1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Почвоведение
  4. № 1, 2020

Почвоведение, 2020, № 1, стр. 119-130

Динамика микробной биомассы, ее структура и функциональная активность в почвах при лесовозобновлении на вырубках пихтарников Енисейского кряжа

А. В. Богородская a, *, А. С. Шишикин a

a Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН – обособленное подразделение ФИЦ КНЦ СО РАН
660036 Красноярск, Академгородок, 50/28, Россия

* E-mail: anbog@ksc.krasn.ru

Поступила в редакцию 19.04.2019
После доработки 28.05.2019
Принята к публикации 20.06.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучена динамика микробной биомассы, ее структура и функциональная активность в почвах вырубок пихтарников южной тайги Енисейского кряжа (Красноярский край), находящихся на разных стадиях естественных восстановительных сукцессий растительности. В верхних органо-минеральных горизонтах дерново-подзолистой почвы (Albic Glossic Retisol (Loamic, Cutanic, Ochric)) сукцессионной серии вырубок, восстанавливающихся через смену пихтарников на производные березняки, выявлен рост содержания углерода микробной биомассы (Смик) и интенсивности базального дыхания от свежей вырубки к стадии лиственного жердняка, в профиле которого наиболее высокие общие запасы Смик (170 г С/м3) и микробная продукция СО2 (528 мг СО2–С/(м3 ч)), превышающие контроль на 80–85%. В гумусово-аккумулятивном горизонте названного ряда вырубок отмечена тенденция снижения как доли грибного субстрат-индуцированного дыхания, так и отношения грибы/бактерии по сравнению с контролем. В средневозрастных лиственных насаждениях с темнохвойным подростом все рассматриваемые параметры микробных комплексов снижаются, но продолжают превышать контроль. В профиле дерново-подзолистой почвы лесовосстановительной серии без смены пород за 8-летний период отмечен тренд уменьшения Смик и базального дыхания и уже на стадии пихтового жердняка приближение всех эколого-функциональных параметров микробного комплекса к контрольному мелкотравно-зеленомошному пихтарнику.

Ключевые слова: пихтовые насаждения, вырубки, дерново-подзолистые почвы, базальное дыхание, соотношение грибы/бактерии, запас углерода микробной биомассы, микробное продуцирование СО2

ВВЕДЕНИЕ

Лесозаготовительные мероприятия являются одним из главных антропогенных факторов, нарушающих экологическую обстановку и запускающих процесс вторичных сукцессий лесов, направленность которых определяются лесорастительными условиями и технологией лесозаготовки [12, 17, 34].

Влияние сплошной рубки леса на почвы определяется трансформацией режимов света, тепла, влаги, увеличением запасов и изменением химического состава растительного опада, а также влиянием лесозаготовительной техники [5–7, 12–15, 18, 21–23, 33]. Отмечено, что эволюция почвенных свойств зависит от степени повреждения почвы, направленности и скорости восстановительных сукцессий растительности [13, 23, 32].

Вторичные послерубочные сукцессии почв по глубине воздействия предложено разделить на поверхностные и турбогенные [33]. К первому подтипу относят динамику почв в ходе естественного возобновления растительности на пасеке, где нет прямого физического воздействия лесозаготовительной техники; к турбогенным – изменения при возобновлении растительности на трелевочных волоках, погрузочных площадках и других элементах лесозаготовительной инфраструктуры, трансформирующих верхние горизонты почв и приводящие к переуплотнению и перемешиванию подстилок, порубочных остатков и минеральных горизонтов почв [12]. На примере сильноминерализованных участков свежих вырубок пихтарников южной тайги Енисейского кряжа (Красноярский край) показаны последствия механизированных лесозаготовок: в первые годы ухудшаются водно-физические свойства почв, снижаются запасы гумуса и доступных форм питательных элементов, происходит резкое изменение активности функционирования микробных комплексов почв и направленности процессов трансформации органического вещества: численность гетеротрофных микроорганизмов почвы снижена в 10–15 раз, а активность почвенных ферментов – в 4–10 раз [5, 26]. Морфологические и физико-химические изменения свойств почв на механически нарушенных участках лесосек могут сохраняться до 100 и более лет [13, 18, 33].

Вырубки и вывоз древесины в зимний период приводят к меньшим нарушениям не только наземного растительного покрова, но и верхних органогенных и органо-минеральных горизонтов почвы [35].

Лесовосстановление пихтовых вырубок южной тайги Енисейского кряжа чаще идет через смену пород (береза), под пологом которой примерно к 20-ти годам формируется подрост темнохвойных пород [6]. В первые годы после рубки роль основного эдификатора ценоза переходит к растениям напочвенного покрова [12]. Увеличивается поступление азота, кальция, магния и других элементов в составе быстро минерализуемых компонентов травянистого и лиственного опада и скорости его вовлечения в биогеохимический цикл. До смыкания крон древостоев лидирующая роль в поступлении растительного опада остается за растениями напочвенного покрова, состав и проективное покрытие которых изменяются в зависимости от микроклиматических условий и типа вырубок [14, 32].

Для ранней диагностики состояния почв при антропогенном или техногенном нарушении и определения критических пределов ее сбалансированного функционирования в настоящее время применяют биологические параметры [26]. Содержание микробной биомассы в почве, ее структуры (соотношение грибов и бактерий) и функциональной активности (базальное дыхание) являются основными параметрами в экологических исследованиях, в том числе и при различных сценариях лесопользования [1, 10, 25, 29, 40].

Цель исследований заключалась в изучении динамики микробной биомассы, соотношения в ней эукариотного и прокариотного компонентов и ее минерализационной активности в почвах вырубок пихтарников южной тайги Енисейского кряжа, находящихся на разных стадиях естественных восстановительных сукцессий растительности.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования разновозрастных сплошнолесосечных вырубок проводили в Приенисейской провинции Приангарского понижения Енисейского кряжа [20]. По лесорастительному районированию территория находится в северной части Южно-Приенисейского округа южно-таежных сосновых и темнохвойных лесов [16]. Округ расположен в самой южной части Приенисейской провинции на правобережье р. Енисей, где преобладают полидоминантные спелые и перестойные темнохвойные леса, в основном представленные пихтовыми насаждениями с фрагментами перестойных кедровников. В последние 50 лет леса округа интенсивно эксплуатируются.

Среднегодовая температура воздуха на исследуемой территории изменяется в пределах от минус 2.6 до плюс 0.9°С, средняя температура января – от минус 23.0 до минус 17.0°С, июля – от 16.1 до 19.9°С [28]. Среднегодовое количество осадков достигает 640 мм, около 70% из них выпадает в жидком виде [27]. Мощный снежный покров (90–180 см) предохраняет почвы от глубокого промерзания [9].

Микробиологические исследования почв на вырубках проводили в 2008–2016 гг. на постоянных пробных площадях (ПП) (58°27′ N, 93°16′ E) в процессе выполнения комплексных (гидрологических, почвенных, геоботанических, лесоводственных, зоологических) исследований.

Вырубки подбирали для двух сукцессионных серий: с сохранением темнохвойного подроста и без сохранения – с лиственным возобновлением и последующей подпологовой сменой на темнохвойные породы. Возрастной ряд вырубок включал свежие лесосеки, лиственные несомкнувшиеся и сомкнувшиеся молодняки, лиственный и темнохвойный жердняки (35 лет), а также средневозрастные темнохвойные и лиственные насаждения. Для сравнения сукцессионных процессов на вырубках с фоновым состоянием насаждений подобран пихтарник мелкотравно-зеленомошный (табл. 1). Рубку проводили по одной технологии: агрегатными машинами, сплошная, пасеками, зимняя с площадью лесосек 150–200 га.

Таблица 1.  

Основные характеристики пробных площадей

№ ПП Год проведения рубки Тип сообщества Состав древостоя* Мощность подстилки**, см
1 2008 Разнотравно-вейниковый лесной луг с лиственным возобновлением 10Б + ПЕ 6/2.5
2 2003 Березняк кипрейно-вейниково-малинниковый (молодняк) 10Б + ПЕ 5/4
3 1998 Березняк кипрейно-вейниковый (молодняк) 10Б + ОсЕПс** 7/6
4 1978 Березняк вейниково-разнотравный с микрогруппировками зеленых мхов (жердняк) 6Б3П1Пс 3/3
5 1950 Осинник с пихтой во втором ярусе разнотравный 10Ос + Б, II8ПЕК –/2
6 1978 Пихтарник с березой разнотравно-зеленомошный (жердняк) 7П3Б + Пс 2.5/2
7 1950 Пихтово-еловый разнотравно-вейниковый 8П2Е + К –/1.6
Контроль Более 150 Пихтарник мелкотравно-зеленомошный 10П + КОсБ 1.5/2

 * Б – береза; П – пихта; Е – ель; Ос – осина; К – кедр; Пс – сохраненный подрост пихты. ** Данные за 2008/2016 гг. Прочерк – нет данных.

Изучаемые насаждения формируются на дерново-подзолистых тяжелосуглинистых почвах (Albic Glossic Retisol (Loamic, Cutanic, Ochric)) [19, 34]. Профиль почв четко дифференцирован по генетическим горизонтам: О–AY–EL–BEL–BT–C.

Для микробиологических анализов в конце августа–начале сентября из почвенных прикопок отбирали образцы послойно до 50 см из органогенного горизонта (О), гумусово-аккумулятивного (AY) и минеральных горизонтов (EL(AEL), BEL и ВТ). Прикопки располагали на пасеках, где влияние лесозаготовительной техники было минимальным.

Отбор почвенных образцов сопровождали определением влажности почвы на момент взятия образцов (термовесовым методом), температуры почвенных слоев (портативным термометром Checktemp) и плотности (буром Качинского). Для анализов использовали свежие образцы, хранившиеся при +5°С не более 2–3 недель.

Определяли содержание микробной биомассы (Смик) методом субстрат-индуцированного дыхания [1, 36]. В стеклянные флаконы (250 мл) помещали 2 г почвы без корней или 1 г подстилки без крупных растительных остатков, добавляли 0.2 мл глюкозо-минеральной смеси (ГМС, мг/мл: глюкоза – 200; К2НРО4 – 20; (NH4)2SO4 – 20), герметично закрывали резиновыми пробками и инкубировали при 22°С в течение 3–4 ч, что соответствует лаг-периоду роста микробной популяции [1]. Смик определяли путем пересчета скорости субстрат-индуцированного дыхания (СИД) по формуле [36]:

$\begin{gathered} {{{\text{С}}}_{{{\text{мик}}}}}\left( {{{{\text{мкг С}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\text{мкг С}}} {{\text{г почвы}}}}} \right. \kern-0em} {{\text{г почвы}}}}} \right) = \\ = \,\,\left( {{\text{мкл }}{{{\text{С}}{{{\text{О}}}_{2}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\text{С}}{{{\text{О}}}_{2}}} {\left( {{\text{г\;почвы ч}}} \right)}}} \right. \kern-0em} {\left( {{\text{г\;почвы ч}}} \right)}}} \right)\,\,40.04 + 0.37. \\ \end{gathered} $

Базальное дыхание (БД) почвы измеряли по скорости выделения СО2 почвой за 24 ч инкубации при 25°С [1]. Определение СО2 проводили хроматографически, как описано для определения СИД, только вместо раствора ГМС вносили воду. Интенсивность базального дыхания выражали в мкг СО2–С/(г ч).

БД и СИД определяли по разности концентраций СО2 в начале и конце инкубации при помощи газового хроматографа Agilent Technologies 6890N, снабженного пламенно-ионизационным детектором и метанатором (Hewlett-Packard, США). Во время анализа использовали колонку Supelco 10182004 из нержавеющей стали с внутренним диаметром 3.175 мм, длиной 1828.8 мм. Адсорбент – 80/100 Porapak Q. Рабочие параметры хроматографа Agilent 6890N: температура термостата колонки – 80°С, поток газа-носителя (гелия) – 20 мл/мин. Режим работы пламенно-ионизационного детектора: температура детектора – 300°С, температура заднего порта – 375°С, поток водорода – 30 мл/мин, поток воздуха – 400 мл/мин. Объем вводимой газовой пробы 5 мл.

Для разделения вклада грибов и бактерий в микробную биомассу применяли метод селективного ингибирования [3, 30], основанный на угнетении СИД грибов или бактерий под действием селективных антибиотиков [39]. Оценку грибного и бактериального СИД проводили в образцах почв, отобранных на вырубках в 2016 г. и прошедших предварительную инкубацию в течение 5 суток [3, 29]. Стрептомицина сульфат (водный раствор) и циклогексимид (порошок с тальком в соотношении 1 : 2) вносили в почву по отдельности и вместе, добавляли ГМС и измеряли СИД. Циклогексимид (фунгицид) в различных концентрациях добавляли в почву за 4 ч до внесения глюкозы, а стрептомицин (бактерицид) – за 0.5 ч. При совместном внесении антибиотиков циклогексимид инкубировали с почвой 4 ч, затем добавляли стрептомицин и через 0.5 ч вносили глюкозу. Образец почвы, в который была внесена только глюкоза с тальком, служил контролем [30].

Коэффициент перекрывания активности антибиотиков (ПАА) или дополнительного ингибирования рассчитывали по уравнению:

${\text{ПАА}} = {{\left[ {\left( {{\text{A}}--{\text{B}}} \right) + \left( {{\text{A}}--{\text{C}}} \right)} \right]} \mathord{\left/ {\vphantom {{\left[ {\left( {{\text{A}}--{\text{B}}} \right) + \left( {{\text{A}}--{\text{C}}} \right)} \right]} {\left( {{\text{A}}--{\text{D}}} \right)}}} \right. \kern-0em} {\left( {{\text{A}}--{\text{D}}} \right)}},$
где А – дыхание (выделение СО2) почвы с глюкозой, В – дыхание почвы с глюкозой и фунгицидом, С – дыхание почвы с глюкозой и бактерицидом, D – дыхание почвы с глюкозой, бактерицидом и фунгицидом [30, 39]. Если ПАА = 1 ± 0.08, то это указывает на отсутствие антибиотического действия на нецелевые микроорганизмы и антагонистического влияния одного антибиотика на другой. Если ПАА > 1, то индуцируется перекрывающееся антибиотическое действие, что указывает на низкую достоверность определения соотношения грибов и бактерий; ПАА < 1 – свидетельствует о наличии антагонистического эффекта.

Соотношение грибного и бактериального вкладов в СИД определяли по формулам:

${\text{Г}} = {{\left( {{\text{A}}--{\text{B}}} \right)} \mathord{\left/ {\vphantom {{\left( {{\text{A}}--{\text{B}}} \right)} {\left( {{\text{A}}--{\text{D}}} \right)}}} \right. \kern-0em} {\left( {{\text{A}}--{\text{D}}} \right)}} \times 100\% ,$
${\text{Б}} = {{({\text{A}}--{\text{С}})} \mathord{\left/ {\vphantom {{({\text{A}}--{\text{С}})} {\left( {{\text{A}}--{\text{D}}} \right)}}} \right. \kern-0em} {\left( {{\text{A}}--{\text{D}}} \right)}} \times 100\% $

при условии, что A – [(A – B) + (A – C)] = D ± 5–8% [24, 30].

Рассчитывали запас углерода микробной биомассы Смик (г С/м3) и микробное продуцирование СО2 (мг СО2–С/(м3 ч)) в исследуемых горизонтах почвы как произведение содержания Смик (г/г почвы) или интенсивности БД (мг/г почвы), плотности почвы (ρ, г/см3) и объема почвы в данном слое (V, м3). Суммарные запасы Смик и общее микробное продуцирование СО2 в профиле почв получали суммированием полученных данных для каждого исследуемого горизонта (до 50 см) [29, 31].

Все определения выполняли в трех повторностях и рассчитывали стандартное отклонение от среднего.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Содержание углерода микробной биомассы и интенсивность базального дыхания в почвах разновозрастных вырубок

Морфологическое строение и основные свойства дерново-подзолистой почвы изучаемого мелкотравно-зеленомошного пихтарника типичны для дерново-глубокоподзолистых почв, господствующих в Приангарском районе Енисейского кряжа [11]. Почвы кислые (рН 4.7–4.4), содержание гумуса в горизонте AY достигает 6.7%, постепенно снижаясь до 5% в гор. AYel и 2% в горизонте EL на глубине 30 см. Аналогично гумусу по профилю распределяется валовой азот, наибольшее его содержание (545 мг/100 г) обнаружено в подстилке, при переходе к горизонту AY – сокращается в 2 раза. Гумус слабо обогащен азотом, отношение C/N для горизонта AY не меньше 15, в горизонте EL – 16–20 [34]. В почвенном профиле контрольного пихтарника отмечена низкая годовая вариабельность динамики содержания углерода микробной биомассы: в подстилке Смик достигало 2960–3180 мкг С/г, в горизонте АY – 1100–1260 мкг С/г и снижалось в горизонте АYel до 280–320 мкг С/г (рис. 1).

Рис. 1.

Динамика содержания углерода микробной биомассы и интенсивности базального дыхания в дерново-подзолистой почве вырубок со сменой хвойной породы на лиственные и без смены – темнохвойные. Здесь и далее по оси X указан ПП (год проведения рубки). Стадии сукцессии: Тр – травянистая; Мл – молодняки; Жд – жердняки; Ср – средневозрастные.

Наибольшая динамичность содержания Смик за 8-летний период обнаружена в подстилке и минеральных горизонтах почвы свежей вырубки и хвойного жердняка. В первый год после вырубки пихтарников снижается содержание Смик в подстилке на 55% и гумусово-аккумулятивном горизонте дерново-подзолистой почвы на 10%, при этом интенсивность базального дыхания не изменяется. На травянистой стадии за 8-летний период лесовосстановления содержание Смик увеличилось в 2.3 раза и достигло контроля к стадии молодняка, тогда как в горизонте АY за 8 лет увеличилось на 30% и составило 1340 мкг С/г, что на 13% выше контроля.

В несомкнувшемся молодняке (ПП 2) за 8-летний период развития фитоценозов и подроста березы к стадии сомкнутых молодняков отмечено незначительное снижение Смик в разных почвенных горизонтах. В процессе смыкания крон березового молодняка (ПП 3) за 8-летний период отмечено снижение Смик с 5600 до 3550 мкг С/г в подстилке и возрастание Смик до 1320 мкг С/г в гумусово-аккумулятивном горизонте. При смыкании древесных крон снижается количество поступающего растительного опада, изменяются гидротермические условия почв. Биотрансформация подстилки и рыхлой дернины обусловливает аккумуляцию гумуса в верхней части минерального профиля, мощность горизонта AY достигает 6 см, содержание гумуса повышается до 9% [34]. В пихтовом жердняке (ПП 6) за 8 лет сукцессии растительности уровень микробной биомассы сократился на 20% в подстилке и в 2 раза в гумусово-аккумулятивном горизонте AY и сравним с контролем. В этом же горизонте почвы лиственного жердняка (ПП 4) Смик уменьшается на 15% за 8 лет сукцессии, тогда как в других горизонтах почвы возрастает на 10%. В целом в почве лиственного жердняка отмечено наибольшее содержание Смик – 6800 и 2000 мкг С/г в подстилке и горизонте AY соответственно, что в 2 и более раз выше контроля.

Таким образом, уровень микробной биомассы в подстилке и в гумусово-аккумулятивном горизонте дерново-подзолистой почвы лиственной сукцессионной серии превышает контроль на травянистой вырубке (ПП 1), сомкнувшемся молодняке (ПП 3), жердняке (ПП 4), а также в средневозрастном лиственном насаждении с темнохвойным подростом (ПП 5).

Интенсивность базального дыхания в почве разновозрастных вырубок за 8-летний период варьировала больше, чем Смик. Максимальный рост интенсивности БД за 8-летний период обнаружен на травянистой стадии вырубки (ПП 1), где величина БД в подстилке и в горизонте AY возрастала более, чем в 2 раза и достигла 17.8 и 4.7 мкг СО2–С/(г ч) соответственно. Это связано с интенсивной минерализацией травянистого и лиственного опада, что также отмечено для почв молодых вырубок [34, 42, 44, 45]. В подстилке несомкнувшегося молодняка (ПП 2) интенсивность БД за 8‑летний сукцессии к стадии сомкнутых молодняков возросла на 60% и осталась без изменения в нижележащих горизонтах почвы. В подстилке сомкнувшегося молодняка (ПП 3) величина БД несколько снижается, тогда как в горизонте AY незначительно увеличивается. В лиственном жердняке (ПП 4) интенсивность БД также повышается к 2016 г., особенно заметно в горизонте AY – на 70%, достигая максимальной величины 5.5 мкг СО2–С/(г ч), что в 1.7 раз выше контроля.

Таким образом, наибольшая скорость БД в 2016 г. отмечена в подстилке 8-летней вырубки (ПП 1), лиственного жердняка (ПП 4) и средневозрастного осинника с темнохвойным подростом (ПП 5). При прямом возобновлении темнохвойных пород (ПП 6, 7), БД ниже и сравнимо с контролем.

Величины Смик и БД тесно коррелировали с влажностью почв вырубок (R = 0.79–0.84), имели слабую корреляцию с температурой почв (R = = 0.34–0.49).

Рост уровня микробной биомассы и интенсивности БД в подстилках сукцессионной серии вырубок, восстанавливающихся через смену породы на производные березняки, имел логарифмический тренд от свежей вырубки к стадии жердняка и экспоненциальный – в гумусово-аккумулятивном горизонте дерново-подзолистой почвы для Смик, где интенсивность БД возрастала линейно (рис. 2). В нижележащем почвенном горизонте тенденция увеличения рассматриваемых параметров выражена не отчетливо. В средневозрастных лиственных насаждениях с темнохвойным подростом названные параметры имели тенденцию к снижению.

Рис. 2.

Рост содержания Смик (А) и интенсивности БД (Б) в почве разновозрастных вырубок, восстанавливающихся через смену пихты на производные березняки. На оси Y указаны контрольные значения.

В целом по уровню содержания Смик и интенсивности БД почвы пихтового жердняка и средневозрастного елово-пихтового леса наиболее приближены к контрольному мелкотравно-зеленомошному пихтарнику. На вырубках, восстановительная сукцессия которых идет со сменой на производные березняки, преобладают дерновые процессы, отмечается значительное повышение содержания Смик и скорости БД, поскольку увеличивается напряженность минерализационных процессов при изменении гидротермических условий почвы вырубок и смене хвойного на лиственный опады [4, 7, 12, 22, 26, 38]. Известно, что опад лиственных пород и травянистых растений гораздо богаче зольными элементами и азотом, чем хвоя, что способствует быстрой минерализации и вовлечению в биотический круговорот [7, 45]. Изменение качества и количества растительного опада на вырубках, восстанавливающихся лиственными породами, приводит к снижению кислотности (рН 5.2–6), увеличению содержания гумуса на 50% в горизонте AY почвы на стадии жердняка, где оно достигало 10.2%. Также на стадии жердняка в 3 раза повышается содержание валового азота, при этом доля легкоминерализуемой фракции азота снижается, что является результатом интенсивной минерализации его компонентов [34].

Соотношение эукариотных и прокариотных микроорганизмов в общем Смик в почвах вырубок

Для определения доли грибов и бактерий в составе активной микробной биомассы почвы применяли метод селективного ингибирования антибиотиками [39]. Ранее отмечено, что в почвах экосистем с высоким содержанием микробной биомассы необходимо применение высоких доз антибиотиков [3, 24, 30], поэтому в предварительных экспериментах по подбору оптимальных доз антибиотиков использовали концентрации циклогексимида от 30 до 60 мг/г, а стрептомицина – от 10 до 20 мг/г. Оптимальные концентрации антибиотиков, при которых достигалось максимальное снижение СИД и ПАА = 1 ± 8%, составляли для циклогексимида 40 мг/г (49–68% подавления общего СИД) и стрептомицина – 20 мг/г (13–29% подавления общего СИД). При совместном внесении использовали концентрацию циклогексимида 30 мг/г и стрептомицина 20 мг/г.

В гумусово-аккумулятивном горизонте почв исследованного сукцессионного ряда вырубок пихтарников обнаружен доминантный вклад грибов (73–83%) в общее СИД, тогда как на долю бактериального СИД приходилось 19–35% (табл. 2). Уменьшение величины СИД почв при последовательном внесении двух антибиотиков достигало 66–85% от контроля, что укладывается в диапазон ранее установленных величин [2, 24, 29, 30, 39].

Таблица 2.  

Вклад грибов и бактерий в субстрат-индуцированное дыхание гумусово-аккумулятивного горизонта дерново-подзолистой почвы вырубок разных сукцессионных стадий

№ ПП Стадия сукцессии* Грибы, % Бактерии, % Ц + С**, % ПАА*** $\frac{{{{{\text{C}}}_{{{\text{грибов}}}}}}}{{{{{\text{C}}}_{{{\text{бактерий}}}}}}}$
Контроль 81 ± 1.5 21 ± 1 73 ± 2 1.02 3.9
1 Тр 76 ± 4 30 ± 2 66 ± 3 1.07 2.6
3 Мл 77 ± 4 35 ± 3 75 ± 3 1.12 2.3
4 Жд 73 ± 5 36 ± 3 80 ± 4 1.09 2.2
6   80 ± 3 31 ± 1 85 ± 3 1.11 2.6
5 Ср 78 ± 3 27 ± 2 68 ± 2 1.05 2.9
7   83 ± 2 19 ± 1 67 ± 1 1.02 4.4

 * Обозначения см. рис. 1.  ** Циклогексимид + стрептомицин. *** Коэффициент перекрывания активности антибиотиков.

Вклад грибов в общее СИД лесных почв европейской территории России разных растительных подзон для верхнего минерального горизонта составил 52–99% [29]. Было показано, что доля грибов в гумусовом горизонте (0–10 см) естественных экосистем составила 60, 81, 70 и 95%, для дерново-подзолистой (лес), серой лесной (лес), чернозема (целина) и каштановой (залежь) почв соответственно [2, 25, 30]. Другими авторами показано, что на долю грибного дыхания в пахотных, луговых и лесных почвах приходится в среднем 61–65% [43].

Обнаружена тенденция снижения доли грибного СИД в ряду лесовосстановления вырубок через смену на производные березняки: в почве 8‑летней вырубки на травянистой стадии с подростом березы доля грибов снижалась до 76% против 81% на контроле и составляла 73% на стадии жердняка, тогда как в средневозрастном лиственном насаждении с темнохвойным подростом достигала почти 78%. В почве темнохвойных вырубок на стадии жердняка и средневозрастного насаждения составляла 80–83%.

На основании полученного долевого вклада грибов и бактерий в общее СИД рассчитано соответственно грибное и бактериальное Смик (рис. 3А). Содержание грибного Смик в гумусово-аккумулятивном горизонте дерново-подзолистой почвы контрольного пихтарника составляло 960 мкг С/г и увеличивалось до 1020–1450 мкг С/г на вырубках всех сукцессионных стадий лиственного возобновления, достигая максимума в лиственном жердняке. В темнохвойном жердняке и средневозрастном насаждении этот показатель сравним с контролем. Содержание бактериального Смик варьировало больше (195–650 мкг С/г) и составляло 250 мкг С/г в горизонте АY контрольного пихтарника, увеличиваясь в 1.5–3 раза на разных стадиях лиственного возобновления и приближена к контролю – в темнохвойной серии.

Рис. 3.

Вклад грибов (1) и бактерий (2) в Смик (А) и БД (Б) гумусово-аккумулятивного горизонта дерново-подзолистой почвы разновозрастных вырубок.

В горизонте АY дерново-подзолистой почвы вырубок на травянистой стадии, молодняках и лиственных жердняках происходит снижение отношения биомассы Сгрибы/Сбактерии до 2.2–2.6 против 3.9 в почве контрольного пихтарника. В средневозрастном темнохвойном насаждении (ПП 7) отношение Сгрибы/Сбактерии превышает контроль и достигает 4.4. Доминирование грибной микрофлоры и увеличение соотношения грибы : бактерии в почве хвойных лесов отмечено ранее и связано с преобладанием в опаде бактерицидных веществ и кислых субстратов [29, 37]. На отношение грибы : бактерии влияет кислотность почв [24, 46], а также сочетание кислотности почв и растительного опада [41].

На основе вклада грибного и бактериального в общее СИД было дифференцировано грибное и бактериальное продуцирование СО2 гумусовым горизонтом дерново-подзолистых почв вырубок (рис. 3Б). Вклад грибов в общее микробное продуцирование СО2 был наибольшим в почве на травянистой стадии вырубки и лиственного жердняка, тогда как в темнохвойных жердняке и средневозрастных насаждениях – приближены к контролю.

Запасы углерода микробной биомассы и микробное продуцирование СО2 в профиле почв вырубок

Запас микробной биомассы примерно одинаков в разных минеральных горизонтах почвенного профиля дерново-подзолистой почвы контрольного пихтарника мелкотравно-зеленомошного (29.6–30.8 г С/м3), тогда как максимум микробного продуцирования СО2 приходится на наиболее мощный элювиальный горизонт EL–BEL (рис. 4).

Рис. 4.

Запасы углерода микробной биомассы (А) и микробное продуцирование СО2 (Б) разных горизонтов (мощность, см) дерново-подзолистой почвой вырубок лиственной (ПП 1, 3, 4, 5) и темнохвойной (ПП 6, 7) сукцессионных серий.

Наименьший вклад (не более 2–3%) в профильные запасы Смик и микробной продукции СО2 вносила подстилка контрольного пихтарника, несмотря на максимальное содержание в ней Смик и скорости БД, что связано как с низкой плотностью растительных подстилок, так и их маломощностью. Суммарные запасы углерода микробной биомассы и общее продуцирование СО2 в профиле до 50 см дерново-подзолистой почвы пихтарника составляли 91 г С/м3 и 300 мг СО2–С/(м3 ч), что несколько ниже, чем в дерново-подзолистых почвах светлохвойных лесов Средней Сибири [8] и в 2–10 раз ниже, чем в дерново-подзолистых и серых лесных почвах в разных типах южно- и среднетаежных лесов европейской части России [10, 29, 31], что является следствием как меньшей мощности гумусового горизонта, так и влиянием климатических особенностей региона.

Для разных сукцессионных серий восстановления растительности на вырубках характерна определенная трансформация профильного распределения запасов Смик и микробной продукции углекислого газа (рис. 4). На 8-летней вырубке на травянистой стадии лиственного возобновления (ПП 1) изменений в профильных запасах Смик не выявлено, но микробная продукция СО2 подстилки возрастала более, чем в 2 раза, а в горизонтах АY, АYel увеличивалась почти на 50% от контроля и достигала 120–150 мг СО2–С/(м3 ч). В подстилке сомкнутого березового молодняка (ПП 3) запас Смик больше контроля почти в 4 раза, а его вклад в суммарные запасы почвенного профиля достигает 12%. Микробное продуцирование углекислого газа подстилкой молодняка также выше контроля в 3.5 раза. Запас Смик в горизонтах АY, АYel увеличивается до 36–45 г С/м3, что на 20–50% больше контроля, а продуцирование СО2 выше контроля на 40%. Максимальное увеличение запаса Смик и продукции СО2 (в 2–4 раза от контроля) наблюдается в профиле дерново-подзолистой почвы лиственного жердняка (ПП 4), при этом наибольшее увеличение приходится на гумусово-аккумулятивный горизонт, где названные величины достигали 86 г С/м3 и 240 мг СО2–С/(м3 ч), что составляло 45–50% от общего запаса Смик и продукции СО2 на весь рассматриваемый профиль почвы. В средневозрастном лиственном насаждении (ПП 5) запас Смик выше контроля на 80% в горизонте АY, тогда как в других почвенных горизонтах увеличен незначительно. В свою очередь микробная продукция СО2 подстилкой и горизонтом АY осиново-березового насаждения выше контроля более, чем в 2 раза и достигала 8.5 и 180 мг СО2–С/(м3 ч).

В темнохвойных жердняке и средневозрастном насаждении изменений в профильном распределении запаса Смик и микробной продукции СО2 не наблюдалось, отмечено незначительное повышение продукции СО2 разными горизонтами пихтового жердняка относительно контроля.

Суммарные запасы углерода микробной биомассы и общая микробная продукция СО2 в профиле до 50 см дерново-подзолистой почвы увеличивались при лиственном возобновлении, достигая максимальных величин в березовом жердняке (170 г С/м3 и 530 мг СО2–С/(м3 ч)), что выше контроля на 80–85% (рис. 5). В профиле почвы средневозрастного лиственного насаждения с темнохвойным подростом общие запасы Смик и продукции СО2 снижаются, но остаются выше контроля на 30–35%. При темнохвойном возобновлении суммарные запасы Смик и микробной продукции СО2 находятся на уровне контроля.

Рис. 5.

Суммарные запасы углерода микробной биомассы и общее микробное продуцирование СО2 в профиле до 50 см дерново-подзолистой почвы вырубок лиственной (ПП 1, 3, 4, 5) и темнохвойной (6, 7) сукцессионных серий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В дерново-подзолистой почве контрольного пихтарника мелкотравно-зеленомошного содержание Смик в подстилке достигало 2960–3180, в горизонте АY – 1100–1260 и АYel – 280–320 мкг С/г; интенсивность БД соответственно варьировала больше 8.8–11.7, 2.8–4.0, 1.2–1.4 мкг СО2–С/(г ч). В первый год после вырубки пихтарников снижается содержание Смик в подстилке на 55% и гумусово-аккумулятивном горизонте дерново-подзолистой почвы на 10%, при этом интенсивность базального дыхания не изменяется. В верхних органо-минеральных горизонтах дерново-подзолистой почвы сукцессионной серии вырубок, восстанавливающихся через смену пихтарников на производные березняки, отмечен рост содержания Смик и интенсивности БД от свежей вырубки к стадии жердняка. На травянистой стадии лесовосстановительных послерубочных сукцессий растительности в горизонте АY увеличивается Смик до 1336 мкг С/г и БД до 4.7 мкг СО2–С/(г ч), на 30% возрастает общая микробная продукция СО2 в профиле дерново-подзолистой почвы. На стадии лиственных жердняков значительно увеличиваются мощность гумусово-аккумулятивного горизонта, содержание в нем азота и гумуса, что коррелирует с содержанием Смик и БД, достигающими максимальных величин (2000–2380 мкг С/г и 3.2–5.5 мкг СО2–С/(г ч)). В почвенном профиле лиственного жердняка наиболее высокие общие запасы Смик (170 г С/м3) и микробная продукция СО2 (528 мг СО2–С/(м3 ч)), превышающие контроль на 80–85%. В гумусово-аккумулятивном горизонте почв вырубок пихтарников доминировал вклад грибов (73–83%) в общее СИД. Для производных березняков отмечена тенденция снижения как доли грибного СИД, так и отношения Сгрибы/Сбактерии по сравнению с контролем, однако абсолютное содержание грибного Смик увеличивалось на 10–50%, достигая максимума в почве лиственного жердняка (1450 мкг С/г). В горизонте АY темнохвойных жердняка и средневозрастного насаждения доля грибов и содержание грибного Смик сравнимы с контролем. В средневозрастных лиственных насаждениях с темнохвойным подростом все рассматриваемые параметры микробных комплексов снижаются, но продолжают превышать контроль. В профиле дерново-подзолистой почвы лесовосстановительной серии без смены пород за 8‑летний период отмечен тренд снижения Смик и БД и уже на стадии пихтового жердняка приближение всех эколого-функциональных параметров микробного комплекса к контрольному мелкотравно-зеленомошному пихтарнику. Следовательно, лиственное лесовозобновление на вырубках пихтовой формации на 30–40 лет создает благоприятные условия для увеличения почвенного плодородия и создает ландшафтное биоразнообразие.

Выявленные закономерности сукцессий микробного комплекса в процессе лесовозобновления на вырубках темнохвойных насаждений южной тайги Средней Сибири могут использоваться при экспертной оценке лесорастительных условий почв вырубок, при решении вопросов контроля и прогноза состояния лесных экосистем при антропогенном и техногенном воздействии, а также при проведении разного рода лесохозяйственных мероприятий.

Список литературы

  1. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв. М.: Наука, 2003. 222 с.

  2. Ананьева Н.Д., Полянская Л.М., Стольникова Е.В., Звягинцев Д.Г. Соотношение биомассы грибов и бактерий в профиле лесных почв // Изв. РАН. Сер. биол. 2010. № 3. С. 308–317.

  3. Ананьева Н.Д., Сусьян Е.А., Чернова О.В., Чернов И.Ю., Макарова О.Л. Соотношение грибов и бактерий в биомассе разных типов почв, определяемое селективным ингибированием // Микробиология. 2006. Т. 75. № 6. С. 807–813.

  4. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с.

  5. Бабинцева Р.М., Горбачев В.Н., Сорокин Н.Д. Экологические аспекты лесовосстановления при современных лесозаготовках // Лесоведение. 1984. № 5. С. 19–25.

  6. Батура И.В., Батура А.В. Лесовосстановление пихтовых вырубок южной тайги в лесорастительных условиях Енисейского кряжа // Лесная таксация и лесоустройство. 2005. № 2(35). С. 78–81.

  7. Бахмет О.Н., Медведева М.В. Изменение свойств почв Карелии в процессе искусственного лесовосстановления // Лесоведение. 2013. № 3. С. 38–45.

  8. Богородская А.В., Кукавская Е.А. Состояние микробных сообществ в почвах лиственных и светлохвойных лесов Средней Сибири после рубок и пожаров // Лесоведение. 2016. № 5. С. 383–396.

  9. Буренина Т.А., Шишикин А.С., Онучин А.А. Снежный покров на вырубках разных лет в пихтово-кедровых лесах Енисейского кряжа // Лесоведение. 2013. № 6. С. 26–36.

  10. Гавриленко Е.Г., Ананьева Н.Д., Макаров О.А. Оценка качества почв разных экосистем // Почвоведение. 2013. № 12. С. 1505–1515.

  11. Горбачев В.Н., Попова Э.П. Почвенный покров южной тайги Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1992. 223 с.

  12. Дымов А.А. Влияние сплошных рубок в Бореальных лесах России на почвы // Почвоведение. 2017. № 7. С. 787–798.

  13. Дымов А.А. Изменение почв в процессе естественного лесовостановления (на примере подзолов средней тайги, сформированных на двучленных отложениях). Автореф. дис. … канд. биол. н. Сыктывкар, 2007. 17 с.

  14. Дымов А.А., Милановский Е.Ю. Изменение органического вещества таежных почв в процессе естественного возобновления растительности после рубок (средняя тайга Республики Коми) // Почвоведение. 2014. № 1. С. 39–47.

  15. Дымов А.А. Почвы механически нарушенных участков лесосек средней тайги Республики Коми // Лесоведение. 2018. № 2. С. 130–142.

  16. Жуков А.Б., Коротков И.А., Кутафьев В.П., Назимова Д.И., Реган С.П., Савин Е.Н., Чередникова Ю.С. Леса красноярского края // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 248–321.

  17. Иванов В.В. Экологические последствия механизированных лесозаготовок в южной тайге Красноярского края // Лесоведение. 2005. № 2. С. 3–8.

  18. Исаченкова Л.Б. Изменение свойств дерново-подзолистых почв в сукцессионных рядах восстановления широколиственно-хвойных лесов (на примере юго-западного Подмосковья). Автореф. дис. … канд. геогр. н. М., 2007. 24 с.

  19. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

  20. Козловская С.Ф. Енисейский кряж // Плоскогорья и низменности Восточной Сибири. М.: Наука, 1971. С. 46–53.

  21. Краснощеков Ю.Н., Сорокин Н.Д. Почвенно-экологические изменения на вырубках и гарях Восточного Хэнтэя (МНР) // Почвоведение. 1988. № 1. С. 117–127.

  22. Медведева М.В., Кудинова Ю.С. Изменение биологической активности почв в процессе естественного лесовосстановления соснового древостоя // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2017. № 1(33). С. 17–25.

  23. Орфанитский Ю.А., Орфанитская В.Г. Почвенные условия таежных вырубок. М.: Наука, 1971. 96 с.

  24. Приходько В.Е., Сиземская М.Л. Базальное дыхание и состав микробной биомассы целинных, агро- и лесомелиорированных полупустынных почв Северного Прикаспия // Почвоведение. 2015. № 8. С. 974–983.

  25. Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатели экологического состояния почв // Почвоведение. 2005. № 6. С. 706–714.

  26. Сорокин Н.Д. Микробиологическая диагностика лесорастительного состояния почв Средней Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. 222 с.

  27. Справочник по климату СССР. Влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1969. Вып. 21. Ч. IV. 404 с.

  28. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1967. Вып. 21. Ч. II. 504 с.

  29. Стольникова Е.В., Ананьева Н.Д., Чернова О.В. Микробная биомасса, ее активность и структура в почвах старовозрастных лесов Европейской территории России // Почвоведение. 2011. № 4. С. 479–494.

  30. Сусьян Е.А., Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В. Разделение грибного и бактериального субстрат-индуцированного дыхания с использованием антибиотиков в почвах разных экосистем // Микробиология. 2005. Т. 74. № 3. С. 394–400.

  31. Сусьян Е.А., Ананьева Н.Д., Гавриленко Е.Г., Чернова О.В., Бобровский М.В. Углерод микробной биомассы в профиле лесных почв южной тайги // Почвоведение. 2009. № 10. С. 1233–1240.

  32. Титарев Р.П. Особенности восстановления почвенных свойств и растительности на сплошных вырубках в подзоне южной тайги (на примере Боровинского лесничества Калужской области). Автореф. дис. … канд. биол. н. М., 2009. 26 с.

  33. Тощева Г.П. Изменение почвенного покрова на вырубках ельников южной тайги. Автореф. дис. … канд. биол. н. М., 1988. 24 с.

  34. Трефилова О.В., Ефимов Д.Ю. Изменение растительного покрова почв при естественном зарастании вырубок пихтарников Енисейского кряжа // Почвоведение. 2015. № 8. С. 910–920.

  35. Уланова Н.Г. Механизмы сукцессий растительности сплошных вырубок в ельниках Южной тайги // Актуальные проблемы геоботаники. Мат-лы III Всерос. школы-конф. 24–28 сентября 2007. Петрозаводск: Изд-во КарНЦРАН, 2007. С. 199–211.

  36. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem. 1978. 10. P. 314–322.

  37. Baath E., Anderson T.-H. Comparison of soil fungal/bacterial ratios in a pH gradient using physiological and PLFA_based techniques // Soil Biol. Biochem. 2003. 7. P. 955–963.

  38. Baath E., Frostegard A., Pennanen T., Fritze H. Microbial community structure and pH response in relation to soil organic matter quality in wood-ash fertilized, clear-cut or burned coniferous forest soils // Soil Biol. Biochem. 1995. 25. P. 229–240.

  39. Bailey V.L., Smith J.L., Bolton H. Fungal-to-bacterial biomass ratios in soils investigated for enhanced carbon sequestration // Soil Biol. Biochem. 2002. V. 34. P. 997–1007.

  40. Bastida F., Monero J.L.A., Hernandez T., Garcia C. Past, present and future of soil quality indices: a biological perspective // Geoderma. 2008. V. 147. P. 159–171.

  41. Blagodatskaya E.V., Anderson T.-H. Interactive effects of pH and substrate quality on the fungal-bacterial ration and qCO2 of microbial communities in forest soil // Soil Biol. Biochem. 1998. V. 30. P. 1269–1274.

  42. Chauvat M., Zaitsev A.S., Wolters V. Successional changes of Collembola and soil microbiota during forest rotation // Oecologia. 2003. V. 137. P. 269–276.

  43. Joergensen R.G., Wichern F. Quantitative assessment of the fungal contribution to microbial tissue in soil // Soil Biol. Biochem. 2008. V. 40. № 3. P. 2977–2991.

  44. Pietikainen J., Fritze H. Clear-cutting and prescribed burning in coniferous forest: comparison of effects on soil fungal and total microbial biomass, respiration activity and nitrification // Soil Biol. Biochem. 1995. V. 27. P. 101–109.

  45. Thiffault E., Hannam K.D., Quideau S.A., Pare D., Belanger N., Oh S.-W., Munson A.D. Chemical composition of forest floor and consequences for nutrient availability after wildfire and harvesting in the boreal forest // Plant Soil. 2008. V. 308. P. 37–53.

  46. Velvis H. Evaluation of the selective respiratory inhibition method for measuring the ratio of fungal: bacterial activity in acid agricultural soils // Biol. Fertil. Soils. 1997. V. 25. P. 354–360.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Почвоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал