Почвоведение, 2020, № 11, стр. 1341-1352

ВВЕДЕНИЕ

Степные биоценозы отличаются низкой скоростью разложения органического материала, поступающего на поверхность почвы [1]. Скорость разложения подстилки в первую очередь определяется климатическими параметрами и химическим составом органических остатков [19, 22]. На скорость разложения влияют свойства почвы [24], разнообразие состава растений [31, 34], а также другие факторы, например, находится ли подстилка под пологом леса или на поляне [28] и соприкасается ли опад с поверхностью почвы [24]. Показано, что на активность процесса разложения указывают, в частности, такие особенности напочвенного покрова, как долевое участие в опаде олиготрофных и нитрофильных видов растений [18]. В условиях дефицита влаги и низкой активности биоты важную роль в процессах разложения играет фотодеградация растительных остатков под действием света [27].

Скорость разложения растительного опада, как правило, уменьшется со временем, при этом высокая концентрация азота в первой фазе, когда разложению подвергается целлюлоза, способствует увеличению скорости разложения, а когда разложению подвергается лигнин – препятствует [21]. Одним из наиболее быстро выщелачиваемых из подстилки элементом является калий [23, 35 ]. Иммобилизация или потеря фосфора в лесных подстилках определяются соотношениями лигнин/Р [35] или углерод (С)/P [23].

В аридных условиях низкая скорость разложения растительных остатков может быть связана с незначительной численностью растительноядных беспозвоночных, особенно характерной для микроповышений с солонцовыми почвами [5]. В лесных искусственных насаждениях мезофауна более активно участвует в процессах разложения. В основном это сапротрофные личинки двукрылых, среди которых преобладают Bibionidae (Bibio marci), Tipulidae (Tipula peliostigma) [6]. Однако воздействие даже этих, наиболее активных сапротрофов, локализовано и их распространение очень неравномерно [6].

В последние десятилетия из-за усилившегося антропогенного прессинга и естественной цикличности в изменении численности животного населения [11], резко уменьшилось влияние диких травоядных млекопитающих на скорость и емкость круговорота биофильных элементов. Так, плотность расселения сусликов (Spermophilus pygmaeus) уменьшилась от 25–35 особей на га в 80-ых годах ХХ в. [11] до единично встречающихся в наши дни. В этот же период сократилась и численность сайгаков [11]. Хозяйственная деятельность человека привела к возникновению новых экосистем в полупустыне. Земли, не занятые под сельскохозяйственные культуры, используются под пастбища с разной интенсивностью выпаса. Созданы лесные экосистемы, выполняющие важные социальные и хозяйственные функции (это зоны рекреации, полезащитные кулисы, солнцезащитные зонты для скота). Наиболее долговечны насаждения на лугово-каштановых почвах понижений (Haplic Kastanozem по классификации WRB 2014 [32]), а одной из перспективных пород для лесоразведения в засушливых регионах является дуб черешчатый [15].

В антропогенно-преобразованных экосистемах изменяются не только количество и состав поступающих на поверхность почвы растительных остатков, но и условия их разложения, в частности температура, влажность, освещенность. Поэтому кардинально изменяются скорость круговорота элементов и их депонирование в подстилке, что определяет устойчивость и продуктивность экосистем [3, 4, 12]. Влияние антропогенного фактора на особенности круговорота основных биофильных элементов в условиях полупустыни Северного Прикаспия ранее не изучалось, хотя такие исследования актуальны для получения прогнозных оценок стабильности созданных экосистем.

Цель представляемого исследования состояла в сравнении объема и скорости круговорота C, N, P и K в подстилках естественных (степных и пустынных) растительных сообществ, созданных лесных насаждений и пастбищных экосистем, а также в выявлении механизмов, определяющих особенности круговорота этих элементов в антропогенных экосистемах.

Район исследований. Работа проводилась на Джаныбекском стационаре Института лесоведения РАН, расположенном в северо-западной части Прикаспийской низменности (49°25′ N, 46°46′ E). Естественные растительные сообщества относят к пустынному, сухостепному и степному типам. Исследовались пустынные и степные сообщества, занимающие в равных долях примерно 80% территории [13]. Пустынные сообщества приурочены к микроповышениям с солонцами (Gypsic Salic Solonetz (Albic, Loamic, Columnic, Cutanic, Differentic) по классификации WRB 2014 [32]) [13]. Эдификаторами растительных ассоциаций в них являются полынь черная (Artemísia pauciflora Web.) и прутняк (Kochia prostrata Schrad.). Степные фитоценозы на лугово-каштановых почвах (Haplic Kastanozem (Loamic)) приурочены к микро- и мезопонижениям. Здесь преобладают дерновинные злаки – ковыль (Stipa lessingiana, Trin.&Rupr) и типчак (Festuca valesiaca Gaudin).

Для исследования нативных и антропогенно-нарушенных растительных ассоциаций степного и пустынного типов были выбраны 2 участка с комплексным почвенным покровом, включающим солонцы и лугово-каштановые почвы [13]: 1 – заповедный – площадью ~20 га, с очень ограниченной пастьбой животных; 2 – пастбище с более чем 20-летним выпасом животных, преимущественно овец. Исследовалось также мертвопокровное насаждение дуба черешчатого 70-летнего возраста на лугово-каштановых почвах. Расстояние между деревьями в ряду составляет 1 м, между рядами – 2.5 м.

Методы исследования. Исследовали скорость разложения пяти видов растений: листья, стебли и соцветия с семенами злаков – типчака (Festuca valesiaca Gaudin) и ковыля (Stipa lessingiana Trin. & Rupr), однолетние побеги полукустарничков – полыни (Artemísia pauciflora Web) и прутняка (Kochia prostrata Schrad), опад дуба черешчатого (Quercus robur L.), а также овечий помет. С этой целью были сформированы специальные сетчатые пакеты с растительным материалом или с пометом, которые помещали в тех местах, куда этот материал поступает в естественных условиях: типчак и ковыль – в микропонижениях, полынь черная и прутняк – на микроповышениях. Пакеты с опадом дуба закрепляли на поверхности почвы в насаждении, а с образцами овечьего помета – и в микропонижениях, и на микроповышениях. Растения отбирались в конце вегетационного периода и не измельчались, а брались целиком, чтобы воспроизвести условия разложения, складывающиеся в естественных условиях, когда отмерший растительный материал попадает на поверхность почвы. Из-за мозаичности растительного покрова произрастание видов и поступление опада каждого вида растений локализовано, поэтому пакеты содержали растения только одного вида. Их укладывали на поверхность почвы, предварительно выкопав имеющиеся на площадке растения и слегка утрамбовав поверхность площадки. Масса образцов составляла 50 г. На специально огороженные площадки закладывали по 6 пакетов каждого вида растений. Ячейки верхней сетки пакетов имели диаметр 2 мм, нижней – 0.2 мм, что было связано с очень небольшим размером семян некоторых растений. Образцы компостировали в течение четырех лет (с осени 2011 по осень 2015 г.). Каждый год в конце вегетационного периода пакеты аккуратно переносили в лабораторию, с помощью лупы убирали минеральные частицы почвы, занесенные в сетку, и взвешивали образец. Из каждого пакета изымали часть образца для анализа. В изъятой части определяли массу и влажность, концентрацию C, N, P, K. Оставшуюся часть образца взвешивали, пересчитывали массу с учетом влажности, измеренной в изъятой части, и затем пакеты возвращали на прежнее место.

Для оценки массы растительного опада в степных и в пустынных фитоценозах мы воспользовались данными 60-летнего мониторинга динамики продуктивности, проводимом на Джаныбекском стационаре ИЛАН РАН [16], считая, что средняя многолетняя наземная продуктивность фитоценозов приблизительно соответствует величине среднего ежегодного поступления мортмассы на поверхность почвы. Учет опада дуба проводили в 2014 и 2015 гг. с помощью опадоуловителей площадью 1 м² в трех- и четырехкратной повторности. Массу горизонтов подстилки (горизонты L – листовой, F – ферментации, H – гумификации) определяли осенью на площадках 0.4 м² в шестикратной повторности в течение трех лет. Масса фекалий животных, поступающих на поверхность почвы в условиях выпаса, была определена на пробных площадях исследуемого пастбища Абатуровым [8]. Для вычисления изъятой животными фитомассы на пастбище воспользовались данными Абатурова по пересчету массы фекалий на потребленную кормовую массу [2, 8].

Концентрацию С и N в образцах, компостируемых на поверхности почвы, и пробах подстилки определяли на автоматическом анализаторе элементного состава Mario MICRO (Elementar, Германия), Р и К – рентгенфлуоресцентным методом (РФА) на Спектроскане МАКС-GV (“НПО "СПЕКТРОН”, Россия). Все определения проводили в сухих образцах, растертых до состояния пудры.

Обработка данных. Массу образца в % от массы предыдущего года рассчитывали по формуле:

где М_t – масса образца в граммах в текущий год исследований, M_{t – 1} – масса образца в граммах в предыдущий год исследований.

Массу образца в текущий год исследований, в % от массы образца до компостирования определяли по уравнению:

где М₀ – масса образца в граммах до начала компостирования, М_i1, М_i2, M_it вычисляли по формуле (1).

Массу элемента x в компостируемом образце в год t, выраженную в % от массы элемента до компостирования, вычисляли согласно формуле:

где [x]_t – концентрация элемента в t-год исследований, [x]₀ – его концентрация до начала компостирования, M_{0 –t} рассчитывали по формуле (2).

Массу органических остатков, аккумулирующихся на поверхности почвы за 4 года, вычисляли по формуле:

где m – масса опада, M_0–1 … M_0–4 вычисляли по формуле (2).

Массу элемента, накапливающуюся на поверхности почвы за 4 года, определяли согласно уравнению:

где M_[х]0–1…M_[х]0–4 вычислены по формуле (3).

Константу разложения (k) вычисляли по формуле, предложенной Berg and McClaugherty [22]:

где Т – период исследований, выраженный в годах.

Статистическую обработку данных проводили в программах MS Base Statistica 6 и Excel 2010. С помощью двухфакторного дисперсионного анализа (ANOVA) исследовали влияние вида образцов и времени их компостирования на скорость потери массы образцами и изменение концентрации биофильных элементов в образцах. После знака ± в таблицах и с помощью планок погрешностей на графиках показан доверительный интервал при уровне значимости α < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Изменение массы образцов в процессе компостирования. Скорость потери массы компостируемыми образцами определялась главным образом видом растительных остатков. Двухфакторный дисперсионный анализ с повторениями (ANOVA) данных по изменению массы образцов в процессе компостирования (табл. 1) показал, что воздействие этого фактора составило 47% от влияния всех учтенных и неучтенных (температуры, влажности и т.д.) факторов (F = 73.27, P < 0.001 при Fк = 2.28). Выявлено также отсутствие зависимости скорости разложения всего объема образцов от фактора времени.

Константы разложения, подсчитанные по формуле (6) для каждого года, показывают, что скорость разложения злаков увеличивалась со временем, в то время как скорость разложения образцов прутняка уменьшалась. В остальных образцах изменения не имели определенного тренда.

Различия в скорости потери массы растительными образцами частично объясняются особенностями морфологии растений. У прутняка высокая скорость разложения в начальный период связана с разложением листвы, составляющей до 50% от массы взрослого растения. Более грубые стебли этого растения разлагаются медленнее. У полыни доля ветвей больше по массе, поэтому фазы разложения, связанные с морфологией, менее выражены.

В результате четырехлетнего компостирования осталось менее 10% от первоначальной массы злаков, 20–30% – от массы помета и кустарничков и около 60% – от массы образцов листьев дуба (рис. 1, А). За четырехлетний период на поверхности почвы в пустынных сообществах накапливается около 27% от массы опада первого года, около 34% от растительных остатков, поступивших во второй год, приблизительно 42% – от поступивших на поверхность в третий год и около 62% – в четвертый год. То есть масса растительных остатков, депонирующихся на поверхности почвы за 4 года в пустынных сообществах, составляет 41% от поступившего за этот период опада, в степных – достаточно близкая цифра – около 35%, в насаждении дуба – 77%. От поступившего помета сохраняется 39% массы.

Изменение концентрации элементов в процессе компостирования. Содержание N в растениях до компостирования различалось: наименьшие значения отмечены в злаках – 0.72–0.76% (рис. 2, А), близкие – в листьях дуба, больше в 1.5–2 раза в кустарничках, и в два с половиной раза больше в помете. В конце четырехлетнего периода образцы оказались более однородными по содержанию N: наименьшие значения, отмеченные в образцах типчака – 1.76%, были в 1.3 раза меньше, чем наибольшие, наблюдаемые в образцах помета.

Двухфакторный дисперсионный анализ с повторениями показал, что на содержание N в образцах влияет как вид образцов (F = 84.4 при Р < < 0.001, Fк = 2.4), так и фактор времени (F = 18.3 при Р < 0.001, Fк = 2.4). Влияние первого фактора оценивается в 52%, второго – в 11%.

Содержание C в растительных образцах до компостирования было достаточно однородным (рис. 2, Б), более высоким содержанием выделялись только образцы листьев дуба, достоверно отличаясь по этому показателю (при Р = 0.95, n = 6) от всех образцов, кроме растений полыни. В растительных образцах содержание C уменьшалось от начала компостирования (44–46%) к третьему году (33–40%), затем вновь увеличилось (40–45%). В помете овец содержание C до компостирования было в 1.6 раза меньше, чем среднее содержание в растительных образцах, но уже через год оно приблизилось к значениям в растительных образцах.

Через 4 года значимых различий между растительными образцами в содержании C не обнаружено, хотя внутри одного вида образцов, возможно, в силу немного разного увлажнения в естественных условиях, значения варьировали сильнее, чем в начале эксперимента. Двухфакторный дисперсионный анализ с повторениями показал влияние обоих факторов – и вида образцов и времени компостирования на содержание в образцах C. Большее влияние на содержание C оказывал первый фактор – 47% (при F = 74.9, P < 0.001, Fк = 2.3), а фактор времени – 22% (при F = 43.5, P < 0.001, Fк = 2.4) от влияния всех факторов. Так как содержание C в растительных образцах было близким, при анализе только растительных образцов (без помета) влияние фактора вида растений на содержание C составило только 15%, а фактора времени – 40%.

Соотношение С/N. Самые высокие значения соотношения C/N были у злаков – около 60, в образцах дуба – несколько более низкие – около 48, еще более низкие значения – в образцах полукустарничков – между 30 и 40, самые низкие – в образцах помета – 15. Соотношение C и N в процессе разложения растительных образцов (рис. 1, Б) уменьшалось от начала компостирования к третьему году, что объясняется газообразными потерями C и микробиологической фиксацией N, а затем практически не изменялось. В образцах помета оно мало изменялось, оставалось в течение всего времени эксперимента на уровне 15–21, что связано с изначально высоким содержанием N.

Значения соотношения С/N во всех образцах к третьему и четвертому году компостирования стали близкими: 15 в образцах помета и 20–25 в растительных образцах. Корреляционный анализ всего блока образцов показал отсутствие зависимости между соотношением С/N и потерей массы образцами, что связано, очевидно, с существенным влиянием на начальные фазы процесса разложения морфологии растений.

Содержание Р изменялось от 0.09 до 0.15% в исходных растительных образцах и от 0.09 до 0.13% в образцах после компостирования, не различаясь достоверно между разными образцами в эти периоды. Двухфакторный дисперсионный анализ с повторениями показал менее значительное влияние на содержание Р, чем на содержание других биофильных элементов в образцах, и фактора вида образца (10% при F = 8.3; P < 0.001, Fк = 2.4), и фактора времени (15% при F = 10.5, P < 0.001, Fк = 2.3).

Содержание К в растительных образцах в процессе компостирования имело слабый тренд на снижение, только в образцах полыни, за время компостирования оно практически не изменилось.

В начальный момент и после первого года компостирования содержание К существенно, более чем в 5 раз было больше в образцах помета, чем в других образцах. Но уже на второй год компостирования его содержание резко упало и стало минимальным. Двухфакторный дисперсионный анализ с повторениями показал, что влияние фактора вида образцов на содержание К составляло 18.6% (при F = 109.9; Р < 0.001, Fк = 2.3), а фактора времени – 21.4% (при F = 126.4, Р < 0.001, Fк = 2.4).

Изменение запасов биофильных элементов при компостировании. В процессе компостирования в исследуемых материалах изменялись запасы основных биофильных элементов (рис. 3). В образцах злаков, полыни и помета после четырех лет компостирования запасы N составили 20–30% от первоначальных, в образцах прутняка – немного более 50%, в образцах листьев дуба запасы N, напротив, увеличились на 30% (рис. 3, А). Такое увеличение мы предположительно связываем с изменением состава и численности микроорганизмов. Этому процессу способствует, вероятно, как изменение состава растительности, так и более высокая влажность подстилки в дубовых насаждениях (на 6–13% больше, чем на участках со степной растительностью [9]), отсутствие ультрафиолетового облучения, которое снижает иммобилизацию N [26] и ведет к сокращению его запасов [30]. Более высокое содержание N в верхнем пятисантиметровом слое гумусового горизонта почв под насаждением, чем в этом слое гумусового горизонта нативных лугово-каштановых почв (4.50 ± 0.36 и 3.25 ± 0.37% соответственно) [8], также создает предпосылки для более интенсивного процесса иммобилизации N в лесной подстилке [24].

Запасы С в результате четырехлетнего компостирования сократились во всех исследуемых образцах (рис. 3, Б). Так, в злаках (St. lessingiana и F. valesiaca) осталось около 10% первоначальных запасов С, в образцах полукустарничков и помета – около 20–30%, а в образцах листьев дуба – около 55%. Запасы Р в исследуемых материалах также существенно уменьшились по сравнению с таковыми до начала эксперимента (рис. 3, В). В образцах злаков осталось только 6–7% от первоначальных запасов Р, в образцах кустарничков – 28–35%, 16% – в образцах помета и 40% – в образцах листьев дуба. Наибольшему выносу при разложении образцов подвергался К (рис. 3, Г). В образцах злаков его осталось около 2% от исходного количества, в прутняке и помете – около 6%, в образцах полыни – 13%, а в образцах листьев дуба – 17%.

Масса ежегодно поступающих органических остатков и С, N, P, K в исследуемых экосистемах. Поступление отмерших растительных остатков на поверхность почвы в экосистемах за многолетний период приблизительно равно продуктивности наземной фитомассы экосистем. Средняя продуктивность в степных ассоциациях составляет 300 г/м², а пустынных – 100 г/м² [16]. По данным Абатурова [8], на пастбищном участке ежегодный опад меньше, чем в экосистемах без выпаса и составляет около 60% в степных растительных ассоциациях и 66% – в пустынных. Чтобы рассчитать количество мортмассы, поступающей на поверхность почвы в пастбищных экосистемах, мы умножили среднюю ежегодную продуктивность фитоценозов на 0.60 в степных растительных ассоциациях и на 0.66 – в пустынных. Затем к полученным значениям мортмассы прибавили значения массы фекалий, поступающих в течение года. Согласно расчетам Абатурова, интенсивность накопления фекалий зависела от типа растительной ассоциации и составила в среднем за 4 года наблюдений 8.4 ± 1.5 г/м² в степных ассоциациях западин и 6.1 ± 1.4 г/м² в полупустынных ассоциациях микроповышений [8]. То есть с фекалиями в степные ассоциации пастбищ вносится в 14 раз, а в пустынные – в 6 раз меньше органических остатков, чем изымается при поедании зеленой массы, так как значительная часть фекалий откладывается в местах ночевок животных на фермах. Для расчета поступления элементов учли концентрацию элементов в растительных остатках доминантов и в фекалиях.

В насаждении дуба запасы опада составили 242 ± 36.8 г/м², или около 80% массы опада в степных ассоциациях.

Поступление C было приблизительно пропорционально поступлению органических остатков, что связано с близким содержанием элемента в растительных остатках и незначительной массой поступающих фекалий, в то время как поступление других элементов определялось химическим составом растений. В нативные степные растительные ассоциации с опадом растений поступало почти в 3 раза больше С, в два раза больше N и приблизительно в 4 раза больше K и P, чем в пустынные (табл. 2).

В пастбищные степные ассоциации с опадом поступало в 1.6–1.4 раза меньше C, N, P, K, чем в экосистемы без выпаса. В пастбищные пустынные экосистемы С и N поступало в 1.4–1.3 раза меньше, чем в нативные, а поступление К и Р практически не зависело от режима использования (выпаса). В насаждения дуба черешчатого с опадом поступало в 1.2–1.3 раза меньше С, Р и K, чем в степные растительные ассоциации, в то время как количество поступающего N было близким.

Депонирование органических остатков на поверхности почвы. Согласно нашим расчетам, в степных фитоценозах за 4 года аккумулировалось около 400 г/м² органического материала, в пустынных – в 2.5 раза меньше, в насаждении дуба – в 1.8 раза больше. В подстилках пастбищных фитоценозов депонировалось в 1.4–1.6 раза меньше органических остатков, чем в нативных (табл. 3).

Мощность естественных подстилок и запасы в них C, N, P и K сильно варьировали. В нативных пустынных и в пастбищных степных и пустынных ассоциациях подстилка была представлена фрагментарно и состояла из одного листового горизонта L. Помимо горизонта L, в подстилке степных нативных фитоценозов выделялся ферментативно-гумусовый горизонт F-H, а в подстилке лесного насаждения – горизонты F (ферментации) и H (гумификации). Формирование горизонтов F-H, F и H связано, видимо, с особенными условиями увлажнения в понижениях, резко отличающимися от условий в автоморфных позициях. Дополнительное поступление влаги за счет талых снеговых вод и ливневых осадков, тяжелосуглинистый гранулометрический состав почв, способствующий задержанию влаги на поверхности, периодическое затопление понижений в осенний и зимний периоды определяют формирование азональных типов подстилки. Запасы подстилки в степных нативных биоценозах были близки к таковым в лугово-степной зоне [14]. Запасы подстилки в насаждении дуба были в 6 и более раз больше, чем в лесостепных дубравах [14], что объясняется, как нам кажется, с одной стороны, достаточно большой плотностью деревьев в исследуемом насаждении и значительным количеством поступающего опада, сравнимым с поступлением опада в лесостепи [10], и, с другой стороны, отсутствием лесной сапротрофной мезофауны, разлагающей подстилку. Успешная интродукция червей вида E. nordenskioldi, разлагающих подстилку, проведенная в 1966 г. в насаждении, отстоящим на расстоянии около 3 км от исследуемого, привела к сокращению массы подстилки до 1900 г/м² [6]. Накоплению материала подстилки способствует также более сухой летний период, чем в лесостепной зоне.

Так как образцы после четырех лет компостирования на поверхности почвы по морфологии относились к слою L подстилки, мы сравнили запасы именно этих горизонтов с нашими расчетными данными (табл. 3). Оказалось, что запас слоя L в степной ассоциации в 1.6 раза больше рассчитанной массы органических остатков, аккумулирующихся в нем за 4 года, а в насаждении дуба это превышение составляет 1.4 раза, что может свидетельствовать о немного большем, чем четырехлетний срок, периоде формирования горизонта L подстилки в этих экосистемах. В пастбищных и в нативных пустынных экосистемах, наоборот, масса подстилки была в 5–10 раз меньше, чем расчетные значения депонированного органического вещества. Такое несоответствие вызвано рядом причин. Во-первых, в пустынных растительных ассоциациях и на пастбищах из-за разреженности растительности органические остатки значительно лучше освещены, чем образцы, расположенные в сетках, где верхний слой затеняет нижележащие слои, и чем подстилка в степной растительной ассоциации с густой растительностью. Процесс разложения в пастбищных и в пустынных нативных сообществах ускоряется за счет абиотического разложения остатков под действием света. Известно, что выход CO₂ через фотодеградацию может составлять от 1 до 4 г С/м² в сутки в засушливых экосистемах [25], а скорость продукции СО₂ зависит от площади поверхности образцов [20]. В пастбищных экосистемах, очевидно, более быстрому разложению подстилки способствовало механическое размельчение остатков копытами животных.

Таким образом, в пустынных и пастбищных экосистемах скорость разложения слоя L подстилки в большей степени определяется не составом растительных остатков, но другими факторами.

Депонирование C, N, P и K на поверхности почвы. Опираясь на данные по поступлению растительного опада и фекалий и по депонированию C, N, P и K на поверхности почвы при разложении растений-доминантов, мы рассчитали приблизительное количество исследуемых элементов, накапливающихся за 4 года на поверхности почвы в разных экосистемах (табл. 4). Для пастбищных экосистем учитывали изъятие растительного материала копытными и поступление фекалий.

Оказалось, что запасы С и N в слое L в степной подстилке и в подстилке дубового насаждения были близки к рассчитанным нами величинам запасов этих элементов, аккумулирующихся за 4 года на поверхности почвы. В пустынных ассоциациях имеющиеся в подстилке запасы С и N на порядок меньше, чем расчетные данные, а в пастбищных экосистемах – в 5–10 раз меньше, что соответствует тенденциям в накоплении органических остатков в этих фитоценозах. Накопление K в подстилках имело другие особенности: соотношение запасов этого элемента в слое L подстилок и расчетных данных по его депонированию в подстилках за 4 года изменялось от 3 до 5 (то есть существенно превышало единицу) во всех экосистемах, кроме насаждения дуба. На наш взгляд, выявленные большие запасы K в слое L подстилок степных и пустынных растительных ассоциаций объясняются накоплением пыли. Известно, что исследуемые почвы богаты иллитами –содержащими К глинистыми минералами [17]. Содержание валового К в верхних горизонтах исследуемых почв в несколько раз больше, чем в растениях (около 3%) [7], поэтому аккумуляция пыли приводит к обогащению степных и пустынных подстилок K. В насаждении дуба перемещение пыли ветром менее выраженно, поэтому столь заметной аккумуляции К не происходит. Содержание С и N в растительных тканях больше, чем в минеральной части почвы. Так, содержание С изменяется от менее чем 1% в солонцах до 3.5–4% в лугово-каштановых почвах, а N – от 0.1–0.2% – в солонцах до 0.8% – в лугово-каштановых почвах [33]. Таким образом, перемещение и накопление пыли в степных и пустынных ассоциациях, напротив, приводит к относительному уменьшению концентрации этих элементов в подстилках.

Концентрация валового Р в почве (0.15–0.19%) [7] больше или равна концентрации этого элемента в органических остатках. Процессы накопления пыли и органического вещества по-разному накладываются друг на друга, что приводит к большому разбросу данных по соотношению запасов Р в подстилке и рассчитанной массы Р, сохраняющейся после четырех лет компостирования в разных растительных сообществах: близкие к 1 значения были характерны для пустынных нативных и пастбищных экосистем, а меньше 1 – в насаждении дуба и в подстилке степного фитоценоза. Таким образом, накопление K и Р в подстилках степных и пустынных фитоценозов не определяются скоростью их биологического круговорота.

Скорость биологического круговорота С и N в подстилках характеризуется соотношением запасов элементов в подстилках и их массы, ежегодно поступающей с растительными остатками и фекалиями. Мы подсчитали (табл. 4), что в подстилках степных фитоценозов запасы С в 2.3 раза, а N в 7.6 раз больше, чем ежегодное поступление элементов. В пустынных нативных и пастбищных фитоценозах соотношение массы запасов и поступления С и N составляют 0.2 и 0.3 соответственно, в степных пастбищных фитоценозах – 0.2 и 0.6, а в насаждении дуба – 14 и 54. Таким образом, скорость круговорота этих элементов в подстилке насаждения дуба замедляется в 6–7 раз относительно степных фитоценозов, а в пастбищных степных экосистемах ускоряется в 10 раз. В пустынных нативных и пастбищных экосистемах скорость круговорота С и N почти одинакова, при этом скорость круговорота С не менее чем в 10 раз, а N в 20 раз больше, чем в степных нативных экосистемах.

ВЫВОДЫ

1. С растительными остатками на поверхность почвы в степных растительных ассоциациях поступает приблизительно в 3 раза больше С, в 2 раза больше N и в 4 раза больше K и Р, чем в пустынных. В насаждении дуба черешчатого поступление биофильных элементов близко к таковому в степных растительных ассоциациях. Интенсивная пастьба домашних животных, изымающая из круговорота около 40% фитомассы, приводит к невосполнимым потерям элементов на пастбищах: с поступлением фекалий домашних животных возвращается менее 10% от изъятого количества C и Р, 10–17% – N и от 30 до 60% – K.

2. При компостировании образцов основных видов растений и помета овец было выяснено, что скорость потери массы в процессе разложения в значительной степени определялась видом органического субстрата. Значения констант разложения растений-доминантов пустынных фитоценозов были почти в 2 раза меньше, а опада дуба – в 4.5 раза меньше, чем у растений-доминантов степных ассоциаций.

3. В подстилке насаждения дуба скорость круговорота С и N, рассчитанная как отношение запаса к массе поступления, оказалась в 6–7 раз медленнее, чем в степном растительном сообществе. Скорость круговорота С и N в подстилках нативной пустынной ассоциации и в пастбищных экосистемах была в 10 и более раз выше, чем на заповедном степном участке, что связано, видимо, с усилением физико-химического разложения растительных остатков под действием света, а в пастбищных экосистемах и с механическим измельчением растительных остатков копытами животных.

4. Аккумуляция K и Р в подстилках степных и пустынных фитоценозов связана с накоплением пыли.

5. Запасы С и N в подстилке степных фитоценозов более чем в 30 раз превышают запасы в подстилках пустынных растительных ассоциаций, запасы K и Р – в 6 раз; при этом период формирования слоя L степных подстилок составляет более 4 лет, а пустынных – менее года.

6. В подстилках нативных степных ассоциаций накапливается в 16–19 раз больше С и N и в 2–2.5 раза больше K и Р, чем в пастбищных. В нативных пустынных растительных сообществах аккумулируется в 1.5 раз больше C, N, P и K, чем в пастбищных. В подстилке дубового насаждения запасы всех биофильных элементов в 5–8 раз выше, чем в степной подстилке.