Палеонтологический журнал, 2023, № 5, стр. 3-18

Об эволюции некоторых групп морских костистых рыб в кайнозое Тетиса и Паратетиса

А. Ф. Банников a*, И. Г. Еребакан ab**

a Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
117647 Москва, Россия

b Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
119991 Москва, Россия

* E-mail: aban@paleo.ru
** E-mail: erebakan.ivan@mail.ru

Поступила в редакцию 21.03.2023
После доработки 14.04.2023
Принята к публикации 17.04.2023

Аннотация

Приведены данные об основных кайнозойских местонахождениях морских костистых рыб (представленных скелетными остатками, а не отолитами) с территории развития Тетиса и Паратетиса. Прослежено историческое развитие многих надродовых таксонов высших Teleostei (колючеперых) в кайнозойских бассейнах Тетиса и Паратетиса. Имеющиеся палеонтологические данные не подтверждают появления большинства линий “кроновых Acanthomorpha” (и даже “кроновых Percomorpha”) уже в конце мела, на что указывает молекулярная филогения, откалиброванная по времени.

Ключевые слова: Teleostei, Percomorpha, эволюция, Тетис, Паратетис, палеоген, неоген

Список литературы

  1. Банников А.Ф. Ископаемые скумбриевые СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1985. Т. 210. 111 с.

  2. Банников А.Ф. Ископаемые ставридовые и ворон-рыбы СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 244. 108 с.

  3. Банников А.Ф. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые колючеперые рыбы (Teleostei, Acanthopterygii). М.: ГЕОС, 2010. LXI+244 с.

  4. Банников А.Ф. Новый род семейства Palaeocentrotidae (Teleostei, Lampridiformes) из олигоцена Северного Кавказа и замечания о других ископаемых Veliferoidei // Палеонтол. журн. 2014. № 6. С. 50–58.

  5. Банников А.Ф. Фауна рыб из базального эоцена Кабардино-Балкарии (р. Хеу) // 100-летие Палеонтологического общества России. Проблемы и перспективы палеонтологических исследований. Матер. LXII сессии Палеонтол. об-ва при РАН. СПб.: ВСЕГЕИ, 2016. С. 217–218.

  6. Банников А.Ф. Развитие и смена фаун костистых рыб в эоцене Тетиса // Геология и биоразнообразие Тетиса и Восточного Паратетиса. Матер. Всеросс. научно-практич. конф. 23–26 июля 2017 г., Горячий Ключ / Ред. Попов С.В. Горячий Ключ, 2017. С. 7–10.

  7. Банников А.Ф. Фауна костистых рыб из бартона (верхи среднего эоцена) Северного Кавказа (р. Пшеха) // Тр. Палеонтол. об-ва. Т. 1 / Ред. С.В. Рожнов. М.: ПИН РАН, 2018а. С. 7–14.

  8. Банников А.Ф. Новый род и вид строматеевидных рыб (Perciformes, Stromateoidei) из нижнего олигоцена Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 2018б. № 6. С. 41–49.

  9. Банников А.Ф. Раннесарматские (волынские) костистые рыбы Восточного Паратетиса // Морфологическая эволюция и стратиграфические проблемы. Матер. LXV сессии Палеонтол. об-ва при РАН. СПб.: ВСЕГЕИ, 2019. С. 207–209.

  10. Банников А.Ф. Новое местонахождение тарханских (нижний–средний миоцен) костистых рыб на Северо-Западном Кавказе // Биогеография и эволюционные процессы. Матер. LXVI сессии Палеонтол. об-ва при РАН. СПб.: ВСЕГЕИ, 2020. С. 214–216.

  11. Банников А.Ф. Новый вид строматеевых рыб (Perciformes, Stromateoidei) рода Pinichthys из тархана (низы среднего миоцена) Северо-Западного Кавказа // Палеонтол. журн. 2021. № 6. С. 84–90.

  12. Габелая Ц.Д. Рыбы плиоценовых отложений Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1976. 112 с.

  13. Данильченко П.Г. Костистые рыбы майкопских отложений Кавказа // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1960. Т. 78. 208 с.

  14. Данильченко П.Г. Рыбы дабаханской свиты Грузии // Палеонтол. журн. 1962. № 1. С. 111–126.

  15. Данильченко П.Г. Рыбы верхнего палеоцена Туркмении // Очерки по филогении и систематике ископаемых рыб и бесчелюстных / Ред. Обручев Д.В. М.: Наука, 1968. С. 113–156.

  16. Музылев Н.Г. Аноксические события палеоцена–среднего эоцена // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 1 / Ред. Розанов А.Ю., Семихатов М.А. М.: Недра, 1994. С. 160–166.

  17. Попов С.В., Табачникова И.П., Банников А.Ф. и др. Лектостратотип майкопской серии по р. Белая выше г. Майкопа (Западное Предкавказье) в его олигоценовой части // Стратигр. Геол. корреляция. 2019. Т. 27. № 3. С. 70–92.

  18. Adolfsen J.S., Milàn J., Friedman M. Review of the Danian vertebrate fauna of southern Scandinavia // Bull. Geol. Soc. Denmark. 2017. V. 65. P. 1–23.

  19. Afsari S., Yazdi M., Bahrami A., Carnevale G. A new deep-sea hatchetfish (Teleostei: Stomiiformes: Sternoptychidae) from the Eocene of Ilam, Zagros Basin, Iran // Boll. Soc. Paleontol. Ital. 2014. V. 53. № 1. P. 27–37.

  20. Alfaro M.E., Faircloth B.C., Harrington R.C. et al. Explosive diversification of marine fishes at the Cretaceous-Palaeogene boundary // Nature Ecol. Evol. 2018. V. 2. P. 688–696.

  21. Alvarado-Ortega J., Cuevas-García M., Melgarejo-Damián M.P. et al. Paleocene fishes from Palenque, Chiapas, southeastern Mexico // Palaeontol. Electron. 2016. 18.2.39A. P. 1–22.

  22. Anđelković J.S. Tertiary fishes of Yugoslavia. A stratigraphic-paleontologic-paleoecological study // Palaeontol. Jugosl. 1989. Sv. 38. S. 1–121.

  23. Arambourg C. Résultats scientifiques de la Mission C. Arambourg en Syrie et en Iran (1938–1939). II. Les poissons oligocènes de l’Iran // Notes Mém. Moyen-Orient. 1967. T. 8. P. 9–210.

  24. Arcila D., Tyler J.C. Mass extinction in tetraodontiform fishes linked to the Palaeocene–Eocene thermal maximum // Proc. Roy. Soc. B. 2017. V. 284: 20171771. https://doi.org/10.1098/rspb.2017.1771

  25. Argyriou T., Davesne D. Offshore marine actinopterygian assemblages from the Maastrichtian–Paleogene of the Pindos Unit in Eurytania, Greece // PeerJ. 2021. 9:e10676. https://doi.org/10.7717/peerj.10676

  26. Baciu D.-S., Bannikov A.F., Tyler J.C. Revision of the fossil fishes of the family Zeidae (Zeiformes) // Boll. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona. Geol. Paleontol. Preist. 2005. V. 29. P. 95–128.

  27. Bannikov A.F. The succession of the Tethys fish assemblages exemplified by the Eocene localities of the southern part of the former USSR // Kaupia. Darmst. Beitr. Naturgesch. 1993. Heft 2. P. 241–246.

  28. Bannikov A.F. Fishes from the Eocene of Bolca, northern Italy, previously classified with the Chaetodontidae (Perciformes) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 2004. V. 10. P. 55–74.

  29. Bannikov A.F. New cardinalfishes (Perciformes, Apogonidae) from the Eocene of Bolca, northern Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 2005. V. 11. P. 119–140.

  30. Bannikov A.F. Revision of the atheriniform fish genera Rhamphognathus Agassiz and Mesogaster Agassiz (Teleostei) from the Eocene of Bolca, northern Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 2008. V. 12. P. 77–97.

  31. Bannikov A.F. The systematic composition of the Eocene actinopterygian fish fauna from Monte Bolca, northern Italy, as known to date // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 2014. V. 15. P. 23–33.

  32. Bannikov A.F., Carnevale G. †Carlomonnius quasigobius gen. et sp. nov.: the first gobioid fish from the Eocene of Monte Bolca, Italy // Bull. Geosci. 2016. V. 91. № 1. P. 13–22.

  33. Bannikov A.F., Sorbini C. Preliminary note on a Lower Paleocene fish fauna from Trebiciano (Trieste – North-eastern Italy) // Atti Mus. Civ. Stor. Natur. Trieste. 2000. V. 48. P. 15–30.

  34. Bannikov A.F., Tyler J.C. Caprovesposus from the Oligocene of Russia: the pelagic acronurus presettlement stage of a surgeonfish (Teleostei: Acanthuridae) // Proc. Biol. Soc. Wash. 1992. V. 105. № 4. P. 810–820.

  35. Bannikov A.F., Tyler J.C., Arcila D., Carnevale G. A new family of gymnodont fish (Tetraodontiformes) from the earliest Eocene of the Peri-Tethys (Kabardino-Balkaria, northern Caucasus, Russia) // J. Syst. Palaeontol. 2016 (2017). V. 15. № 2. P. 129–146. https://doi.org/10.1080/14772019.2016.1149115

  36. Bellwood D.R. The Eocene fishes of Monte Bolca: the earliest coral reef fish assemblage // Coral Reefs. 1996. V. 15. P. 11–19.

  37. Bellwood D.R., Goatley C.H., Bellwood O. The evolution of fishes and corals on reefs: form, function and interdependence // Biol. Rev. 2017. V. 92. P. 878–901.

  38. Bonde N. The fishes of the Mo-Clay formation (Lower Eocene) // Medd. Dan. Geol. Foren. 1966. Bd 16. P. 198–202.

  39. Bonde N. Moler – Its Origin and Its Fossils Especially Fishes. Nykøbing Mors: SKAMOL, 1987. 52 p.

  40. Bratishko A., Schwarzhans W., Vernyhorova Y. The endemic marine fish fauna from the Eastern Paratethys reconstructed from otoliths from the Miocene (middle Sarmatian s.l.; Bessarabian) of Jurkine (Kerch Peninsula, Crimea) // Riv. Ital. Paleontol. Stratigr. 2023. V. 129. № 1. P. 111–184.

  41. Cantalice K.M., Alvarado-Ortega J. Eekaulostomus cuevasae gen. and sp. nov., an ancient armored trumpetfish (Aulostomoidea) from Danian (Paleocene) marine deposits of Belisario Domínguez, Chiapas, southeastern Mexico // Palaeontol. Electron. 2016. 19.3.53A. P. 1–24.

  42. Cantalice K.M., Alvarado-Ortega J., Alaniz-Galvan A. Paleoserranus lakamhae gen. et sp. nov., a Paleocene seabass (Perciformes: Serranidae) from Palenque, Chiapas, southeastern Mexico // J. South Amer. Earth Sci. 2018. V. 83. P. 137–146.

  43. Carnevale G., Bannikov A.F., Landini W., Sorbini C. Volhynian (early Sarmatian sensu lato) fishes from Tsurevsky, North Caucasus, Russia // J. Paleontol. 2006. V. 80. № 4. P. 684–699.

  44. Carnevale G., Bannikov A.F., Marramà G. et al. The Pesciara-Monte Postale Fossil-Lagerstätte: 2. Fishes and other vertebrates // The Bolca Fossil-Lagerstätten: A window into the Eocene World. Modena, 2014. P. 37–63 (Rend. Soc. Paleontol. Ital. № 4).

  45. Carnevale G., Johnson G.D. A Cretaceous cusk-eel (Teleostei, Ophidiiformes) from Italy and the Mesozoic diversification of percomorph fishes // Copeia. 2015. V. 103. № 4. https://doi.org/10.1643/CI-15-236

  46. Carnevale G., Pellegrino L., Tyler J.C. Chapter 1. Evolution and fossil record of the ocean sunfishes // The Ocean Sunfishes: Evolution, Biology and Conservation / Eds. Thys T.M., Hays G.C., Houghton J.D.R. Boca Raton: CRC Press, 2021. P. 1–17.

  47. Casier E. Faune ichthyologique du London Clay. L.: Trustees of the Brit. Mus. (Hatur. Hist.), 1966. 403 p.

  48. Chanet B. A cladistic reappraisal of the fossil flatfishes record consequences on the phylogeny of the Pleuronectiformes (Osteichthyes: Teleostei) // Ann. Sci. Natur. Zool. 13 sér. 1997. V. 18. Fasc. 3. P. 105–117.

  49. Chen W.-J., Santini F., Carnevale G. et al. New insights on early evolution of spiny-rayed fishes (Teleostei: Acanthomorpha) // Frontiers in Mar. Sci. 2014. V. 1. Art. 53. https://doi.org/10.3389/fmars.2014.00053

  50. Ciobanu M. Fauna fosilă din Oligocenul de la Piatra Neamţ. Bucureşti: Acad. R.S.R., 1977. 159 p.

  51. Dalla Vecchia F.M. I dinosauri del Villaggio del Pescatore (Trieste): Qualche aggiornamento // Atti Mus. Civ. Stor. Natur. Trieste. 2008. V. 53 suppl. P. 111–130.

  52. El-Sayed S., Friedman M., Anan T. et al. Diverse marine fish assemblages inhabited the paleotropics during the Paleocene-Eocene thermal maximum // Geology. 2021. V. 49. № 8. P. 993–998.

  53. Fierstine H.L. Fossil history of billfishes (Xiphioidei) // Bull. Mar. Sci. 2006. V. 79. № 3. P. 433–453.

  54. Fierstine H.L. A fossil skull of the extant blue marlin (Makaira nigricans Lacepède, 1802) from the late Miocene of Orange County, California // Bull. S. Calif. Acad. Sci. 2008. V. 107. № 2. P. 45–56.

  55. Fierstine H.L., Monsch K.A. Redescription and phylogenetic relationships of the family Blochiidae (Perciformes: Scombroidei), Middle Eocene, Monte Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 2002. V. 9. P. 121–163.

  56. Friedman M. Explosive morphological diversification of spiny-finned teleost fishes in the aftermath of the end-Cretaceous extinction // Proc. Roy. Soc. B. 2010. V. 277. P. 1675–1683.

  57. Friedman M. Osteology of †Heteronectes chaneti (Acanthomorpha, Pleuronectiformes), an Eocene stem flatfish, with a discussion of flatfish sister-group relationships // J. Vertebr. Paleontol. 2012. V. 32. P. 735–756.

  58. Friedman M., Carnevale G. The Bolca Lagerstätten: shallow marine life in the Eocene // J. Geol. Soc. 2018. V. 175. № 4. P. 569–579.

  59. Friedman M., Beckett H.T., Close R.A., Johanson Z. The English Chalk and London Clay: two remarkable British bony fish Lagerstätten // Arthur Smith Woodward: His Life and Influence on Modern Vertebrate Palaeontology / Eds. Johanson Z., Barrett P.M., Richter M., Smith M. L., 2016. P. 165–200 (Geol. Soc. Lond. Spec. Publ. № 430).

  60. Friedman M., Sallan M.C. Five hundred million years of extinction and recovery: a phanerozoic survey of large-scale diversity patterns in fishes // Palaeontology. 2012. V. 55. Pt 4. P. 707–742.

  61. Gallo V., Salgado de Carvalho M.S., Souto A.A. A possible occurrence of Diodontidae (Teleostei, Tetraodontiformes) in the Upper Cretaceous of the Paraíba Basin, northeastern Brazil // Cret. Res. 2009. V. 30. P. 599–604.

  62. Gavrilov Yu.O., Shcherbinina E.A., Oberhänsli H. Paleocene-Eocene boundary events in the northeastern Peri-Tethys // Causes and consequences of globally warm climates in the Early Paleogene / Eds. Wing S.L., Gingerich P.D., Schmitz B., Thomas E. Boulder, Colorado, 2003. P. 147–168 (Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. № 369).

  63. Ghezelyagh A., Harrington R.C., Burress E.D. et al. Prolonged morphological expansion of spiny-rayed fishes following the end-Cretaceous // Nature Ecol. & Evol. 2022. V. 6. P 1211–1220.

  64. Giusberti L., Bannikov A.F., Boscolo Galazzo F. et al. A new Fossil-Lagerstätte from the Lower Eocene of Lessini Mountains (northern Italy): A multidisciplinary approach // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2014. V. 403. P. 1–15.

  65. Gosline W.A. The suborders of perciform fishes // Proc. U. S. Natl. Mus. 1968. V. 124. P. 1–78.

  66. Haghipour A., Brants A. Eocene fish remains from the Pabdeh Formation north of Ilam // Rep. Geol. Surv. Iran. 1971. № 4. P. 81–107.

  67. Kotlarczyk J., Jerzmańska A., Świdnicka E., Wiszniowska T. A framework of ichthyofaunal ecostratigraphy of the Oligocene–Early Miocene strata of the Polish Outer Carpatian basin // Ann. Soc. Geol. Pol. 2006. V. 76. № 1. P. 1–111.

  68. Marramà G., Bannikov A.F., Tyler J.C. et al. Controlled excavations in the Pesciara and Monte Postale sites provide new insights about the palaeoecology and taphonomy of the fish assemblages of the Eocene Bolca Konservat-Lagerstätte, Italy // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2016. V. 454. P. 228–245.

  69. Marramà G., Giusberti L., Carnevale G. A Rupelian coral reef fish assemblage from the Venetian Southern Alps (Berici Hills, Ne Italy) // Riv. Ital. Paleontol. Stratigr. 2022. V. 128. № 2. P. 469–513.

  70. Monsch K.A. A revision of scombrid fishes (Scombroidei, Perciformes) from the Middle Eocene of Monte Bolca, Italy // Palaeontology. 2006. V. 49. Pt 4. P. 873–888.

  71. Monsch K.A., Bannikov A.F. New taxonomic synopses and revision of the scombroid fishes (Scombroidei, Perciformes), including billfishes, from the Cenozoic of territories of the former USSR // Earth Environ. Sci. Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 2012 (2011). V. 102. P. 253–300.

  72. Nelson J.S. Fishes of the World. 4th ed. Hoboken, NJ: Wiley, 2006. 601 p.

  73. Nolf D. The Diversity of Fish Otoliths, Past and Present. Brussels: Roy. Belg. Inst. Natur. Sci., 2013. 222 p.

  74. Popov S.V., Golovina L.A., Palcu D.V. et al. Neogene regional scale of the Eastern Paratethys, stratigraphy and paleontological basis // Paleontol. J. 2022. V. 56. № 12. P. 1557–1720. https://doi.org/10.1134/S0031030122120024

  75. Přikryl T., Bannikov A.F., Grădianu I. et al. Revision of the family Propercarinidae (Perciformes, Stromateoidei) with description of a new species from the Oligocene of the Carpathians // C. R. Palevol. 2014. T. 13. Fasc. 8. P. 691–700.

  76. Rosen D.E. Interrelationships of higher euteleostean fishes // Interrelationships of fishes / Eds. Greenwood P.H. et al. L.: Acad. Press, 1973. P. 397–513 (Zool. J. Linn. Soc. V. 53. Suppl. 1).

  77. Santini F., Tyler J.C. A phylogeny of the families of fossil and extant tetraodontiform fishes (Acanthomorpha, Tetraodontiformes), Upper Cretaceous to Recent // Zool. J. Linn. Soc. 2003. V. 139. P. 565–617.

  78. Schrøder A.E., Rasmussen J.A., Møller P.R., Carnevale G. A new beardfish (Teleostei, Polymixiiformes) from the Eocene Fur Formation, Denmark // J. Vertebr. Paleontol. 2022. e2142914.

  79. Schultz O. Taxonomische Neugruppierung der Überfamilie Xiphioidea (Pisces, Osteichthyes) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. A. 1987. Bd 89. S. 95–202.

  80. Schultz O. Catalogus fossilium Austriae. Bd 3. Pisces / Ed. W.E. Piller. Wien: Verl. Österr. Akad. Wiss., 2013. 576 s.

  81. Schwarzhans W. Otoliths from the Maastrichtian of Bavaria and their evolutionary significance // Mesozoic fishes – systematics and paleoecology / Eds. Arratia G., Viohl G. München: Verlag Dr. F. Pfeil, 1996. P. 417–431.

  82. Shcherbinina E., Gavrilov Y., Iakovleva A. et al. Environmental dynamics during the Paleocene–Eocene thermal maximum (PETM) in the northeastern Peri-Tethys revealed by high-resolution micropalaeontological and geochemical studies of a Caucasian key section // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2016. V. 486. P. 60–81.

  83. Sluijs A., Brinkhuis H., Crouch E.M. et al. Eustatic variations during the Paleocene–Eocene greenhouse world // Paleoceanogr. Paleoclimatol. 2008. V. 23. № 4. PA4216. https://doi.org/10.1029/2008PA001615

  84. Solé F., Noiret C., Desmares D. et al. Reassessment of historical sections from the Paleogene marine margin of the Congo Basin reveals an almost complete absence of Danian deposits // Geosci. Frontiers. 2019. V. 10. P. 1039–1063.

  85. Sorbini L., Bannikov A. A new percopsiform-like paracanthopterygian fish from the Early Paleocene of Trieste province, North-Eastern Italy // Atti Mus. Civ. Stor. Natur. Trieste. 1996. V. 47. P. 309–317.

  86. Stiassny M.L.J., Wiley E.O., Johnson G.D., de Carvalho M.R. Gnathostome fishes // Assembling the Tree of Life / Eds. Cracraft J., Donoghue M.J. N.Y.: Oxford Univ. Press, 2004. P. 410–429.

  87. Stinton F.-C. On the study of Tertiary fish otoliths // Colloque sur l’Éocène. Paris, Mai 1968. P., 1968. P. 153–163 (Mém. Bureau Rech. Géol. Min. № 58).

  88. Troyer E.M., Betancur R.R., Hughes L.C. et al. The impact of paleoclimatic changes on body size evolution in marine fishes // PNAS. 2022. V. 119. № 29. e2122486119. https://doi.org/10.1073/pnas.2122486119

  89. Tyler J.C., Bronzi P., Ghiandoni A. The Cretaceous fishes of Nardò 11˚. A new genus and species of Zeiformes, Cretazeus rinaldii, the earliest record for the order // Boll. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona. Geol. Paleontol. Preist. 2000. V. 24. P. 11–28.

  90. Tyler J.C., Jerzmańska A., Bannikov A.F., Świdnicki J. Two new genera and species of Oligocene spikefishes (Tetraodontiformes: Triacanthodidae), the first fossils of the Hollardiinae and Triacanthodinae // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1993. № 75. 27 p.

  91. Tyler J.C., Križnar M. A new genus and species, Slovenitriacanthus saksidai, from southwestern Slovenia, of the Upper Cretaceous basal tetraodontiform fish family Cretatriacanthidae (Plectocretacicoidea) // Boll. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona. Geol. Paleontol. Preist. 2013. V. 37. P. 45–56.

  92. Tyler J.C., Patterson C. The skull of the Eocene Triodon antiquus (Triodontidae; Tetraodontiformes): similar to that of the Recent threetooth pufferfish T. macropterus // Proc. Biol. Soc. Wash. 1991. V. 104. № 4. P. 878–891.

  93. Tyler J.C., Santini F. Review and reconstructions of the tetraodontiform fishes from the Eocene of Monte Bolca, Italy, with comments on related Tertiary taxa // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 2002. V. 9. P. 47–119.

  94. Zorzin R., Bannikov A.F., Fornaciari E. et al. Il giacimento a pesci e piante fossili dell’Eocene inferiore di Monte Solane (Verona) // Boll. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona. Geol. Paleontol. Preist. 2011. V. 35. P. 57–64.

Дополнительные материалы отсутствуют.