Палеонтологический журнал, 2023, № 4, стр. 106-115

ВВЕДЕНИЕ

Пещера Таврида у пос. Зуя в 15 км к востоку от Симферополя – крупное местонахождение плейстоценовых позвоночных в Центральном Крыму, открытое в 2018 г. при прокладке федеральной автотрассы “Таврида” (Лопатин и др., 2019). Среди материалов, найденных в основном костеносном слое (MNQ18, 1.8–1.5 млн л. н.) в ходе раскопок в 2022 г., присутствуют остатки небольшой своеобразной антилопы трибы Antilopini Gray, 1821 подсемейства Antilopinae Gray, 1821.

Триба Antilopini объединяет антилоп рода Gazella и родственные формы. В состав трибы включают до 15–16 ископаемых родов и до 13 ныне существующих, из них четыре, Gazella (s.s.), Antilope, Nanger и Eudorcas, относятся к настоящим газелям (McKenna, Bell, 1997; Groves, Grubb, 2011; Hassanin et al., 2012; Bärmann et al., 2013). Все эти антилопы, в основном, мелких и средних размеров, имели прямые или лировидные рога. Роговые стержни у них без полостей (синусов), у большинства не скручены или скручены гетеронимно (т.e. нормально, против часовой стрелки), реже скручены гомонимно (обратно, по часовой стрелке). Межлобный и лобно-теменные швы усложненные. Ряд премоляров в разной степени укорочен, а второй нижний премоляр (P₂) может быть редуцирован (иногда не развит). Премоляр P₄ обычно с незамкнутой передней долинкой (параконид и метаконид не слиты), а моляр М₃ часто с хорошо развитой задней (третьей) долей (Gentry, 1990, 1992; Gentry et al., 1999). В палеонтологической летописи Antilopini представлены со среднего миоцена. В раннем плейстоцене они были довольно широко распространены в Европе, Азии и Африке.

До настоящего времени из раннего плейстоцена Европы было известно пять видов Antilopini трех родов: Gazella borbonica Depéret, 1884, MN15–MNQ17, Европа; G. bouvrainae Kostopoulos et Athanassiou, 1997, MNQ16b–18, Европа; G. aegea Athanassiou, 2002, MNQ17, Греция; Gazellospira torticornis (Aymard, 1854), MN16–MNQ18, Европа; Antilope koufosi Kostopoulos (1998), MNQ18, Греция (Kostopoulos, Athanassiou, 1997; Kostopoulos, 1998, 2022; Spassov, Crégut-Bonnoure, 1999; Spassov, 2005; Crégut-Bonnoure, 2007; Rodrigo, 2011 и др.). Лишь один из этих видов, G. torticornis, был обнаружен в составе раннеплейстоценовой ассоциации парнопалых из Тавриды по материалам первых раскопок, в 2019–2020 гг. (Вислобокова и др., 2020).

Диагностика ископаемых родов и видов Antilopini в значительной мере основывается на особенностях строения лобной кости и роговых стержней (положение на черепе и форма, характер поверхности и др.), а также особенностях зубной системы (относительная длина ряда премоляров, строение P₄ и М₃). По совокупности морфологических признаков антилопа из Тавриды отличается от всех известных форм Antilopini и отнесена к новому роду и новому виду.

Находка новой антилопы в Тавриде расширяет представления о разнообразии ископаемых Antilopini Европы и дополняет картину природной обстановки Крыма середины раннего плейстоцена – времени вселения ранних Homo в Причерноморье.

Автор выражает благодарность А.В. Лаврову, И.А. Ермольчику из Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН), Д.О. Гимранову из Ин-та экологии растений и животных УрО РАН (ИЭРиЖ УрО РАН) и всем участникам раскопок за сбор материалов, а также Р.А. Ракитову (ПИН РАН) за томографию рогового стержня и С.В. Багирову (ПИН РАН) за фотографии образцов.

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда, № 22-14-00214, https://rscf.ru/project/22-14-00214/.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

СЕМЕЙСТВО BOVIDAE GRAY, 1821

ПОДСЕМЕЙСТВО ANTILOPINAE GRAY, 1821

Триба Antilopini Gray, 1821

Род Tavridia Vislobokova, gen. nov.

Название рода – от местонахождения Таврида.

Типовой вид – Tavridia gromovi sp. nov.

Диагноз. Размеры небольшие. Лобные кости между роговыми стержнями умеренно приподняты, лежат выше уровня орбит и немного утолщены спереди, без синусов. Надглазничные отверстия на небольшом расстоянии от оснований роговых стержней, в глубоких ямках. Зароговые ямки небольшие, латерально расположенные. Пенек очень короткий, спереди перекрыт роговым стержнем. Роговые стержни слабо гомонимно скрученные, стройные, расходятся от основания и слабо загнуты назад, округлые в сечении; их основания слегка сжаты спереди назад, без полостей. Поверхность на медиальной стороне с хорошо выраженной продольной бороздой, начинающейся выше основания рогового стержня; ее острый задний край переходит дистально в невысокий гребень. Нижняя челюсть газельного типа, с выпуклым нижним краем. Ряд премоляров короткий. P₂ сильно редуцирован, однокорневой. P₃ и P₄ короткие, с хорошо развитым, выступающим лингвально парастилидом и скошенным назад метаконидом, и замкнутой задней лингвальной долинкой. Коронки нижних моляров высокие, без эктостилида, с уплощенной лингвальной стенкой и слабой козьей складкой. M₂ и М₃ увеличены; третья доля М₃ длинная и широкая, с фасеткой (маркой) и задним стилидом.

Видовой состав. Типовой вид из нижнего плейстоцена, поздний виллафранк (MNQ18); Крым.

Сравнение. Стройные роговые стержни и нижняя челюсть газельного типа, отсутствие синусов в лобных костях и роговых стержнях, уплощенная лингвальная стенка нижних моляров, присутствие слабой козьей складки, а также особенности строения P₄ и М₃ свидетельствуют о принадлежности антилопы из Тавриды к трибе Antilopini.

Гомонимное скручивание роговых стержней и значительная редукция P₂ отличает антилопу из Тавриды от большинства представителей Antilopini (в т.ч. Antilope Pallas, 1766 и Gazellospira Pilgrim et Schaub, 1939). Эти особенности сближают Tavridia с Hispanodorcas Thomas, Morales et Heintz, 1982 (поздний миоцен – ранний плиоцен Европы) и Antidorcas Sundevall, 1847 (поздний плиоцен – ныне, Африка). По отсутствию синусов и латеральному положению зароговой ямки Tavridia сходна с Hispanodorcas, но отличается приподнятостью межроговой области лобных костей выше уровня орбит, характером поверхности, более округлой формой сечения рогового стержня, формой горизонтальной ветви нижней челюсти, большей гипсодонтностью, короткими премолярами, однокорневым Р₂ и более крупным М₃ с сильно развитой третьей долей (Thomas еt al., 1982; Bouvrain, de Bonis, 1988; Alcalá, Morales, 2006; Kostopoulos, 2014). От Antidorcas отличается отсутствием синусов, положением зароговой ямки, расхождением роговых стержней от основания, менее резкой разницей в высоте тела нижней челюсти под P₄ и M₃, а также сохранением P₂. У Antidorcas синусы развиты в основаниях роговых стержней и в лобных костях, простираются до надглазничных отверстий (Vrba, 1973; Farke, 2010), P₂ отсутствует, а P₃ сильно редуцирован (Gentry, 1966; Vrba, 1973; Gentry, Gentry, 1978). Кроме того, отличается от Hispanodorcas и Antidorcas переднезадней уплощенностью роговых стержней, более крупными размерами и строением M₃.

По слабому скручиванию, округлой форме сечения и характеру поверхности рогового стержня род Tavridia сходен с Antilope, но отличается типом скручивания. У представителей рода Antilope оно гетеронимное (Pilgrim, 1937, 1939; Kostopoulos, 1998, 2022; Gentry et al., 1999; Хан, Ахтар, 2014). Роговой стержень Tavridia похож на голотип A. subtorta Pilgrim, 1937 (AMNH, № 19989) из верхнего плиоцена Сисвана, Пакистан, по размерам, форме и наличию четко выраженной, широкой продольной борозды, начинающейся выше основания (Pilgrim, 1937, рис. 42 ; Хан, Ахтар, 2014, рис. 3 ). Но, в отличие от Tavridia, у A. subtorta эта борозда тянется вдоль внешней поверхности рогового стержня. От A. koufosi из Геракароу (MNQ18), Греция, отличается как типом скручивания, так и формой роговых стержней; у A. koufosi скручивание гетеронимное и спиралевидное (Kostopoulos, 1998, 2022).

От Gazella Blainville, 1816 отличается латеральным положением зароговой ямки, более короткими пеньками, скрученностью роговых стержней и особенностями их поверхности, а также сильной редукцией P₂. У всех Gazella зароговая ямка сдвинута кзади, пеньки длиннее, роговые стержни не скручены, обычно с сильной бороздчатостью, P₂ с двумя корнями. По размерам антилопа из Тавриды превосходит газелей из раннего плейстоцена Европы, G. borbonica, G. bouvrainae и G. aegea.

Oт Gazellospira Pilgrim et Schaub, 1939 отличается меньшими размерами, типом скручивания роговых стержней, более коротким рядом премоляров, большей гипсодонтностью и отсутствием эктостилида на молярах. У Gazellospira роговые стержни скручены гетеронимно и спиралевидны.

Tavridia gromovi Vislobokova, sp. nov.

Название вида – в честь выдающегося российского исследователя четвертичного периода В.И. Громова.

Голотип – ПИН, № 5644/306, фрагмент крыши черепа с неполным правым роговым стержнем (рис. 1); Россия, Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен (верхний виллафранк, MNQ 18).

Рис. 1.

Tavridia gromovi gen. et sp. nov.: а–л – голотип ПИН, № 5644/306, фрагмент крыши черепа с неполным правым роговым стержнем: а – спереди, б – снаружи, в – изнутри, г – сзади, д – положение роговых стержней; е–л – его томография: ЗD модели, снаружи (е), поперечные сечения, на конце (ж), в середине (з), в основании (и); продольные сечения: по средней линии (к) и ближе к поверхности (л); м – реконструкция облика животного; Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен.

Описание (рис. 1, 2). Крыша черепа голотипа спереди обломана перед надглазничным отверстием, а сзади – за лобно-теменным швом. Угол между лобной и теменной поверхностями около 140°. Лобно-теменной (венечный) и межлобный (сагиттальный) швы усложненные. Лобно-теменной шов изогнутый, выступает вперед углом, равным примерно 140°. Сохранившаяся теменная часть крыши черепа уплощенная. Межроговая область лобной кости лежит выше орбиты, выпуклая, с узкой, слабой вогнутостью вдоль медиального края основания рогового стержня. Ширина черепа в месте сужения позади орбит, по-видимому, была менее 90 мм. Лобная кость между надглазничными отверстиями (for. supraorbitale), возможно, была немного вогнута. Спереди лобная кость утолщена (до 20 мм чуть выше for. supraorbitale). Основание рогового стержня расположено над орбитой и лишь немного сдвинуто назад. Надглазничное отверстие довольно крупное (диаметром до 4.5 мм), лежит в глубокой ямке недалеко от основания рогового стержня (минимальное расстояние от заднего края for. supraorbitale до основания рогового стержня равно 16.2 мм). Расстояние между надглазничными отверстиями, вероятно, было около 50 мм. Пенек очень короткий; спереди он почти не прослеживается (перекрыт роговым стержнем), а сзади его длина не превышает 5 мм. Контакт рогового стержня с лобной костью спереди и с пеньком хорошо выражен. Минимальное расстояние от внутреннего края основания рогового стержня до межлобного шва было около 17.5 мм и, очевидно, расстояние между роговыми стержнями немного превышало поперечный диаметр основания рогового стержня. Угол наклона рогового стержня к сохранившейся теменной части крыши черепа – примерно 76°. Основание рогового стержня немного скошено относительно продольной оси черепа, угол скоса его максимальной оси по отношению к сагиттальной плоскости около 78°. Роговой стержень сравнительно тонкий, постепенно сужается к облому, направлен назад и немного в сторону, слабо гомонимно скручен и слабо загнут назад. В концевой части, перед обломом, намечается едва заметный отгиб стержня в сторону. Спереди роговой стержень выглядит прямым, а сбоку – слабоизогнутым: передний край рогового стержня прямой в проксимальной половине и слабовыпуклый выше, а его задний край слабовогнутый. Угол расхождения роговых стержней был острым (возможно, не больше 40°–50°). Поверхность рогового стержня почти без борозд и выраженных килей, покрыта серией “сетчато-анастомозирующих бороздок” как у Antilope subtorta и A. cervicapra (по: Pilgrim, 1937, с. 812). Четко выраженная медиальная продольная борозда (шириной до 5 мм) с острым задним краем, переходящим в слабый гребень, начинается на передневнутренней части поверхности, на расстоянии около 1.5 см от основания рогового стержня, а оканчивается немного ниже облома. Гребень тянется до облома и оканчивается в середине его заднего края. Судя по положению концов гребня, скручивание рогового стержня от основания до облома составляет около 105°. Зароговая ямка небольшая, расположена на латеральной поверхности, немного ближе к переднему краю основания рогового стержня, чем к его заднему краю. От зароговой ямки косо вверх идет очень короткая, узкая бороздка. Прерывистые косые бороздки присутствуют позади этой борозды на наружной поверхности стержня, а также на его задней поверхности. Сечение стержня округлое. Основание рогового стержня сильно скошено по отношению к продольной оси стержня и слегка сжато спереди назад; поперечный диаметр (DT) поперечного сечения основания стержня немного превосходит его переднезадний диаметр (DAP); индекс сжатия – 95%.

Рис. 2.

Tavridia gromovi gen. et sp. nov., паратип ПИН, № 5644/307: а, б – левая ветвь нижнечелюстной кости с P_З–M₃ снаружи (а), изнутри (б); в–д – P_З–M₃ с буккальной (в), лингвальной (г) и окклюзиальной (д) сторон; Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен.

Компьютерная томография показала отсутствие синусов в лобной кости и роговом стержне (рис. 1, е–л). Костная ткань рогового стержня с каналами для сосудов, в том числе крупных.

Левая ветвь нижней челюсти экз. ПИН, № 5644/307 обломана впереди подбородочного отверстия, а также в области углового отдела, и частично разрушена позади зубного ряда (рис. 2). Высота кости довольно резко увеличивается от P₂ к М₃. Нижний край горизонтальной ветви нижней челюсти выпуклый. Подбородочное отверстие сравнительно небольшое. Расстояние от него до зубного ряда меньше длины М₁–М₂. Диастема, по-видимому, была короткой. Очень маленькое отверстие лежит под передним краем Р₃. Суставная поверхность суставного отростка вогнутая, но у медиального края она слабовыпуклая. Венечный отросток длинный; он немного обломан на конце и, вероятно, выступал назад дальше суставного отростка. Профиль заднего края восходящей ветви ниже суставного отростка прямой. Форма угла не известна, но, по всей видимости, он не был сильно выступающим.

Зубы гипсодонтные. Ряд премоляров очень короткий. Р₂ сильно редуцирован: он был однокорневым и, вероятно, рудиментарным; его альвеола чрезвычайно мала (диаметром 0.95 мм). Коронки P₃ и P₄ сравнительно короткие, с хорошо развитым, сильно выступающим лингвально парастилидом, сравнительно слабым параконидом, скошенным назад метаконидом, слабо выступающим лингвально и смыкающимся с энтоконидом; задняя долинка замкнута. На буккальной стороне P₄ гипоконид отделен от протоконида глубокой, довольно узкой, V-образной долинкой. Коронки моляров сравнительно высокие, без эктостилида. Лингвальные стенки сравнительно плоские, с хорошо развитыми парастилидом и энтостилидом, очень слабо вздутыми столбиками метаконида и энтоконида, и без выраженного метастилида. На всех молярах присутствует слабая “козья” складка. Коронки M₂ и особенно M₃ увеличены. Третья доля коронки М₃ длинная и широкая, с внутренней маркой и задним стилидом. Буккальная стенка третьей доли М₃ выпуклая, на поверхности окклюзии она округленная. Лингвальная стенка третьей доли М₃ с коротким лингвальным столбиком, слабо округленным, слегка угловатым на поверхности окклюзии. Длина третьей доли равна длине второй, а ее ширина лишь на четверть меньше ширины последней.

Рельеф поверхности стирания моляров (mesowear) сравнительно высокий, лабиальные бугорки в основном острые, передние бугорки на M₂ и M₃ слегка обломаны, углубления между бугорками мелкие на M₁ и более глубокие на М₃ (рис. 2, г).

Размеры в мм, индексы в %. Голотип ПИН, № 5644/306, лобная кость: длина от заднего края надглазничного отверстия до лобно-теменного шва 41; максимальная длина пенька сзади 5.5; роговой стержень: длина (по прямой) до облома 125.5; поперечный диаметр (DT) и переднезадний диаметр (DAP), DT × DAP, в основании 28.25 × 26.8, в середине 22.78 × 20.98 и у облома 16.53 × 16.18; DT основания спереди 32.03; индекс сжатия основания (DAP/DT) – 95.

Паратип ПИН, № 5644/307, левая ветвь нижнечелюстной кости: длина от заднего края подбородочного отверстия до переднего края альвеолы Р₂ 21.25; длина зубного ряда от альвеолы P₂ до альвеолы М₃ 71.8; ширина восходящей ветви посередине 30.58; минимальная высота диастемы 12.82; высота горизонтальной ветви под Р₂ 19.15, под М₁ 23.86, под М₃ 30.39; наибольшая высота восходящей ветви 103.75; высота восходящей ветви до основания (вырезки) суставного отростка 67.14, до суставного отростка 75.12.

Зубы: длина ряда премоляров (от альвеолы Р₂) 18.4, длина ряда моляров 51.74, по альвеолам соответственно 17.99 и 49.83 (на лингвальной стороне), 15.57 и 52.81 (на буккальной стороне); длина и ширина (L × W) зубов: Р₃ 7.36 × 4.36; Р₄ 8.84 × 4.78; М₁ 11.93 × 8.83; М₂ 15.9 × 8.23; М₃ 23.65 × 8.38; длина и ширина третьей доли М₃ 8.69 × 6.62. Высота М₃ меньше 1.5 его полной длины. Индекс Р₂–Р₄/M₁–M₃ – 36.

Замечания. В настоящее время род Gazella и родственные формы относят к трибе Antilopini семейства Antilopinae (McKenna, Bell, 1997; Gentry et al., 1999; Bibi et al., 2009; Gentry, 2010), а не выделяют в отдельное подсемейство Gazellinaе, как это было принято раньше, в частности, Е.Л. Дмитриевой (1977).

Материал. Только голотип и паратип из нижнего плейстоцена пещеры Таврида, Крым.

TAVRIDIA И НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ ANTILOPINI

Находка новой небольшой антилопы в Крыму с очень слабо гомонимно скрученными роговыми стержнями вдоль почти прямой оси позволяет рассмотреть некоторые вопросы эволюции газелеподобных форм Antilopini со слабо скрученными рогами, по размерам и морфологически наиболее близких к ней (Hispanodorcas, Antidorcas и Antilope).

Основные направления эволюции этих Antilopini, как и других копытных, связаны с расширением пространства обитания на фоне изменений климата и ландшафтов. В разных линиях происходило постепенное освоение полуоткрытых, а затем и открытых биотопов, которое, в частности, сопровождалось изменениями черепа, формы рогов, зубной системы.

Основные изменения в эволюционном развитии роговых стержней у газелеподобных Antilopini – этo увеличение их размеров, усиление скручивания и спиральности, отклонения назад, изгиба оси, уплощенности основания, появление килей. Основания роговых стержней обычно расположены над орбитами, но у некоторых форм сдвигаются назад. Лобные синусы развивались лишь у некоторых форм. Они наиболее сильно развиты и заходят в основание рогового стержня у Antidorcas, а у некоторых видов Antilope и Gazella небольшие синусы лежат ростральнее надглазничного канала (напр., Farke, 2010). В ходе эволюции у разных представителей группы Antilopini шло развитие и постепенное усиление адаптаций к грейзингу и смешанному питанию – усиление гипсодонтности, сокращение относительной длины ряда премоляров, увеличение моляров и, соответственно, высоты и ширины тела нижнечелюстной кости под молярами.

В филогенезе Antilopini особенно отчетливо проявлялись мозаичный характер эволюции, параллелизмы, разная скорость эволюционного развития сходных признаков, появление сходных признаков в разное геологическое время, и хорошо прослеживается разное сочетание сходных морфологических признаков у разных форм.

Антилопа из Тавриды демонстрирует уникальное сочетание примитивных и прогрессивных признаков, характерных для газелеподобных Antilopini, и признаков специализации. Это сочетание отличает Tavridia от всех известных родов. К выраженным у голотипа T. gromovi sp. nov. плезиоморфиям относятся: 1) отсутствие синусов в лобных костях и роговых стержнях, 2) положение оснований роговых стержней над орбитой, 3) расхождение роговых стержней от оснований, 4) слабый изгиб роговых стержней, 5) слабый наклон роговых стержней назад и 6) округлое сечение. К апоморфиям относятся: 1) положение межроговой области лобных костей выше уровня орбиты, 2) положение надглазничного отверстия в глубокой ямке, 3) латеральное положение зароговой ямки и 4) короткий пенек. Основные признаки специализации Tavridia: 1) слабое гомонимное скручивание рогового стержня, 2) очень низкое положение переднего края основания рогового стержня (перекрывание пенька спереди) и 3) присутствие медиальной продольной борозды с острым задним краем, переходящим на дистальном конце в гребень.

К плезиоморфиям в морфологии нижней челюсти Tavridia относятся: 1) сравнительно низкое тело горизонтальной ветви, 2) большая ширина восходящей ветви, 3) большой угол между горизонтальной и восходящей ветвями, 4) небольшое расстояние между Р₂ и подбородочным отверстием, а к апоморфиям – 1) выпуклый нижний край тела горизонтальной ветви и 2) увеличение высоты тела от Р₂ к M₃. По значительному сокращению ряда премоляров, значительной редукции Р₂, сокращению длины Р₃ и Р₄, сильному увеличению моляров М₂ и М₃, степени развития задней доли М₃ и отсутствию эктостилида на молярах Tavridia превосходит всех известных вымерших представителей Antilopini и близка к некоторым современным видам.

Род Hispanodorcas был распространен на юге Европы с позднего миоцена по ранний плиоцен и представлен тремя видами: H. torrubiae Thomas, Morales еt Heintz, 1982 (типовой вид) из типового местонахождения Конкуд и местанахождения Лос-Мансуэтос, средний туролий (MN12), Испания; H. orientalis Bouvrain et Bonis, 1988 из Дитико-3, поздний туролий (MN13), Греция; H. heintzi Alcalá et Morales, 2006 из Ла Галеры, ранний русциний (MN14), Испания (Thomas et al., 1982; Bouvrain, de Bonis, 1988; Alcalá, Morales, 2006). Кроме того, H. cf. orientalis присутствует в местонахождении Никити-1, поздний валлезий (MN10), Греция (Kostopoulos, 2014, 2022). Типовой вид H. torrubiae известен лишь по роговым стержням, но другие виды представлены более полным ископаемым материалом (в том числе, нижними челюстями с зубными рядами). В процессе эволюции у Hispanodorcas усиливались скручивание, изгиб и медиолатеральное сжатие роговых стержней, уменьшались зароговая ямка и латеральная борозда (Bouvrain, de Bonis, 1988; Kostopoulos, 2022). Tavridia демонстрирует сходство с Hispanodorcas по плезиоморфиям и некоторым апоморфиям: напр., короткий пенек, латеральная зароговая ямка. Но Tavridia отличается от Hispanodorcas высоким положением межроговой области черепа по отношению к орбитам, более округлым сечением рогового стержня и отсутствием переднего киля. Индекс сжатия основания рогового стержня у T. gromovi (95%) выше, чем у H. torrubiae (77.8–90.8%). Такие специфические особенности голотипа T. gromovi, как округлое, а не овальное сечение, переднезаднее, а не медиолатеральное сжатие его основания, отсутствие характерного для Hispanodorcas уплощения на латеральной поверхности, присутствие глубокой медиальной продольной борозды, а также форма горизонтальной ветви нижней челюсти свидетельствуют о принадлежности Tavridia и Hispanodorcas к разным филетическим линиям. Родственные связи Hispanodorcas оцениваются неоднозначно. Род Hispanodorcas относят к Antilopini (McKenna, Bell, 1998; Alcalá, Morales, 2006) или к другой группе Antilopinae – Oiocerina Pilgrim, 1934 (Kostopoulos, 2014, 2022). Авторы рода Hispanodorcas отмечали его сходство с Gazella (Thomas et al., 1982).

Род Аntidorcas существует в Африке с плиоцена и в современной фауне представлен видом A. marsupialis (Zimmermann, 1780), который обитает в юго-западной аридной зоне и сухой саванне Южной Африки и является национальной эмблемой ЮАР (Cain III et al., 2004; Castelló, 2016). Антилопы этого рода появились на континенте 2.8–2.4 млн л. н. и широко распространились около двух млн л. н. (Gentry, 1966; Vrba, 1973, 1974, 1995; Sewell et al., 2019). Ископаемые остатки этих антилоп присутствуют, в т.ч., в местах находок ранних Homo (напр., Олдувей, Танзания; Стеркфонтейн, ЮАР). В лобных костях и основаниях роговых стержней этих антилоп развиты синусы. По этому признаку Antidorcas прогрессивнее, чем Тavridia. Общими апоморфиями этих родов являются: 1) положение межроговой части лобной кости выше уровня орбит, 2) положение надглазничного отверстия в глубокой ямке недалеко от основания рогового стержня и 3) выпуклый нижний край тела горизонтальной ветви нижней челюсти, но увеличение высоты тела от Р₂ к M₃ у Tavridia не такое резкое, как у Antidorcas. Кроме того, эти роды похожи по характеру изменений зубной системы (сильной редукции P₂, хорошо развитой третьей доли М₃), но различаются по форме роговых стержней. Роговые стержни у Antidorcas более массивные в основании, обычно немного сжаты медиолатерально и иногда с латеральным уплощением. При этом у A. recki (Schwarz, 1932) из Олдувея (Bed II, 1.8 млн л. н.), возможно, предкового для остальных видов рода, основание рогового стержня голотипа M 21460 сжато очень слабо (Gentry, 1966; Vrba, 1973). Э. Врба считала, что Antidorcas ответвился от Gazella в плиоцене, ранее 3 млн л. н. (Vrba, 1973). На происхождение Antidorcas от Gazella, по ее мнению, в частности, указывает примитивно округлая форма поперечного сечения роговых стержней у ранних Antidorcas, как и у ранних Gazella. Древнейшие Antilopini в Африке найдены в среднем миоцене (са. 14 млн л. н.; Vrba, 1985).

Округлая форма сечения рогов характерна и для антилоп рода Antilope. Эти антилопы распространены в Южной Азии с позднего плиоцена. Они, возможно, обитали и в Африке (Gentry, 1976, 1985; Bibi, 2013). В Азии ископаемые виды этого рода известны из Верхних Сиваликов Пакистана: A. subtorta Pilgrim, 1937 и A. intermedia Khan et Akhtar, 2014 из формации Татрот (3.4–2.6 млн л. н.) и A. cervicapra (L., 1758) из формации Пинджор (2.6–0.6 млн л. н.) (Pilgrim, 1937, 1939; Хан, Ахтар, 2014). Вид A. cervicapra в наши дни обитает на п‑ове Индостан к югу от Гималаев; предпочитает травянистые местности, кустарники, открытые леса на равнинах (IUCN SSC Antelope Specialist Group, 2017). Виды рода Аntilope отличаются от Tavridia гетеронимным типом скручивания, но индекс сжатия основания рогового стержня T. gromovi близок к среднему между индексами A. subtorta (99%) и A. cervicapra (93.5%) (Pilgrim, 1937, 1939). Скрученность роговых стержней у Аntilope сильнее, и увеличивается от A. subtorta к A. cervicapra; у последней она спиралевидная. У современной A. cervicapra, как и у Tavridia, P₂ редуцирован и третья доля М₃ хорошо развита, но P₄ укорочен слабее. В отличие от Tavridia, надглазничные отверстия лежат примитивно на одном уровне со лбом, но роговые стержни сдвинуты назад – отходят не над орбитой, а чуть позади ее заднего края (e.g., Grove, Grubb, 2011).

Родственные связи единственного европейского представителя рода Antilope, вида A. koufosi (Kostopoulos, 1998) (=Parastrepsiceros koufosi) из раннего плейстоцена Геракароу (MNQ18), Греция, пока не ясны (Kostopoulos, 2022). Кроме голотипа (роговой стержень, GER-273), вид представлен тремя роговыми стержнями, двумя фрагментами верхней челюсти, фрагментом нижней челюсти с P₃–M₃ и пястной костью, хранящимися в Ун-те Аристотеля в Салониках. По размерам роговых стержней A. koufosi близка к T. gromovi, но отличается их спиралевидной формой, гетеронимным типом скручивания и медиолатеральным уплощением основания (DAP 30.0–34.7 мм, DT 24.0–28.5 мм, DAP/DT 80–84%) (по: Kostopoulos, 1998). Эти виды также сходны по форме нижнего края тела нижней челюсти, длине P₃–M₃ (62.3 мм у T. gromovi и 62.5 мм у A. koufosi, GER‑148) и морфологии M₃ (Kostopoulos, 1998, рис. 3, 4 е). Но у A. koufosi премоляры длиннее, на P₄ метаконид не отклонен назад, ряд моляров короче (L M₁–M₃ 44 мм), на молярах присутствует эктоконид. По этим признакам нижних зубов A. koufosi примитивнее, чем T. gromovi.

Тип роговых стержней ранних газелей (стройные, слабо загнутые назад, без килей и с округлым сечением) теоретически мог быть исходным (или близким к исходному) как для форм с гомонимным скручиванием (Hispanodorcas, Antidorcas, Tavridia), так и для форм с гетеронимным скручиванием (Antilope). Появление этих типов могло быть связано с ранней дивергенцией (или радиацией) от газелеподобного предка в миоцене, или могло происходить неоднократно, возможно, через промежуточные формы газелеподобных антилоп в позднем миоцене–плиоцене. Следует заметить, что ранняя история Antilopini пока еще недостаточно изучена, и эти гипотезы требуют дальнейшего подтверждения.

Эволюционная история Antilopini анализируется не только на основе палеонтологических данных, но для современных видов и с привлечением данных молекулярной генетики (напр., Hassanin, Douzery, 1999; Matthee, Robinson, 1999; Hassanin et al., 2012; Bärmann et al., 2013; Lerp et al., 2013; Yang et al., 2013; Bibi, 2013, 2014; Chen, 2019).

Современные виды родов Antilopе, Antidorcas и Gazella и еще нескольких родов входят в единую группу газелеподобных антилоп, недавно выделенную в качестве подтрибы Antilopina на основе полных митохондриальных геномов (Hassanin et al., 2012). Ряд анализов с использованием полного митохондриального генома, а также объединенных данных по митохондриальным и ядерным генам показал близкое родство Gazella (s.s.) и Antilope (A. cervicapra) и их дивергенцию с Antidorcas (A. marsupialis) (Hassanin et al., 2012; Bärmann еt al., 2013). По молекулярным часам (на основе полного митохондриального генома), адаптивная радиация Antilopina с появлением Gazella (s.s.), Antidorcas и Saiga произошла в позднем миоцене (ок. 8.5–8.0 млн л. н.), а дивергенция Gazella и Antilope – в раннем плиоцене (ок. 4.5–4.2 млн л. н.) (Hassanin et al., 2012) или раньше, в конце миоцена (7.4–5.2 млн л. н.) (Bibi, 2013). Филогенетический анализ на основе цитохрома b (cytochrome b) показывает, что настоящие газели появились 10.5–6.3 млн л. н. (Lerp et al., 2013).

Учитывая данные филогеномики, можно с большей вероятностью предполагать, что корни Tavridia уходят в плиоцен или даже в поздний миоцен.

Биоразнообразие газелеподобных антилоп увеличивалось при крупных глобальных и региональных перестройках окружающей среды, в т.ч. в конце миоцена в мессинский кризис в Средиземноморье (6 млн л. н.: Boehme еt al., 2017), на рубеже плиоцена и плейстоцена (2.6 млн л. н.) и в середине раннего плейстоцена (2–1.8 млн л. н.). Рост биоразнообразия был связан с эволюцией линий и дисперсионными событиями на фоне ландшафтно-климатических изменений, повышения сухости климата и расширения открытых пространств. Изменения биоразнообразия Antilopini на этих рубежах прослеживаются в Европе, Африке и Азии (Vrba, 1995; Kostopoulos, 1998; Gentry et al., 1999; deMenocal, 2004; Crégut-Bonnoure, 2007; Хан, Ахтар, 2014). Сходство между антилопой из Тавриды и некоторыми видами Hispanodorcas, Antidorcas и Antilope в значительной мере обусловлено общим направлением эволюции Antilopini и сходными адаптациями у представителей этих родов в связи с переходом к обитанию в более открытых пространствах, увеличению доли трав в рационе и развитию грейзинга. При этом картина эволюции этих антилоп была довольно сложной, с появлением множества форм, разным сочетанием предковых газелевых плезиоморфий с новыми адаптациями. Среди настоящих газелей прослеживаются линии с адаптациями к существованию в аридных условиях (саваннах, полупустынях и пустынях) и линии, приспособленные к обитанию в более влажном климате, которые могли распространяться по горным системам (напр., Lerp et al., 2013).

Строение нижней челюсти и зубной системы Tavridia gromovi gen. et sp. nov. и современных Antidorcas marsupialis и Antilope cervicapra во многом сходно, хотя T. gromovi демонстрирует иное сочетание примитивных и прогрессивных признаков (например, сравнительно низкое тело нижнечелюстной кости и отсутствие эктостилида на молярах). Это позволяет предполагать, что по уровню адаптаций к обитанию в открытых биотопах она была довольно близка к ним. Значительное сокращение ряда премоляров, довольно высокие коронки и особенности строения моляров у T. gromovi, очевидно, связаны с адаптациями к питанию травянистыми растениями и травами. По этим адаптациям T. gromovi превосходила виды рода Hispanodorcas и Аntilope subtorta.

Антилопа из Тавриды, скорее всего, была смешанноядной, так же как современные Antidorcas marsupialis и Antilope cervicapra и ископаемые виды Antidorcas (напр., Ecker, 2018; Lozano, Blanco, 2018; Uno еt al., 2018; Sewell et al., 2019). По характеру стирания моляров (мезоизноса) T. gromovi ближе всего к A. recki (см. Sewell et al., 2019). Как и у A. recki, картина стирания у T. gromovi сохраняет характерные для браузинга довольно высокий рельеф окклюзии и острую форму бугорков. Такая антилопа могла обитать в саваннах, экотонах на границе разреженных лесов и степей и на равнинах с кустарниками. В состав кормов, наряду с травянистыми растениями и травами, могли входить листва древесных растений и кустарников, а также плоды.

Все эти данные говорят о значительном своеобразии Tavridia. Но для выяснения родственных связей этой антилопы нужны дополнительные материалы и новые исследования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенное изучение ископаемых остатков из пещеры Таврида в Крыму позволило установить присутствие нового рода и вида трибы Antilopini Tavridia gromovi со слабо гомонимно скрученными рогами в раннеплейстоценовой фауне этого местонахождения. Родственные связи этой маленькой антилопы пока не ясны, но сравнение с другими представителями Antilopini позволяет предполагать, что она принадлежала к филогенетической ветви, корни которой уходят в поздний миоцен. Эта антилопа была адаптирована к обитанию в полуоткрытых ландшафтах. Присутствие новой антилопы в раннем плейстоцене Крыма расширяет представления о разнообразии антилоп трибы Antilopini Европы и особенностях их эволюции.