodus dunkeri Auerbach, Hybodus plicatilis Agassiz), чешуи ганоидов (Sphaerodus minimus Agassiz) и др. (Хабаков, 1932). Находки амфибий были представлены изолированными зубами лабиринтодонтового типа, которые Ауэрбах отнес к роду Mastodonsaurus. Следует отметить, что это было первое упоминание об остатках амфибий в триасе Европейской России.

Следующие находки остатков тетрапод в богдинской свите были сделаны в 1912 г. геологом М.В. Баярунасом. Наибольший интерес из них представляли два неполно сохранившихся черепа (мозговые коробки с фрагментами неба) темноспондильных амфибий, “близкие к Capitosaurus и Metopias, хотя и не вполне сходны с ними” (Протоколы…, 1913). Позднее, в 1927 г. эти образцы были отпрепарированы и описаны П.П. Сушкиным как принадлежащие двум западноевропейским родам темноспондилов – Capitosaurus и Trematosaurus (Sushkin, 1927).

В 1926 и 1928 гг. по поручению Геологического музея Академии наук разрез горы Большое Богдо исследовал И.А. Ефремов; сначала самостоятельно (в 1926 г.), а затем (в 1928 г.) вместе с Ф.М. Кузьминым. За эти две экспедиции в осыпях по склонам горы удалось собрать небольшое количество фрагментарных остатков темноспондильных амфибий, которые были позднее описаны (Ефремов, 1932). Наибольший интерес среди собранного материала представляют отпечаток крыши черепа, предположительно отнесенный Ефремовым к Trematosaurus brauni, и передняя половина правой ветви нижней челюсти, определенная им как Capitosaurus sp. В этой же работе Ефремов отнес описанный Сушкиным фрагмент черепа трематозавра к типовому виду T. brauni. Позднее В.Г. Очевым (1972) и И.В. Новиковым (2007) была обоснована принадлежность вышеуказанного фрагмента нижней челюсти и отпечатка крыши черепа к трематозавридному роду Inflectosaurus Shishkin, описанному из этого же местонахождения (см. ниже).

В справочнике К. Циттеля (Zittel, 1932) в разделе по амфибиям, редактированном А. Вудвардом, по описанному Сушкиным образцу мозговой коробки [экз. ПИН, № 2246 (=1246)/1], отнесенному первоначально к Capitosaurus, был выделен новый вид последнего – C. bogdoanus Woodward, но без приведения конкретного диагноза. Позднее к этому же виду (уже в составе рода с преоккупированным названием Parotosaurus Jaekel) Очевым (1966, 1972) отнесен и фрагмент посторбитальной части черепа (экз. ПИН, № 2242/23) из типового местонахождения (сборы Пермского государственного ун-та (ПГНИУ), дата сборов неизвестна). Валидность этого вида была признана и М.А. Шишкиным (Каландадзе и др., 1968), но уже в составе рода Parotosuchus Otschev et Shishkin¹¹. Однако позднее (Ивахненко и др., 1997; Schoch, Milner, 2000; Shishkin et al., 2000; Новиков, 2018; Стародубцева, Новиков, 2018) видовая обособленность богдинского Parotosuchus вызывала сомнение. Переизучение краниального материала по этому виду, хранящегося в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), позволило М.А. Шишкину (2018) вновь сделать заключение о валидности Parotosuchus bogdoanus (Woodward). Более того, современное исследование ранее неизвестного образца (преорбитальная часть черепа темноспондильной амфибии, первоначально отнесенная к роду Wetlugasaurus; дата и автор сбора неизвестны) из коллекции Геологического музея им. А.А. Штукенберга Казанского (Приволжского) федерального ун-та (КФУ) показало его вероятную принадлежность к Parotosuchus bogdoanus из богдинской свиты и позволило дополнить характеристику этого вида (Новиков и др., 2021).

Параллельно с изучением остатков тетрапод из богдинского разреза проводилось исследование и встреченной здесь ихтиофауны. Так, в 1932 г. А.В. Хабаков опубликовал статью с описанием двух зубных пластин двоякодышащих рыб семейства Ceratodontidae из богдинской свиты (Хабаков, 1932). По одной из них, найденной экспедицией Баярунаса, был установлен новый вид рода Ceratodus – C. facetidens Chabakov, а другой экземпляр, обнаруженный Ефремовым в 1926 г., из-за плохой сохранности был определен как C. ex gr. kaupi Agassiz.

Современный этап изучения ископаемых позвоночных горы Большое Богдо связан с именами Б.П. Вьюшкова, М.А. Шишкина, В.Г. Очева и их учеников – С.П. Рыкова, М.Г. Миниха и А.В. Миних. В 1957 г. экспедицией ПИН АН СССР под руководством Вьюшкова на горе были проведены кратковременные раскопки. В состав экспедиции входили также Очев и Шишкин. В результате работ на южном склоне горы были найдены разрушенный череп очень крупной темноспондильной амфибии и левая ветвь нижней челюсти, принадлежавшая более молодой особи. На основании этих материалов Шишкиным (1960) был описан новый род и вид трематозаврид Inflectosaurus amplus Shishkin. Позднее экспедицией Саратовского государственного ун-та под руководством Очева в штольне, пробитой в богдинской свите, была сделана еще одна находка черепа трематозаврида (Очев, 1976). В настоящее время место хранения как этого образца, так и указанных выше зубных пластин двоякодышащих рыб, к сожалению, неизвестно.

В 1965 г. саратовскими палеонтологами С.П. Рыковым и М.Г. Минихом было открыто первое местонахождение позвоночных в ахтубинской (тогда – тананыкской) свите. Оно расположено в 5 м ниже кровли свиты и содержало богатый комплекс рыб, а также остатки темноспондилов (Rhytidosteus sp., сборы 1967 г.). Собранный из этого местонахождения материал по двоякодышащим рыбам стал основой для выделения Минихом трех новых форм в составе рода Gnathorhiza – G. triassica baskunchakensis Minich, G. otschevi Minich и G. bogdensis Minich (Миних, 1977). Помимо этих форм, в ихтиокомплекс ахтубинской свиты входят двоякодышащие Ceratodus multicristatus multicristatus Vorobyeva, акулы Hybodus maximi A. Minich, H. spasskiensis A. Minich и хрящевые ганоиды Saurichthys sp. (Миних, Миних, 2005, 2014). В целом, ихтиокомплекс из верхов ахтубинской свиты позволил отнести эту часть разреза (как и вышележащую богдинскую свиту) к верхнеоленекскому подъярусу (Актуализированная …, 2016). В результате изучения остатков ихтиофауны, происходящих из богдинской свиты, А.В. Миних был описан новый вид акуловых рыб из рода Lissodus – L. aquilus (Миних, 1996, 2001), а также определены (совместно с М.Г. Минихом) двоякодышащие (Ceratodus multicristatus multicristatus Vorobyeva, C. multicristatus lipovensis Minich, C. cf. jechartiensis), акуловые [Lissodus triaktis A.Minich, L. (?) angulatus Stensiö, Hybodus maximi A.Minich, H. plicatilis Agassiz, Acrodus dunkeri Auerbach], костные Colobodus varius Giebel и Saurichthys sp. (Миних, Миних, 2005).

С 2002 г. комплексное и планомерное изучение разреза горы Большое Богдо и целенаправленные поиски здесь остатков позвоночных начались экспедициями ПИН РАН (с 2018 г. – совместно с Самарским палеонтологическим обществом) под руководством И.В. Новикова и при поддержке Государственного заповедника “Богдинско-Баскунчакский”. В результате этих исследований была собрана представительная коллекция органических остатков как из богдинской (темноспондильные амфибии, редкие архозавры, двоякодышащие рыбы, аммониты, двустворки), так и из ахтубинской (темноспондильные амфибии, палеониски) свит (рис. 3). Наибольшее биостратиграфическое значение среди собранного материала имеет находка (отпечаток ветви нижней челюсти) Rhytidosteus sp. в 14 м от подошвы ахтубинской свиты, которая может свидетельствовать о позднеоленекском возрасте всей свиты, а не только самых ее верхов (Новиков и др., 2019).

Рис. 3.

Сводная литолого-стратиграфическая колонка горы Большое Богдо. Обозначения: 1 – гравелит и конгломерат; 2 – песчаник; 3 – алевролит; 4 – частое переслаивание песчаников и алевролитов; 5 – глина; 6 – известняк; 7 – мергель; 8 – частое переслаивание глин и известняков; 9 – красные, красновато-бурые породы; 10 – серые, зеленовато-серые, буровато-серые породы; 11 – пестрые породы; 12 – бурые песчаники; 13 – остатки рептилий; 14 – остатки амфибий; 15 – чешуи и кости рыб.

В 2019 г. первая находка остатков рептилий в разрезе горы Большое Богдо была сделана в нижней части известняково-глинистой пачки богдинской свиты. Она представляет собой фрагмент кости черепа (экз. ПИН, № 2242/57), вероятно, принадлежавшего представителю архозавров из семейства Erythrosuchidae, и описывается ниже.

Erythrosuchidae (?) gen. indet.

Кость светлая, желтовато-кремового цвета, уплощенная, в виде субтреугольной пластины 3.0 см в длину и 3.3 см в ширину (рис. 4, а, б). По одному краю, где ширина и толщина кости наибольшая, кость обломана, сужаясь и становясь тоньше к противоположному от обломанного края концу. Другие два края кости частично окатаны, но в различной степени, так что видна внутренняя губчатая костная ткань. Один из краев немного выпуклый, другой – слегка вогнутый, так что фрагмент слабо-волнообразно изогнут. Из-за окатанности и неполной сохранности судить об общей форме кости можно лишь в общих чертах. Поверхности фрагмента гладкие, полого-волнистые за счет изгиба костной пластины. У узкого конца кости на одной из сторон на поверхности различим довольно узкий, длинный, немного углубленный, неровный участок с продольными тонкими гребнями, очевидно, для шовного налегания другой кости.

Рис. 4.

Erythrosuchidae (?) gen. indet., экз. ПИН, № 2242/57, латеральная часть правого затылочного фланга parietale: а – вид с наружной стороны; б – вид с внутренней стороны; в – положение кости (выделена красным) в затылочной части черепа. Обозначения: fl. Sq – площадка налегания squamosum, Op – opisthoticum, P – parietale, Pp – postparietale, So – supraoccipitale, Sq – squamosum. Длина масштабной линейки 1 см.

Форма описываемого фрагмента, а также наличие на нем длинного участка шовного налегания указывает на принадлежность его черепной кости, а асимметричное строение – на то, что это – фрагмент парной кости черепа, расположенной справа или слева симметрично относительно сагиттальной плоскости головы. В черепе раннетриасовых амфибий не находится кости, морфологии которой соответствовал бы этот фрагмент. Более вероятно, что он принадлежал черепной кости рептилии. Две одинаково гладкие поверхности кости свидетельствуют о том, что они не выходили на наружную поверхность черепа (обычно в той или иной степени скульптированную или ругозистую у рептилий), а также указывают на то, что этот участок кости был погружен в мягкие ткани. Неровный же вытянутый углубленный участок с продольными тонкими гребнями на одной из поверхностей у узкого конца кости, очевидно, является следом шовного налегания сужающегося отростка другой кости черепа при сочленении с описываемым фрагментом.

Среди краниальных костей рептилий схожее строение имеет один из затылочных флангов parietale у ранних архозавров – текодонтов. Если предположить принадлежность богдинского фрагмента именно к этому затылочному флангу, то широкий обломанный край фрагмента – это медиальная часть фланга parietale; один из естественных краев фрагмента, более выпуклый – дорсальный и образовывал задний край верхнего височного окна, а другой, немного вогнутый край – вентральный и прилегал сверху к supraoccipitale и opisthoticum.

Следует отметить, что в черепе ранних архозавров наблюдаются признаки метакинетизма, и их мозговая коробка не имела шовного соединения с крышей черепа, так что они, возможно, сохраняли небольшую взаимную подвижность. При этом метакинетическая ось проходила как раз между крышей черепа по вентральному краю затылочных флангов parietale сверху и костями мозговой коробки, supraoccipitale и opisthoticum снизу. Поэтому крыша черепа текодонтов при захоронении нередко отделялась от мозговой коробки. В связи с этим вполне вероятно, что одна гладкая поверхность описываемого фрагмента является верхней частью затылочной поверхности черепа (затылочного фланга parietale), тогда как противоположная гладкая поверхность со следом шовного налегания – заднее обрамление верхнего височного окна, а неровный участок шовного налегания на ней – след от сочленения с задним отростком squamosum. В итоге; по совокупности признаков описываемый фрагмент может являться неполным правым затылочным флангом parietale какого-то текодонта (рис. 4, в).

Достоверное отнесение этого фрагмента к какому-то конкретному роду и виду или даже семейству представляется весьма затруднительным. В качестве сравнительного материала в нашем распоряжении имеются части черепов позднепермского протерозухида Archosaurus rossicus Tatarinov и раннетриасового эритрозухида Garjainia prima Otschev. Богдинский фрагмент резко отличается от затылочного фланга parietale Archosaurus rossicus значительно большей высотой и меньшей длиной. С другой стороны, по общей форме он обнаруживает сходство с относительно короткими и высокими затылочными флангами parietale у Garjainia prima, от которых все же отличается более длинным и узким участком шовного налегания parietale и волнообразным изгибом кости (у Garjainia prima затылочный фланг parietale более плоский). Исходя из вышесказанного, можно предположить, что описываемый фрагмент кости принадлежал довольно крупному текодонту с высоким затылком и, соответственно, высоким черепом, подобно таковому у эритрозухид.

Находки различных текодонтов, в т.ч. не обнаруживающих явных признаков адаптации к водному образу жизни и плаванию, известны из прибрежно-морских и даже чисто морских отложений, охарактеризованных аммонитами, в различных частях света. Причем эти находки представлены не только фрагментарными остатками, но и (что особенно важно!) сочлененными скелетами, как это имело место, например, для рауизухида из среднего триаса Швейцарии – Ticinosuchus ferox (Krebs) и текодонтов из морского триаса Китая (Li et al., 2006, 2016). Очевидно, все ранние архозавры, даже специализированные к активной наземной локомоции и имеющие парасагиттальную постановку конечностей, могли заплывать далеко в море, подобно современному гребнистому крокодилу (Krebs, 1965). В связи с этим находка фрагмента кости текодонта в прибрежно-морских отложениях Прикаспия представляется нам вполне закономерной. В любом случае, только новые, более полные материалы из богдинского разреза смогут уточнить систематическую принадлежность описанного выше фрагмента.