Почвоведение, 2020, № 8, стр. 1016-1024

ВВЕДЕНИЕ

Азот является важнейшим биогенным элементом, лимитирующим продуктивность многих наземных экосистем, включая высокогорные, где его большое количество иммобилизовано в органическом веществе почв, а доступные для питания растений минеральные соединения находятся в малых концентрациях [22, 30]. Высокогорные территории испытывают нарастающую антропогенную нагрузку – изменение климатических параметров, поступление биогенных элементов, включая азот, трансформацию структуры фитоценозов [1, 9, 13, 17]. Подобные изменения способны привести к активизации процессов минерализации органического вещества и формированию более открытого биогеохимического цикла азота [9–11, 13].

Малая изученность и все еще относительно малая вовлеченность в антропогенную деятельность привлекают интерес исследователей к высокогорным экосистемам умеренного пояса, где сформировался особый, отличный от других наземных экосистем, азотный режим [22, 30].

Наряду с характеристиками естественных параметров, для исследования азотного состояния почв и растений часто проводят эксперименты с внесением элементов минерального питания, позволяющие оценить устойчивость микробного сообщества и фитоценозов, их лимитирование отдельными почвенными ресурсами. Такие эксперименты проводились в альпийских экосистемах Европы и Северной Америки [22, 30]. Для разных высокогорных растительных сообществ Тебердинского заповедника показано, что при долговременном повышении доступности элементов минерального питания у них изменяется биомасса и участие отдельных видов растений [8, 25]. Однако не исследовано, как меняется азотный режим почв и отдельных видов растений в этих альпийских экосистемах, отличающихся разной исходной обеспеченностью доступными формами элементов минерального питания.

Мы предположили, что изменение азотного состояния почв и растений при внесении в почву элементов минерального питания может быть не только следствием прямой трансформации и поглощения азотсодержащих соединений. Процессы биогеохимического цикла азота могут также испытывать воздействие от изменения закономерностей функционирования микробного сообщества, микоризного симбиоза и симбиотической азотфиксации в связи с изменяющейся кислотностью почвы и доступностью азота и фосфора. В качестве объектов для проверки гипотезы выбраны почвы и фитоценозы альпийских экосистем Тебердинского заповедника, являющихся предметом многолетних комплексных исследований [5, 6, 23, 25].

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследование выполнено в альпийском поясе Тебердинского государственного заповедника, где в 1998 г. был заложен эксперимент с ресурсным манипулированием – внесением удобрений в почвы четырех альпийских экосистем: лишайниковая пустошь (АЛП), пестроовсяницевый луг (ПЛ), гераниево-копеечниковый луг (ГКЛ), альпийский ковер (АК). Эксперимент включает 5 вариантов: контроль, внесение азота (9 г/м²) в виде карбамида с δ¹⁵N = 0.11 ± 0.09‰ (вариант N), внесение фосфора (2.5 г/м²) в составе двойного суперфосфата (вариант P), внесение совместно азота и фосфора в тех же дозах и соединениях (вариант NP), известкование гашеной известью в разных дозах в зависимости от кислотности почвы (52, 84, 119 и 183 г/м² для АЛП, ПЛ, ГКЛ и АК соответственно – вариант Ca). Удобрения вносятся ежегодно (известкование раз в три года) на поверхность почвы в твердом виде вскоре после схода снежного покрова. Экспериментальные площадки представляют собой квадрат со стороной 1.5 м. Каждый вариант эксперимента заложен в четырехкратной повторности. Между квадратами предусмотрена буферная зона шириной 1 м.

Исследованные экосистемы занимают разные позиции в мезорельефе, образуя геоморфологический ряд при переходе от гребня (АЛП) к подножию склона (АК). Промежуточные позиции на склоне заняты наиболее продуктивными альпийскими лугами (ПЛ и ГКЛ). Почвы альпийских экосистем (Umbric Leptosols) характеризуются высоким содержанием органического вещества и азота. Кислотность почв повышается в ряду АЛП < < ПЛ < ГКЛ < АК; лабильные формы азота в большей степени представлены в почвах луговых экосистем (ПЛ и особенно ГКЛ), а концентрация подвижного фосфора минимальная в почве АЛП и возрастает в ряду ПЛ < ГКЛ = АК. Детальное описание почв и фитоценозов приведено ранее [6, 25]. Результаты по влиянию экспериментальных воздействий на почву и азотное питание растений АЛП опубликованы [4].

С каждой экспериментальной площадки ПЛ, ГКЛ и АК в 2017 г. отобрали по 2 образца почвы из слоя 0–10 см (всего 8 повторностей с каждого варианта) и листья растений (по одному образцу с каждой площадки и дополнительно один образец с площадки с наибольшей встречаемостью вида – всего пять повторностей каждого вида с каждого варианта). При выборе видов растений основными критериями были высокое участие, равномерная встречаемость на площадках эксперимента и систематическое разнообразие. Всего для исследования выбрано 5 видов сосудистых растений ПЛ: Festuca varia, Leontodon hispidus, Nardus stricta, Scorzonera cana, Taraxacum confusum; шесть видов ГКЛ: Carex atrata, Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum, Matricaria caucasica, Nardus stricta, Phleum alpinum и шесть видов АК: Catabrosella variegata, Minuartia aizoides, Nardus stricta, Phleum alpinum, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii. Виды относятся к четырем функциональным группам: разнотравье (Geranium gymnocaulon, Leontodon hispidus, Matricaria caucasica, Minuartia aizoides, Scorzonera cana, Sibbaldia procumbens, Taraxacum confusum, Taraxacum stevenii), злаки (Catabrosella variegate, Festuca varia, Nardus stricta, Phleum alpinum), осоки (Carex atrata) и бобовые (Hedysarum caucasicum). Среди изученных видов только два представлены одновременно в нескольких сообществах: Nardus stricta – во всех трех и Phleum alpinum – в ГКЛ и АК.

Образцы почв замораживали в течение нескольких часов после отбора и хранили в таком состоянии до проведения лабораторных исследований. После размораживания в них определяли следующие показатели: кислотность $({\text{p}}{{{\text{H}}}_{{{{{\text{H}}}_{{\text{2}}}}{\text{O}}}}}),$ общее содержание C и N (C_общ и N_общ), содержание фосфора (P_подв) по Кирсанову и концентрации разных форм C и N, экстрагируемых 0.05 М K₂SO₄ (углерод органических соединений (С_орг), общий азот (N_экстр), N–${\text{NH}}_{4}^{ + }$ и N–${\text{NO}}_{3}^{ - }$). Азот экстрагируемых органических соединений (N_орг) рассчитывали по разности между N_экстр и суммой N–${\text{NH}}_{4}^{ + }$ + + N–${\text{NO}}_{3}^{ - }.$ Для определения N–${\text{NH}}_{4}^{ + }$ использовали салицилат-нитропрусидный метод [21], а N–${\text{NO}}_{3}^{ - }$ определяли после восстановления ${\text{NO}}_{3}^{ - }$ до ${\text{NO}}_{2}^{ - }$ на кадмиевой колонке и получения окрашенного азосоединения [16]. Фосфор определяли аскорбиновым методом по Мэрфи и Райли.

Концентрацию C_орг и N_экстр определяли на анализаторе TOC-V_CPN; неорганические формы азота и фосфор – на спектрофотометре GENESYS^TM 10UV; общее содержание C и N – на элементном анализаторе Thermo Flash 1112 в центре коллективного пользования Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН.

Образцы растений высушивали в течение 10 ч при температуре 45°C и измельчали на вибрационной мельнице Retsch MM 200. Для характеристики изменений, происходящих в азотном питании растений, определяли концентрацию азота и его изотопный состав в листьях. Первый показатель дает представление об общем поглощении элемента, а второй позволяет обнаружить более тонкие изменения, такие как смена источника азотного питания вследствие мобилизации или трансформации азотсодержащих соединений в почве, изменение активности симбиотической азотфиксации или участия микоризы в азотном питании.

Общее содержание и изотопный состав (δ¹⁵N) азота в листьях растений определяли на элементном анализаторе Thermo Flash 1112 и на изотопном масс-спектрометре Thermo Delta VPlus в центре коллективного пользования Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН.

Для проверки значимости влияния фактора “вариант” на изучаемые показатели использовали непараметрический тест Краскела–Уоллиса (Kruskal–Wallis test).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние длительного внесения элементов на свойства почвы. Горно-луговые почвы альпийских биогеоценозов кислые (pH составляет от 4.20 до 4.55), содержат большое количество органического вещества и азота (10.3–11.8% С_общ и 0.8–0.9% N_общ). Соотношение C/N составляет 12.0–13.4. Количество подвижных форм азота невелико. В составе неорганических соединений преобладает N–${\text{NH}}_{4}^{ + }$ (23–50 мг/кг), а N–${\text{NO}}_{3}^{ - }$ содержится всего около 1.0 мг/кг. Содержание экстрагируемого N_орг близко во всех почвах и составляет 24–27 мг/кг. Соотношение C/N в экстрагируемом органическом веществе меньше, чем в общем органическом веществе почвы – от 7.4 до 10.1. Содержание подвижного фосфора изменяется от 10 до 20 мг/кг (табл. 1). Различие исследованных почв по кислотности и содержанию подвижных минеральных соединений азота и фосфора соответствует ранее полученным закономерностям [6]. Почва ГКЛ, где в составе фитоценоза один из доминантных видов представлен бобовым растением Hedysarum caucasicum, характеризуется повышенным содержанием N–${\text{NH}}_{4}^{ + }$ и заметной обогащенностью органического вещества азотом.

Во всех вариантах экспериментального воздействия ни в одной почве значимо не изменилось содержание C_общ и N_общ, а также соотношение между ними, что свидетельствует об устойчивости органического вещества горно-луговых альпийских почв к длительному воздействию повышенных концентраций элементов минерального питания. За время эксперимента на поверхность почвы было внесено 180 г N/м², что составило около 30% от исходного запаса элемента в слое почвы 0–10 см (запас мелкозема 70–75 кг/м²), что ожидаемо могло увеличить общее содержание элемента в почве. Отсутствие значимого повышения концентрации N_общ при существенном поступлении азота может быть связано с тем, что при поверхностном внесении карбамида значительная часть азота улетучивается в атмосферу с образующимся при его разложении аммиаком. При этом тенденция накопления азота в верхней части профиля все же прослеживается.

Лабильное органическое вещество также не претерпело заметных изменений. Концентрации C_орг и N_орг значимо не изменились, но в ряде случаев наблюдается тенденция к их увеличению в вариантах с известкованием, внесением азота и фосфора (табл. 1). Эта же тенденция была отмечена для почвы АЛП [4]. Вероятно, это может быть результатом мобилизации органического вещества при повышении микробной активности в почвах после нейтрализации кислотности и увеличения доступности элементов питания. Наиболее заметное изменение лабильного органического вещества произошло при известковании наиболее кислой почвы АК, в которой pH увеличился на 0.8 единиц. При выраженной тенденции повышения концентраций C_орг и N_орг, соотношение между ними значимо уменьшилось с 10.1 до 8.4, свидетельствуя о преимущественной мобилизации азотсодержащих соединений. В отличие от почвы АЛП, где было зафиксировано значимое уменьшение концентрации N_орг и увеличение отношения C_орг/N_орг при внесении в почву фосфора [4], такой эффект не наблюдается в других исследованных почвах. Поскольку почва АЛП наиболее бедна минеральными соединениями азота, то именно в ней, в отличие от других почв, при повышении доступности фосфора, почвенные микроорганизмы начинают в большей степени испытывать недостаток в азотном питании и более активно утилизируют лабильные азотсодержащие органические соединения.

Лабильные показатели состояния почвы (кислотность и обеспеченность минеральными формами элементов питания) изменились в соответствии с ожидаемым прямым влиянием вносимых элементов и соединений. Кислотность почвы значимо уменьшилась при известковании: величина pH возросла от 0.25 единиц в почве ПЛ до 0.83 единиц в почве АК – тем больше, чем выше доза вносимой извести. В варианте с внесением азота, напротив, наблюдается значимое подкисление всех почв (pH уменьшился на 0.15–0.20).

Внесение азота привело к повышению содержания его минеральных форм во всех почвах. Концентрация N–${\text{NH}}_{4}^{ + }$ увеличилась в 1.5–2 раза, а N–${\text{NO}}_{3}^{ - }$ – в 6–9 раз. При этом N–${\text{NH}}_{4}^{ + }$ остался преобладающей формой минерального азота, хотя соотношение между N–${\text{NH}}_{4}^{ + }$ и N–${\text{NO}}_{3}^{ - }$ уменьшилось с 23–55 до 7–9. Таким образом, подкисление почвы при внесении карбамида может быть связано с нитрификацией образующегося из него аммония, хотя не исключен дополнительный вклад активизации преимущественно аммонийного питания растений.

В 2–6 раз увеличилось содержание P_подв в вариантах с внесением фосфора. При этом количество экстрагируемого фосфора, закрепившегося в почве за период проведения эксперимента, составило менее 10% от общего внесенного количества. Поскольку для фосфора в отличие от азота существенные потери маловероятны, то основная его часть, вероятно, перешла в более прочно фиксированные минеральные формы и закрепилась в составе органического вещества почвы.

Концентрация и изотопный состав азота в альпийских растениях. Изученные виды растений заметно различаются по содержанию и изотопному составу азота в листьях (табл. 2, 3). Меньшие концентрации азота (1.56–2.07%) во всех сообществах характерны для злаков и осок (Festuca varia, Nardus stricta на ПЛ, Carex atrata, Nardus stricta, Phleum alpinum на ГКЛ и Catabrosella variegata, Nardus stricta, Phleum alpinum на АК). Больше элемента (2.06–3.02%) содержится в листьях видов разнотравья. Единственным исключением является низкая концентрация азота (1.53%) в листьях разнотравного вида Minuartia aizoides в сообществе АК. Максимальная концентрация (4.15%) характерна для листьев бобового растения Hedysarum caucasicum, где она значимо превышает концентрацию в листьях всех других изученных видов.

Изотопный состав азота (δ¹⁵N) в листьях разных видов растений не сильно различается. Выделяются только Carex atrata c наиболее “тяжелым” азотом (наименее отрицательная величина δ¹⁵N составляет –0.65‰) и два вида разнотравья – Scorzonera cana (ПЛ) и Taraxacum stevenii (АК), для которых характерен наиболее “легкий” азот (δ¹⁵N составляет –5.41 и –4.84‰ соответственно). Для всех других видов, включая Hedysarum caucasicum, величина δ¹⁵N находится в диапазоне от –3.75 до –1.28‰. При этом средние для изученных видов показатели по экосистемам различаются и составляют –3.76‰ для растений ПЛ, –1.73‰ для ГКЛ и –2.73‰ для АК.

Различия в изотопном составе азота растений могут быть связаны с несколькими причинами: использование разных источников азота (${\text{NH}}_{4}^{ + },$ ${\text{NO}}_{3}^{ - },$ N_орг), разную дискриминацию тяжелого изотопа при поглощении и ассимиляции, разное фракционирование изотопов микоризой [2, 12, 23, 24].

Влияние длительного внесения элементов на N и δ¹⁵N в растениях. Смена условий минерального питания сказалась на изменении концентрации и изотопного состава азота в листьях растений (табл. 2, 3). При этом разные экспериментальные воздействия в разной степени повлияли на изученные показатели в разных биогеоценозах.

Влияние изменения кислотности. В результате известкования почв не произошло изменений концентрации азота в листьях ни у одного из изученных видов растений ни в одном сообществе. Изотопный состав азота также не изменился у растений ПЛ и ГКЛ, но у растений АК величина δ¹⁵N значимо увеличилась в листьях трех видов (Nardus stricta, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii), при выраженной аналогичной тенденции у всех остальных (табл. 3). Это определенно свидетельствует об изменениях в азотном питании растений. Почва АК исходно самая кислая, в связи с наибольшим внесением извести в ней произошло максимальное изменение кислотности (pH увеличился на 0.8 единиц). В этих условиях произошла мобилизация органического вещества, включая азотсодержащие соединения (табл. 1). Известно, что лабильный органический азот представляет собой наиболее изотопно-тяжелую фракцию элемента в почве [5, 12, 14, 27], и его поглощение растениями сказывается на увеличении δ¹⁵N.

Сходным образом растения АЛП реагировали на повышение доступности фосфора в почве, с исходно наименьшим содержанием его подвижных форм [4]. Отличие заключается в том, что возникший в почве АЛП дефицит азота и поглощение его органических соединений при повышении доступности фосфора подтверждались уменьшением концентрации N_орг и обеднением экстрагируемого органического вещества азотом (увеличение соотношения C_орг/N_орг). В почве АК подобная индикация не проявляется, вероятно, в силу большей ее обеспеченности как минеральными, так и органическими соединениями азота. Примечательно, что изотопный состав азота является чувствительным индикатором изменения азотного питания растений, изменяясь одинаковым образом (δ¹⁵N увеличивается) при устранении разных неблагоприятных факторов их функционирования – низкой доступности фосфора и высокой кислотности.

Влияние фосфора. Внесение в почву фосфора также не изменило концентрацию азота в листьях изученных видов растений ни в одном сообществе. Изотопный состав азота также не изменился у абсолютного большинства растений, в том числе у азотфиксирующего Hedysarum caucasicum, подтвердив вывод [4], что симбиотическая азотфиксация в альпийских экосистемах не лимитируется доступностью фосфора. В то же время реакция Hedysarum caucasicum, произрастающего в сообществе ГКЛ на почве, относительно богатой подвижным фосфором, на дополнительное внесение фосфора не демонстрирует признаков снижения активности азотфиксации (уменьшение концентрации азота и величины δ¹⁵N) в отличие от нехарактерной реакции [31] Oxitropis kubanensis на АЛП [4].

При этом изотопный состав азота значимо изменился у двух видов (Festuca varia, Taraxacum confusum) в сообществе ПЛ. Почва ПЛ так же, как почва АЛП, характеризуется более низкой концентрацией подвижного фосфора по сравнению с почвами ГКЛ и АК. Поэтому механизм влияния повышенной доступности фосфора на азотное питание растений, кратко описанный выше и более подробно в работе [4], вероятно, проявляется и на примере этих двух видов растений. В частности, в этом случае арбускулярная микориза, преимущественно характерная для растений альпийских экосистем [26], может способствовать формированию более тяжелого изотопного состав азота. Такой эффект может обеспечиваться как поглощением микоризными грибами изотопно-тяжелых органических соединений азота в условиях обострения его дефицита [20, 32], так и уменьшением участия микоризы в азотном питании растений и формировании легкого изотопного состава азота листьев в условиях высокой доступности фосфора [2, 18, 23, 29].

Влияние азота. Как и следовало ожидать, наибольшие изменения в показателях азотного состояния растений, как и почв, произошли при внесении азота или совместно азота и фосфора. У многих видов изменились как концентрация элемента в листьях, так и его изотопный состав. При этом реакция растений отличалась в разных сообществах.

В меньшей степени изученные показатели изменились у растений ГКЛ, которые лучше обеспечены доступным азотом в естественных условиях по сравнению с растениями других сообществ [6]. Здесь при тенденции повышения концентрации азота в листьях четырех из шести изученных видов растений (кроме Hedysarum caucasicum и Nardus stricta), статистически значимый рост отмечен только для Carex atrata в вариантах N и NP и для Matricaria caucasica в варианте NP (табл. 2). При этом изменения в изотопном составе азота оказались более выраженными и заключались в увеличении δ¹⁵N (значения стали менее отрицательными или положительными). В варианте N статистически значимое увеличение δ¹⁵N (до 2.2–3.1‰) характерно для Carex atrata и Phleum alpinum, а в варианте NP – еще и для Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum – двух доминирующих в сообщества ГКЛ видов (табл. 3).

Такая же направленность изменения изотопного состава азота при внесении в почву карбамида наблюдалась для растений АЛП [4] и является вполне объяснимой. Величина δ¹⁵N аммонийного азота, преобладающего в составе минеральных форм элемента в почвах изученных альпийских экосистем, составляет от –2.3 до –5.1‰ [5], что хорошо соответствует δ¹⁵N азота растений и, вероятно, указывает на основной источник их азотного питания. У карбамида, который используется в эксперименте в качестве дополнительного источника азота, δ¹⁵N ~ 0‰. При разложении карбамида на поверхности почвы и преимущественном улетучивании изотопа ¹⁴N с аммиаком [28], поступающий в почву аммонийный азот становится еще более тяжелым. Вклад этого привнесенного тяжелого азота в питание и определяет увеличение δ¹⁵N растений.

Отсутствие изменения концентрации азота в листьях Hedysarum caucasicum и значимое увеличение δ¹⁵N в варианте NP свидетельствует об увеличении вклада привнесенного тяжелого изотопа азота и уменьшении роли симбиотической азотфиксации в питание этого бобового растения. Ранее мы показали, что симбиотическая азотфиксация в высокогорье хорошо адаптирована к неблагоприятным климатическим (низкие температуры) и почвенным (кислая реакция среды, низкая доступность фосфора) условиям, обеспечивая значительный (около 30%) или преимущественный (более 90%) вклад в азотное питание разных видов бобовых растений при низкой доступности почвенного азота [7].

Заметно сильнее на изменение доступности азота реагируют растения ПЛ и АК. Среди первых только два вида разнотравья (Scorzonera cana и Taraxacum confusum) не демонстрируют значимого повышения концентрации азота в листьях в варианте N. Очевидно, это связано с исходной высокой концентрацией элемента в этих растениях и с повышенным варьированием показателя при внесении в почву азота. При совместном внесении азота и фосфора у всех изученных видов растений ПЛ концентрация азота в листьях значимо возрастает, демонстрируя активное поглощение дополнительного количества элемента (табл. 2). Среди растений АК все изученные виды значимо повышают концентрацию азота в листьях, как при внесении только азота, так и совместно азота с фосфором.

Изотопный состав азота в листьях растений ПЛ меняется не так сильно, а у растений АК – значительно сильнее. В первом случае только у одного вида – доминанта фитоценоза (Festuca varia) значимо увеличивается δ¹⁵N в вариантах N и NP, и еще один вид (Scorzonera cana) демонстрирует такое увеличение при совместном внесении азота и фосфора. Среди изученных растений АК у всех значимо увеличивается δ¹⁵N в обоих вариантах внесения карбамида (единственное исключение – Nardus stricta в варианте NP).

Утяжеление изотопного состава азота в листьях растений при повышении его доступности может быть связано не только с поглощением изотопно-тяжелого N–${\text{NH}}_{4}^{ + },$ образующегося при распаде карбамида, но и со снижением участия микоризы в питании растений, подобно тому, как это происходит при повышении доступности фосфора в почве АЛП [4]. Известно, что фракционирование изотопов азота при транспорте элемента от микоризных грибов к растениям-хозяевам является причиной формирования легкого изотопного состава азота в листьях [2, 18, 19, 32]. При повышении доступности элемента участие микоризы в транспорте азота снижается, и δ¹⁵N растений возрастает [3, 15, 29].

Среди изученных растений у трех видов ПЛ (Leontodon hispidus, Nardus stricta и Taraxacum confusum) и двух видов ГКЛ (Matricaria caucasica, Nardus stricta) не происходит накопление тяжелого изотопа азота в листьях при внесении карбамида в почву. Один из них (Nardus stricta в сообществе ПЛ) даже демонстрирует уменьшение величины δ¹⁵N (табл. 3). По всей видимости, это связано со значительной долей нитратов в азотном питании этих растений. Известно, что N–${\text{NO}}_{3}^{ - }$ в почвах горных экосистем характеризуется очень низкими значениями δ¹⁵N (от –9 до –16‰) [3, 5], и активизация нитрификации в почвах экосистем альпийских лугов при повышении доступности субстрата (карбамид → ${\text{NH}}_{4}^{ + }$) (табл. 1) обеспечивает растениям доступ к этому изотопно-легкому источнику азота. Характерно, что нитрификация также возрастает и в почве АК, но здесь вклад нитратного питания не отражается в характерном изменении изотопного состава азота растений.

Таким образом, три разные причины могут контролировать изменение изотопного состава азота у растений альпийских экосистем при внесении карбамида в почву. Поглощение изотопно-тяжелого N–${\text{NH}}_{4}^{ + }$ и снижение активности микоризы способствуют увеличению δ¹⁵N в листьях, но повышение активности нитрификации с продуцированием и последующим поглощением изотопно-легкого N–${\text{NO}}_{3}^{ - }$ препятствует такому изменению. Количественная оценка вклада каждого процесса в формирование изотопного состава азота индивидуальных видов растений представляется весьма сложной задачей при изучении функционирования естественного сообщества, но в ее решении могут быть полезны лабораторные вегетационные эксперименты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При длительном (20 лет) внесении минеральных удобрений и извести в почвах альпийских экосистем проявляются только ожидаемые эффекты, связанные с повышением доступности азота, фосфора и нейтрализацией почвенной кислотности в соответствующих вариантах эксперимента. Выраженного воздействия на органическое вещество почвы не происходит, хотя изменения в азотном питании растений свидетельствуют о меняющихся закономерностях функционирования микробного сообщества, связанных с мобилизацией органических соединений азота, изменением активности микоризного симбиоза и симбиотической азотфиксации. В наибольшей степени такое косвенное влияние на азотное питание растений выражено при нейтрализации кислотности в наиболее кислой почве и при повышении доступности фосфора в почве наименее богатой элементом. Гораздо сильнее азотное состояние растений меняется вследствие прямого эффекта от повышенного поглощения минеральных соединений азота. Реакция отдельных видов растений на обогащение почвы азотом связана как с исходной доступностью элемента, так и с преимущественным нитратным или аммонийным питанием. Повышение доступности фосфора не оказывает стимулирующего влияния на симбиотическую азотфиксацию, а при повышении доступности азота она снижается.