Палеонтологический журнал, 2023, № 2, стр. 69-76

Настоящая статья посвящена ревизии представителей семейства Permosialidae (Insecta: Palaeomanteida) из отложений верхов нижней – низов средней перми европейской части России. Семейство известно из перми и триаса Евразии, Южной Африки и Австралии (Riek, 1968; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004; Rasnitsyn, Dijk, 2011; Rasnitsyn, Aristov, 2013).

Первый представитель семейства Permosialidae, Permosialis paucinervis, был описан А.В. Мартыновым в отряде Megaloptera (Martynov, 1928). В этой же работе другой вид, также относимый нами к пермосиалидам, Palaeomantopsis furcatella, был отнесен к Miomoptera incertae sedis (Martynov, 1928). Позднее Permosialidae относили к отряду Megaloptera (Мартынов, 1933; Мартынова, 1952, 1962), насекомым неясного положения (Carpenter, 1992) или отряду Palaeomanteida (=Miomoptera) (Расницын, 1980; Rasnitsyn, 2002; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004; Rasnitsyn, Aristov, 2013).

Настоящей работой мы начинаем ревизию семейства, необходимую по причине накопившихся противоречий в его систематике, когда первоначально едва ли не каждый экземпляр описывался как новый вид; затем начали использовать более взвешенный подход, и все это оставалось в общем употреблении и стало причиной хаоса в понимании родов и видов. Конечно, наибольшую часть материала представляют изолированные крылья, что при обедненном жилковании не позволяет избежать формальности подхода к выделению родов и видов, и дать простые и четкие диагнозы таксонов. В сомнительных случаях приходится учитывать не только наличную морфологию крыла, но и происхождение ископаемого (географию и возраст); при этом предполагается, что сходные по происхождению экземпляры имеют больше шансов оказаться конспецифичными, даже несмотря на некоторые морфологические различия. Такие отступления от стандартной палеоэнтомологической процедуры допускались только в совершенно необходимых случаях, когда альтернативой оказывается описание отдельных экземпляров, а не того, что в нашем понимании может быть видами.

В связи с описанным подходом показалось логичным начать с некоторой хронологической и географической общности и, в частности, с самого богатого и ранее всего начатого описания позднекунгурско–раннеказанского материала северо-востока Европейской России, тем более что сюда относятся большинство типовых экземпляров, и систематика соответствующих видов наиболее запутана.

Авторы признательны А.Г. Пономаренко (ПИН РАН) и В.Д. Иванову (СПбГУ) за важные замечания и рекомендации по тексту рукописи.

ОТРЯД PALAEOMANTEIDA

СЕМЕЙСТВО PERMOSIALIDAE MARTYNOV, 1928

Род Permosialis Martynov, 1928

Permosialis paucinervis Martynov, 1928

Табл. VIII , фиг. 1–9 (см. вклейку)

Permosialis paucinervis: Martynov, 1928, с. 94, табл. VIII , фиг. 4, 5 , табл. XV , фиг. 3 ; Мартынова, 1952, с. 229; Carpenter, 1992, c. 501.

Permosialis bifasciata: Мартынов, 1933, с. 74, фиг. 9 ; Мартынова, 1952, с. 234; 1962, с. 269, рис. 843 , syn. nov.

Permosialis defurcata: Мартынова, 1952, с. 230, рис. 25 , syn. nov.

Permosialis brevifurcata: Мартынова, 1952, с. 230, рис. 26 , syn. nov.

Permosialis cauleoides: Мартынова, 1952, с. 233, рис. 29 ; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 177, syn. nov.

Permosialis marmorata: Мартынова, 1952, с. 234, рис. 30 ; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 177, syn. nov.

Permosialis immaculata: Мартынова, 1952, с. 235, рис. 31 ; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 177, syn. nov.

Permosialis fasciata: Мартынова, 1952, с. 236, рис. 32 ; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 177, syn. nov.

Голотип – экз., изображенный в: Martynov, 1928, табл. VIII , фиг. 5 , табл. XV , фиг. 3 ; Россия, Татарстан, прав. берег р. Кама у пристани Тихие Горы, местонахождение Тихие Горы; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, байтуганская свита, лингуловые слои. Голотип не найден, вероятно, утерян; интерпретация вида основана на оригинальном описании и изображении.

Описание (рис. 1, а–и). Переднее крыло относительно узкое (длина больше ширины в 2.1–2.3 раза). Передний край переднего крыла выпуклый. Костальное поле у основания RS шире субкостального. Ветви SC соизмеримы по длине с расстоянием между ними, последний развилок SC короткий (не длиннее или немного длиннее ширины костального поля). R простой, с S-образно изогнутой вершиной. RS с тремя ветвями. Первый развилок RS расположен сразу за серединой крыла (у экз. ПИН, № 94/798 – ближе к его дистальной трети), дистальнее развилков M и CuA. Ствол RS_{1 + 2} не изогнут резко горбовидно, длина его варьирует (в полтора раза длиннее RS₁ у голотипа, равна RS₁ у типа P. cauleoides). Развилок RS_{1 + 2} короткий, составляющий менее трети общей длины RS. M разделяется на две ветви около середины крыла (немного базальнее у голотипа, немного дистальнее у экз. ПИН, № 94/798). CuA разделяется на две ветви немного базальнее середины крыла, развилок CuA не сужен в основании. CuP слабо S-образно изогнута. A₁ простая, A₂ с двумя–тремя ветвями. Окраска в виде двух поперечных перевязей изменчивой ширины, проходящих через ствол RS (обычно через его базальную половину, реже через его середину) и через ствол RS_{1 + 2}, и не заходящих в костальное поле; основание крыла всегда светлое, вершина может быть затемнена (у голотипа окраска не сохранилась). У экз. ПИН, № 3353/801 (рис. 1, ж) вершина крыла также затемнена, но жилкование идентично.

Заднее крыло относительно узкое (длина больше ширины в 2.3 раза), отличается от переднего прямым передним краем, узкими костальным и субкостальным полями и прямой SC с немногими короткими косыми ветвями. R простой; RS с тремя ветвями, с первым развилком, расположенным немного базальнее или немного дистальнее середины крыла. Развилок RS_{1 + 2} короткий, составляющий менее трети длины RS. M разделяется на две ветви у середины крыла (базальнее его у типа P. brevifurcata, дистальнее у типа P. defurcata), развилок RS_{1 + 2} короткий. Развилок CuA короткий, анальных жилок две. Окраска отсутствует или не сохранилась.

Размеры в мм: длина переднего крыла 9.0–13.5 (у голотипа – 11), заднего (голотипы P. brevifurcata и P. defurcata) – 11–13.

Замечания. Задние крылья P. brevifurcata Martynova, 1952 (рис. 1, и; табл. VIII , фиг. 9 ) и P. defurcata Martynova, 1952 (рис. 1, з; табл. VIII , фиг. 8 ) мы относим к этому же виду, поскольку их признаки, по нашему мнению, сопоставимы: развилок RS_1 + 2, короткий, развилок M близ середины крыла. Важно также, что P. paucinervis абсолютно доминирует в нижнеказанских отложениях северо-востока Европейской России, и отнесенные к этому виду задние крылья также составляют большинство собранных здесь задних крыльев. Рассмотренные крылья различаются по расположению поперечных жилок в костальной области и по взаимному положению основных развилков, но эти различия не превышают того, что известно для передних крыльев P. paucinervis.

P. latiformis, описанный по заднему крылу вместе с предыдущими видами, сохранен нами как самостоятельный вид из-за длинного первого развилка RS_{1 + 2} (подробнее см. ниже).

В.Г. Новокшонов и Л.В. Жужгова при ревизии представителей рода Permosialis из Сояны упомянули только два вида: P. perfecta и P. cauleoides, к последнему сведены в синонимы два других соянских вида: “+ P. immaculata O. Mart + P. fasciata O. Mart.” (Novokshonov, Zhuzhgova, 2004). P. marmorata, P. bifasciata, P. defurcata, P. brevifurcata и P. latiformis упомянуты не были.

Распространение. Татарстан и Архангельская обл.; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус.

Материал. Кроме голотипа, экз. ПИН, №№ 2334/41 (голотип P. bifasciata Martynov, 1933), 94/798 (голотип P. cauleoides Martynova, 1952), 94/186(192) (голотип P. marmorata Martynova, 1952), 117/2579 (голотип P. immaculata Martynova, 1952), 117/2651 (голотип P. fasciata Martynova, 1952), 3353/801, передние крылья; 117/1316 (голотип P. defurcata Martynova, 1952), 117/1756 (голотип P. brevifurcata Martynova, 1952), задние крылья; все экземпляры, кроме голотипа, из Сояны (Архангельская обл.; ивагорская свита).

Permosialis latiformis Martynova, 1952

Табл. VIII , фиг. 10

Permosialis latiformis: Мартынова, 1952, с. 231, рис. 27 .

Голотип – ПИН, № 117/1153, отпечаток заднего крыла; Россия, Архангельская обл., местонахождение Сояна; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, ивагорская свита.

Описание (рис. 1, к). Заднее крыло относительно широкое (длина больше ширины в два раза). R простой, RS с тремя ветвями, первый развилок расположен заметно базальнее середины крыла. Развилок RS_{1 + 2} длинный, составляет почти половину длины RS. M разделяется на две ветви перед серединой крыла. Развилок CuA короткий, анальных жилок три. Окраска не известна.

Размеры в мм: длина заднего крыла 14.

Сравнение. Вид наиболее сходен с P. paucinervis, от которого отличается более широким крылом, длинным развилком RS_{1 + 2}. У P. paucinervis заднее крыло уже (длина больше ширины в 2.3 раза), развилок RS_{1 + 2} короткий (рис. 1, з, и; табл. VIII , фиг. 8, 9 ).

Замечания. По длинному развилку RS_{1 + 2} описываемое заднее крыло сходно с передним крылом P. perfecta Martynova, 1952 (см. ниже). Отсутствие рисунка на заднем крыле, в покое скрытом под передним, естественно и само по себе не должно служить препятствием для отнесения его к тому же виду. Однако оригинальный глазчатый рисунок передних крыльев P. perfecta, редкий у пермосиалид, может указывать на некоторую обособленность этого вида, и отнесение к нему же заднего крыла P. latiformis на единственном основании длинного развилка RS_{1 + 2} нам представляется преждевременным.

Материал. Голотип.

Permosialis perfecta Martynova, 1952

Табл. IX , фиг. 1, 2 (см. вклейку)

Permosialis perfecta: Мартынова, 1952, с. 232, рис. 28 ; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 177.

Голотип – ПИН, № 117/1772, отпечаток переднего крыла; Россия, Архангельская обл., местонахождение Сояна; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, ивагорская свита.

Описание (рис. 2, а, б). Переднее крыло широкое (длина больше ширины в 1.9–2.0 раза). Передний край переднего крыла выпуклый. Костальное поле у основания RS шире субкостального. Ветви SC длиннее расстояния между ними, последний развилок SC короткий (не длиннее или немного длиннее ширины костального поля). R простой, со слабоизогнутой вершиной. RS с тремя ветвями. Первый развилок RS расположен у середины крыла, на одном уровне с развилками M и CuA. Ствол RS_{1 + 2} короткий, не изогнут резко горбовидно. Развилок RS_1 + 2 длинный, составляющий более трети общей длины RS. M разделяется на две ветви у середины крыла. CuA разделяется на две ветви у середины крыла, развилок CuA сужен в основании. CuP прямая, с изгибом у вершины. Мембрана крыла темная, окраска в виде небольших светлых окаймленных пятен.

Размеры в мм: длина переднего крыла 15‒18.

Сравнение. Переописываемый вид наиболее сходен с P. paucinervis из местонахождения Сояна, от которого отличается длинным развилком RS_{1 + 2}, узким развилком CuA и окраской в виде окаймленных пятен. У P. paucinervis развилок RS_{1 + 2} короткий, развилок CuA не сужен в основании, окраска в виде полос.

Замечания. P. perfecta отличается от P. paucinervis в т.ч. и по признакам, которые Новокшонов и Жужгова (Novokshonov, Zhuzhgova, 2004) не без основания считают характерными для самок рассмотренных ими видов (более крупные размеры и более широкое костальное поле). Однако принципиально разная окраска крыльев (глазчатые пятна у P. perfecta и поперечные полосы у P. paucinervis) не позволяет считать их соответственно самками и самцами одного вида (у P. punctimaculosa Novokshonov et Rasnitsyn, 2001, модельного вида указанных авторов в отношении полового диморфизма пермосиалид, окраска самцов и самок одинаковая). Глазчатые пятна известны также у P. ualentovae Novokshonov et Zhuzhgova, 2004 (табл. IX , фиг. 3 ), описанного из среднепермского местонахождения Китяк в Кировской обл. России (Novokshonov, Zhuzhgova, 2004).

Материал. Кроме голотипа, экз. ПИН, № 3353/808 (рис. 2, б; табл. IX , фиг. 2) из типового местонахождения.

Permosialis vizzya Aristov et Rasnitsyn, sp. nov.

Табл. IX , фиг. 4

Название вида от виззя коми-перм. – полосатая.

Голотип – ПИН, № 1631/503, прямой и обратный отпечатки переднего крыла; Россия, республика Коми, Воргашорское месторождение, скв. ВК-1349, глуб. 487 м; нижняя пермь, кунгурский ярус (Аристов и др., 2021), печорская серия, лекворкутская свита, рудницкая подсвита.

Описание (рис. 2, в). Переднее крыло узкое (длина больше ширины в 2.5 раза). Передний край переднего крыла выпуклый. Костальное поле у основания RS, вероятно, немного шире субкостального. Ветви SC расположены нерегулярно, последний развилок SC короткий (не длиннее или немного длиннее ширины костального поля). R простой, с сильно S-образно изогнутой вершиной. RS с тремя ветвями. Первый развилок RS расположен перед серединой крыла, на одном уровне с развилками M и CuA. Ствол RS_{1 + 2} длинный (длиннее ствола RS), резко дуговидно изогнут к переднему краю крыла. Развилок RS_{1 + 2} короткий, составляющий менее трети общей длины RS. M разделяется на две ветви у середины крыла. CuA разделяется на две ветви у середины крыла, развилок CuA не сужен в основании. CuP прямая. Окраска в виде двух широких полос, доходящих до переднего края крыла, и пятна у его вершины.

Размеры в мм: длина переднего крыла 10.5.

Сравнение. Новый вид наиболее сходен с P. paucinervis Martynov, 1928, от которого отличается длинным (длиннее ствола RS) и дуговидно изогнутым к переднему краю крыла стволом RS_1 + 2, и окраской с полосами, достигающими переднего края крыла. У P. paucinervis ствол RS_1 + 2 короче ствола RS, a окраска не достигает переднего края крыла.

Материал. Голотип.

Permosialis martynovae Aristov et Rasnitsyn, sp. nov.

Табл. IX , фиг. 5

Вид назван в честь О.М. Мартыновой.

Голотип – ПИН, № 3353/811, отпечаток переднего крыла; Россия, Архангельская обл., Мезенский р-н, берег р. Сояна у Шеймо Горы, местонахождение Сояна; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, ивагорская свита.

Описание (рис. 2, г). Переднее крыло узкое (длина больше ширины примерно в 2.3 раза). Передний край переднего крыла выпуклый. Костальное поле у основания RS в 1.6 раза шире субкостального. R простой, с S-образно изогнутой вершиной. RS с тремя ветвями. Первый развилок RS расположен у середины крыла немного дистальнее развилков M и CuA. Ствол RS_{1 + 2} немного длиннее ствола RS, слабо изогнут дуговидно к переднему краю крыла. Развилок RS_{1 + 2} короткий, составляющий менее трети общей длины RS. M разделяется на две ветви перед серединой крыла. CuA разделяется на две ветви перед серединой крыла, развилок CuA не сужен в основании. CuP слабо S-образно изогнута. Окраска в виде пятен разной ширины и интенсивности, образующих три нечетких косых ряда перед основанием RS, перед его первым развилком и перед вершиной крыла.

Размеры в мм: длина переднего крыла 10.2.

Сравнение. Новый вид по пятнистой окраске и размерам наиболее сходен с самцом P. punctimaculosa Novokshonov et Rasnitsyn, 2001 из Чекарды (Россия, Пермский край; нижняя пермь, кунгурский ярус), от которого отличается прямой SC и окраской, состоящей из пятен разной величины. У самца P. punctimaculosa SC изогнута S-образно, вершина R прямая, окраска в виде небольших, одинаковой величины пятен (Новокшонов, Расницын, 2001, рис. 1, б; 2, б; здесь: рис. 2, д).

Материал. Голотип.

Род Palaeomantopsis Martynov, 1928

Palaeomantopsis furcatella Martynov, 1928

Табл. IX , фиг. 6–8

Palaeomantopsis furcatella: Martynov, 1928, с. 83, табл. XI , фиг. 4 .

Permosialis quadriramosa: Мартынова, 1952, с. 229, рис. 24 , syn. nov.

Голотип – ПИН, № 2065/23(32), отпечаток и противоотпечаток переднего крыла; Россия, Татарстан, прав. берег р. Кама у пристани Тихие Горы, местонахождение Тихие Горы; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, байтуганская свита, лингуловые слои.

Описание (рис. 2, е–з). Передний край переднего крыла слабовыпуклый. Костальное поле у основания RS в 1.6 раза шире субкостального. Ветви SC соизмеримы по длине с расстоянием между ними, последний развилок SC короткий (не длиннее или немного длиннее ширины костального поля). R с коротким развилком; RS начинается в базальной четверти крыла, с четырьмя ветвями. Первый развилок RS расположен у середины крыла немного дистальнее развилков M и CuA. M разделяется на две ветви у середины крыла. CuA разделяется на две ветви на одном уровне с развилком M или немного базальнее. Передний край заднего крыла слабовыпуклый, костальное поле в середине крыла немного шире субкостального. SC заканчивается перед дистальной третью крыла, R с коротким развилком. RS начинается в базальной четверти крыла, с четырьмя ветвями. M разделяется на две ветви у границы дистальной трети крыла. CuA разделяется на две ветви перед серединой крыла. CuP слабо S-образно изогнута; первая анальная жилка с двумя ветвями, вторая простая. Окраска на крыльях отсутствует (возможно, не сохранилась).

Размеры в мм: длина переднего крыла 12‒15 [экз. ПИН, №№ 3353/807 и 2065/23(32), соответственно], заднего [экз. ПИН, № 117/1444(2652)] – 11.

Распространение. Татарстан и Архангельская обл.; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус.

Материал. Кроме голотипа, экз. ПИН, №№ 3353/807, отпечаток переднего крыла, и 117/1444(2652), отпечаток и противоотпечаток заднего крыла (голотип Permosialis quadriramosa Martynova, 1952); оба из местонахождения Сояна (Архангельская обл.; ивагорская свита).