Почвоведение, 2021, № 10, стр. 1281-1292

ВВЕДЕНИЕ

Диоксид углерода (СО₂) является одним из основных парниковых газов, накопление которых в атмосфере может приводить к изменению климата нашей планеты. Основной объем СО₂ образуется в наземных экосистемах за счет дыхания почв [14, 40 ] . Хозяйственная деятельность человека вызывает деградацию наземных экосистем, что сопровождается газообразными потерями СО₂ из почв и его поступлением в атмосферу [19].

В настоящее время детально изучено влияние сельскохозяйственного использования почв на выделение СО₂ на пашне [15, 18, 31], рисовых чеках [27] и при выпасе скота [28]. Проанализировано влияние различных видов землепользования на эмиссию СО₂ почвами в российской Арктике [33]. В то же время эмиссия СО₂ почвами в условиях промышленного загрязнения остается практически неизученной и слабо представлена в мировых базах данных [31]. Как правило, в качестве характеристики дыхательной активности используют базальное дыхание образцов почв ex-situ [1, 3, 4, 41], на основании которого невозможно оценить абсолютные значения газообразных потерь углерода в виде CO₂ из почв.

Кроме того, эти данные имеют противоречивый характер. В зависимости от типа и степени загрязнения отмечают как уменьшение [9, 13, 22, 34, 38], так и отсутствие отклика или рост [22, 34] интенсивности выделения СО₂ из почвы. Причиной неоднозначного отклика выделения CO₂ является специфика биохимического ответа его основных продуцентов в почве – корней растений и микроорганизмов – на техногенный стресс. Поэтому изменение биомассы или активности одного из этих компонентов влечет за собой изменение как общего потока СО₂ из почвы, так и соотношения корневого и микробного дыхания. В этой связи эмиссию СО₂ с поверхности почвы рассматривают как интегральный показатель биологической активности почв [20, 22].

Подразделения Кольской горно-металлургической компании (КГМК), бывшие комбинаты “Североникель” и “Печенганикель”, являются мощными источниками SO₂ и тяжелых металлов (ТМ) в Кольской Субарктике. Их многолетнее воздействие привело к техногенной дигрессии лесных экосистем в результате загрязнения и деградации почв, угнетения растительности и микроорганизмов, сокращения их биомассы и видового разнообразия [6, 7, 12, 13, 17]. Таким образом, изменение эмиссии CO₂ из почв в зоне влияния промышленных предприятий во многом определяется устойчивостью растений и микроорганизмов к техногенному воздействию.

Цель исследования заключалась в оценке потока СО₂ из почв и структуры его продуцирования по градиентам загрязнения лесных экосистем в зоне атмосферных выбросов предприятий КГМК в Кольской Субарктике.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследования являлись автоморфные подзолы иллювиально-гумусовые (железистые) (Folic Albic Podzol (Arenic)) лесных экосистем последовательных стадий техногенной дигрессии на различном удалении от промышленных площадок КГМК (табл. 1). Работы проводили в сосновых и березовых лесах в зонах влияния площадок “Никель” и “Заполярный” и в еловых лесах в зоне влияния площадки “Мончегорск” (в окрестностях одноименных населенных пунктов). Изучали также абраземы альфегумусовые (Entic Podzol) техногенных пустошей, практически лишенных растительности, с сильнонарушенным почвенным покровом на удалении 1–5 км от промышленных площадок. Поскольку основная часть CO₂ в почве продуцируется в верхнем, наиболее биологически активном слое, в лесных экосистемах образцы отбирали из подстилки, а на техногенных пустошах – из слоя 0–5 см.

Методы исследования. Эмиссию СО₂ с поверхности почвы и температуру приземного слоя воздуха измеряли ежегодно в июле 2010–2013 гг., а также в мае и сентябре 2012 г. (всего 5 раз). Исследования проводили методом закрытых камер с помощью инфракрасного СО₂-газоанализатора AZ 7752 в 8–16 точках на каждом участке размером 20 × 20 м. Измеряемую эмиссию СО₂ считали тождественной дыханию почвы, поскольку влиянием фактора задержки в результате внутрипочвенного газопереноса в автоморфных почвах легкого гранулометрического состава можно пренебречь [20].

Разделение корневого и микробного дыхания проводили полевым методом субстрат-индуцированного дыхания [5 ] . Зависимость эмиссии СО₂ от температуры воздуха аппроксимировали уравнением Аррениуса в модификации Ллойда и Тейлора [35]. Летние потоки СО₂ из почв (за календарное лето – с 1 июня по 31 августа) рассчитывали на основании этой зависимости как сумму трех месячных потоков, оцененных с использованием среднемесячных температур. Температурный коэффициент (Q₁₀), показывающий во сколько раз изменяется эмиссия СО₂ с поверхности почвы при изменении температуры воздуха на 10°С, рассчитывали по уравнению Вант-Гоффа. Подробнее использованные методы описаны ранее [9, 10, 13].

В свежих образцах почв определяли содержание С_микр методом фумигации–экстракции [44], концентрации углерода и азота – в водных вытяжках (1 : 40) на анализаторе Shimadzu TOC(N), концентрацию водорастворимых форм биофильных элементов (Ca, Mg, K и P) и ТМ (Ni и Cu) – с помощью масс-спектроскопии с индуктивно-связанной плазмой, рН потенциометрически.

Расчет средних значений и стандартных отклонений, корреляционный анализ, построение регрессионных моделей, а также проверку значимости различий средних значений по непараметрическому U-тесту Манна–Уитни проводили с помощью программы Statistica 8.0 (Statsoft, USA).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Потоки СО₂ из почв условно фоновых лесов. Фоновые леса Кольской Субарктики на северной границе их распространения характеризуются мощными подстилками (3–19 см), пронизанными корнями растений (0.52–2.67 г/дм³), богатыми углеродом микробной биомассы (1300–2300 мг С/кг), а также лабильными формами углерода (500–1400 мг С/кг), азота (50–230 мг/кг), фосфора (2–22 мг/кг), калия (60–290 мг/кг) и кальция (35–180 мг/кг) (табл. 2). Кроме этого, лесные экосистемы Кольского полуострова функционируют в условиях полярного дня и дополнительного подогрева со стороны Гольфстрима, что обеспечивает сравнительно высокий уровень биологической активности местных почв (рис. 1, А).

Рис. 1.

Эмиссия СО₂ из почв лесных экосистем разных стадий техногенной дигрессии в окрестностях Никеля-Заполярного и Мончегорска. Здесь и далее: А – летние периоды 2010–2013 гг.; Б – 2012 г.; В – лето 2012 г. Заглавные буквы указывают стрелками стадии техногенной дигрессии: Ф – фон, Д – зона дефолиации, Р – редколесье, П – пустошь. Показаны средние и стандартные отклонения.

Дыхание почвы зависит от температуры среды обитания продуцентов СО₂: растений и микроорганизмов [19, 40]. Для корректной характеристики и сравнения различных почвенных объектов требуется привести измеренные значения эмиссии СО₂ к стандартным условиям. Для этого провели ориентировочную оценку летних потоков СО₂ из исследуемых почв в диапазоне 5–25°С. В результате получено, что для фоновых лесных экосистем модель Ллойда и Тейлора [35] удовлетворительно описывает зависимость почвенной эмиссии СО₂ от температуры воздуха (R² = 0.41–0.61) (рис. 2).

Рис. 2.

Зависимость эмиссии СО₂ из почв лесных экосистем разных стадий техногенной дигрессии от температуры воздуха в окрестностях Никеля-Заполярного и Мончегорска. Линии регрессий соответствуют уравнению Аррениуса в модификации Ллойда и Тейлора [35].

Эмиссия CO₂ подзолами лесных экосистем в летний период 2010–2013 гг. достигала сравнительно больших величин в фоновых сосновых кустарничково-лишайниковых (105–220 мг С/(м² ч) или 198 г С/(м² лето)), березовых кустарничково-зеленомошных (180–410 мг С/м²/ч или 456 г С/(м² лето)) и еловых кустарничково-зеленомошных (230–270 мг С/(м² ч) или 417 г С/(м² лето)) лесах. Полученные величины эмиссии СО₂ из почв в целом согласуются с литературными данными для фоновых таежных лесов [22, 34, 43], в том числе заповедных лесов Кольской Субарктики [10].

Минимальный уровень выделения СО₂ приурочен к бедным почвам под кустарничково-лишайниковыми сосновыми лесами. Схожие результаты получены при изучении лесов Тугуланской котловины в долине р. Енисей [23]. При этом слабая дыхательная активность почв обусловлена не столько эдификаторной ролью сосны, сколько преобладанием лишайников в наземном ярусе. Об этом свидетельствует полученные ранее результаты по изучению почв заповедных лесов региона [10]. Низкая биологическая активность почв сосновых лесов с доминированием лишайников в наземном ярусе обусловлена наименьшим содержанием углерода микробной биомассы (1345 мг C/кг) и лабильных элементов минерального питания (52 мг N/кг, 4.4 мг P/кг, 63 мг K/кг). Низкий уровень дыхания сосняков этого типа отчасти можно объяснить рефиксацией CO₂ внутри их талломов.

Максимальный уровень выделения СО₂ почвами свойственен фоновому березовому лесу, характеризующемуся наибольшим содержанием углерода микробной биомассы (2100 мг C/кг) и лабильного P (10.8 мг/кг). Подобная закономерность обнаружена ранее в лесах Бельгии, где дыхание почвы под березовым лесом было вдвое больше по сравнению с сосновым за счет интенсивного микробного разложения лиственного опада, отличающегося бόльшей зольностью и лучшим качеством органического вещества (узким соотношением C : N) по сравнению с хвойным [36].

В течение вегетационного сезона 2012 г. летняя эмиссия СО₂ почвами вдвое превышала эмиссию весной и осенью (рис. 1, Б), что отражает характерные сезонные изменения. Максимальный уровень освещения и прогрева, а также оптимальное увлажнение почв в летний период обеспечивают наиболее благоприятные условия для активного развития основных продуцентов СО₂ в почве – корней растений и микроорганизмов [19].

Летняя внутрисуточная динамика эмиссии СО₂ была слабо выражена (рис. 1, В), что объясняется незначительными изменениями освещенности и температуры в течение полярного дня. Лишь в утренние часы наблюдался слабовыраженный минимум выделения СО₂ в связи с ночным понижением температуры.

Вклад корней в эмиссию СО₂ почвами фоновых лесов в течение летнего периода 2010–2013 гг. варьировал от 38 до 79% (41–57% или 45% в среднем за лето в сосновых кустарничково-лишайниковых, 38–79% или 65% в среднем за лето в березовых кустарничково-зеленомошных и 58–70% или 70% в среднем за лето в еловых кустарничково-зеленомошных лесах, рис. 3, А). Полученные величины участия корневого дыхания соответствуют диапазону, характерному для почв северной тайги и тундры (30–90% [19]).

Рис. 3.

Вклад корней в поток СО₂ из почв лесных экосистем разных стадий техногенной дигрессии в окрестностях Никеля-Заполярного и Мончегорска.

Максимум корневого дыхания приурочен к летнему и осеннему периодам (рис. 3, Б). Высокий вклад корней в поток СО₂ из почв летом обусловлен их активным ростом и общим высоким уровнем метаболической активности за счет поступления большого количества продуктов фотосинтеза [24]. Высокий относительный уровень корневого дыхания в осенний период может быть связан с неполным завершением вегетации растений во время проведения наблюдений. В весенний период вклад корней в поток СО₂ из почв был в 2–3 раза меньше, чем летом.

Суточная динамика доли дыхания корней в целом повторяла изменение эмиссии СО₂ почвами, но была выражена в большей степени. Участие корней в продуцировании СО₂ в утренние часы было до 1.5 раз меньше, чем днем и вечером (рис. 3, В). Это может быть вызвано сокращением запасов сахаров в корнях после ночной паузы в фотосинтезе.

Потоки СО₂ из почв лесных экосистем последовательных стадий техногенной дигрессии. При техногенном атмосферном загрязнении, приводящем к дефолиации древесного яруса, наблюдается тенденция к уменьшению мощности подстилки (3–16 см) и 1.5–4-кратное сокращение биомассы тонких корней (0.32–0.42 г/дм³). Это сопровождается значимым, в 1.5–2 раза, обеднением подстилки углеродом микробной биомассы (1300–2300 мг С/кг), фосфором (2–22 мг/кг) и калием (60–290 мг/кг). Одновременно заметно увеличивается содержание мобильных никеля (от 0.3–0.7 до 1.2–5.0 мг/кг) и меди (от 1.7 до 4.0 мг/кг) в подстилках. Сокращение микробной и растительной биомассы и запасов биофильных элементов на фоне накопления ТМ приводит к ослаблению почвенного дыхания.

В зоне дефолиации наблюдается тенденция к уменьшению эмиссии СО₂ в летние периоды 2010–2013 гг. на 10–15% из почв сосновых (113–145 мг С/(м² ч) или 172 г С/(м² лето), p = 0.34–0.54) и еловых (126–216 мг С/(м² ч) или 382 г С/(м² лето), p = 0.046–0.55) лесов. Дыхание почв березовых лесов неожиданно оказалось более чувствительным к действию техногенного загрязнения, в результате чего эмиссия СО₂ снизилась на 40% (210–225 мг С/(м² ч) или 278 г С/(м² лето)). Это не находит пока объяснения, поскольку лиственные леса известны своей большей устойчивостью к техногенной нагрузке по сравнению с хвойными [16].

Несмотря на относительно небольшие изменения уровня дыхания лесных почв в зоне дефолиации, структура продуцирования СО₂ в почве заметно трансформируется (рис. 3, табл. 2). Вклад корней в общий поток СО₂ оказался в этой зоне вдвое меньше в почвах еловых (13–62% или 33% в среднем за лето) и березовых (24–26% или 32% в среднем за лето) лесов по сравнению с фоновыми экосистемами. Таким образом, угнетение растительности приводит к уменьшению корневого дыхания и возрастанию вклада микроорганизмов. В то же время наблюдается не только относительный, но и абсолютный рост уровня микробного дыхания. В результате общий уровень дыхания почв остается высоким. Активизация дыхания микроорганизмов в условиях умеренного техногенного загрязнения лесных экосистем может происходить за счет: 1) поступления дополнительной растительной массы при дефолиации – субстрата для питания микроорганизмов [21]; 2) роста энергетических затрат растений на поддержание симбиотических отношений с микроорганизмами, обеспечивающими минеральное питание и защиту корней растений от поллютантов [30, 32]; 3) изменения структуры микробного сообщества почв – снижения доли грибов и увеличения доли бактерий [6, 7], для которых характерен более высокий уровень метаболической активности [2]; 4) роста удельной метаболической активности как общей реакции на стресс, вызванный накоплением поллютантов в почвах [1, 41].

Реакция основных компонентов почвенной биоты на техногенное загрязнение в сосновых лесах зоны дефолиации выглядит иначе. Относительный вклад корней (51% в среднем за лето) не только не снижается, но даже возрастает на 6% по сравнению с фоновыми биотопами. Возможной причиной является происходящая при этом воздействии смена характера растительности наземного яруса. Фоновый сосняк относится к кустарничково-лишайниковому типу, однако в рассматриваемой зоне загрязнения в наземном ярусе сосняков лишайники погибают. В результате освобождается ниша для развития кустарничков и некоторых злаков. Таким образом, начальный уровень загрязнения создает в этих лесах условия для развития сосудистых растений в нижнем ярусе, что может увеличивать долю корневого дыхания. Кроме этого, если отправной точкой дигрессии сосновых лесов выбрать не кустарничково-лишайниковый, а кустарничково-зеленомошный вариант, то изменение доли корневого дыхания почв будет соответствовать еловым и березовым лесам. Так, высокий уровень корневого дыхания сосняков кустарничково-зеленомошных в заповеднике “Пасвик” достигает 80% от общего потока СО₂ из почвы за лето [10].

При усилении загрязнения, приводящем к формированию техногенного редколесья, происходит сильное угнетение автотрофной составляющей лесной экосистемы, сопровождающееся замедлением круговорота ведущих биофильных элементов. В результате мощность подстилки снижается вплоть до ее полного исчезновения (0–10 см). Количество тонких корней уменьшается в 1.5–6 раз (0.19–0.39 г/дм³). Содержание углерода микробной биомассы сокращается в 2–7 раз (250–1500 мг С/кг), фосфора – в 2–10 раз (0.4–4.4 мг/кг), калия – в 3–14 раз (14–102 мг/кг). Одновременно происходит значительное накопление (до 30 раз по сравнению с условным фоном) никеля (4.3–15.5 мг/кг) и меди (2.6–4.9 мг/кг) в почвах.

Таким образом, ухудшение условий среды и последующее сокращение растительной и микробной биомассы в почве привело к существенному (до 10 раз) уменьшению потока CO₂ из почвы березово-елового техногенного редколесья (17–49 мг С/(м² ч) или 43 г С/(м² лето)) вблизи Мончегорска. При этом вклад корней в поток СО₂ из почвы (0–19% или 23% в среднем за лето) снизился втрое по сравнению с условным фоном и в 1.5 раза по сравнению со стадией дефолиации. В то же время общий и корневой потоки СО₂ из почв березово-соснового (85–100 мг С/м²/ч мг С/(м² ч) или 160 г С/(м² лето); p = 0.15–0.33) и березового (124–176 мг С/(м² ч); p = 0.34–0.60) техногенных редколесий в районе Никель-Заполярный не отличались от зоны дефолиации. В целом уровень выделения СО₂ из почв дефолиирующих лесов и техногенных редколесий в летний период укладывается в диапазон значений, характерных для наземных экосистем бореального пояса, находящихся в зонах влияния предприятий цветной металлургии [22, 34].

Максимальное поступление SO₂ и ТМ в наземные экосистемы происходит в непосредственной близости от горно-металлургических комбинатов, где формируются лишенные растительности техногенные пустоши. Почвы пустошей чрезвычайно бедны элементами питания (${{{\text{N}}}_{{{{{\text{H}}}_{{\text{2}}}}{\text{O}}}}}$ 7–30, ${{{\text{P}}}_{{{{{\text{H}}}_{{\text{2}}}}{\text{O}}}}}$ 0.0–0.1, ${{{\text{K}}}_{{{{{\text{H}}}_{{\text{2}}}}{\text{O}}}}}$ 4 мг/кг), характеризуются опасно высоким содержанием водорастворимых ТМ (7.0–10.2 мг Ni/кг и 8.6–18.5 мг Cu/кг) и поэтому крайне неблагоприятны для развития биоты. Согласно нашим данным, биомасса тонких корней составляет здесь 0–0.34 г/дм³, а биомасса микроорганизмов – 45–65 мг/кг.

Летний поток СО₂ с поверхности почв техногенных пустошей (12–26 г С/(м² лето)) на порядок меньше, чем в фоновых лесных экосистемах, а уровень корневого дыхания – ниже порога чувствительности метода его определения. Таким образом, под действием загрязнения растительная составляющая экосистем погибает в первую очередь, после чего СО₂ в почвах продуцируется в основном за счет разложения микроорганизмами растительной мортмассы и почвенного органического вещества [9, 15].

Почвы в зоне интенсивных газо-пылевых выбросов характеризуются большой пространственной неоднородностью, обусловленной эрозионными процессами на открытых безлесных пространствах техногенных пустошей [12]. Поэтому коэффициенты вариации эмиссии СО₂ почвами техногенных пустошей (40–70%) и редколесий (25–100%) заметно больше по сравнению с дефолиирующими (25–55%) и условно фоновыми (20–45%) лесами. Помимо почвенных свойств в зонах техногенных редколесий и пустошей существенное влияние на пространственную неоднородность выделения СО₂ оказывают фрагменты растительности, сохранившейся в наиболее защищенных элементах рельефа.

Высокая пространственная неоднородность почв наземных экосистем в зоне техногенеза затрудняет выявление влияния отдельных факторов почвенного дыхания. В частности, из-за высокой дисперсии потоков СО₂ из почв техногенных редколесий и пустошей эмиссия СО₂ слабо зависела от главного фактора динамики почвенного дыхания – температуры среды (R² = 0.22–0.39). При этом сезонная и суточная динамика эмиссии СО₂ почвами хотя и повторяла закономерности, характерные для фоновых и дефолиирующих лесов, но была выражена в гораздо меньшей степени.

Динамика выделения СО₂ почвами определяется его чувствительностью к изменению температуры окружающей среды (Q₁₀). В течение летнего сезона фоновые сосновые (Q₁₀ = 1.6), березовые (1.9) и еловые (1.8) леса характеризуются меньшим откликом выделения СО₂ на изменение температуры воздуха по сравнению со среднегодовым значением Q₁₀ для почв мира (2.4) [37].

При умеренном уровне техногенного загрязнения, приводящем к дефолиации сосновых (1.8), березовых (2.3) и еловых (2.2) лесов, чувствительность дыхательной активности почв к изменению температуры возрастает на 10–15%. Наблюдаемый рост Q₁₀ дыхания почв, видимо, является биохимической реакцией почвенных организмов на техногенный стресс. Такой ответ может быть обусловлен необходимостью дополнительных энергетических затрат [1, 26, 29], направленных на связывание токсичных веществ, репарацию и очистку поврежденных клеток.

При повышенном уровне техногенного загрязнения, приводящем к формированию редколесий, Q₁₀ дыхания почв сосновых лесов (2.2) возрастает более чем на 25%. По всей видимости, это обусловлено сравнительно небольшим повреждением растительности редколесий в районе Никеля. В то же время Q₁₀ дыхания почв еловых лесов (1.6) в зоне влияния более мощного источника загрязнения в Мончегорске меньше на 10% по сравнению с условным фоном. В зоне максимального загрязнения (техногенные пустоши) отмечается наименьший уровень чувствительности почвенного дыхания к изменению температуры воздуха (1.5).

Высокий уровень загрязнения приводит к ингибированию активности ферментов микробных [29] и растительных [42] клеток, что снижает Q₁₀ почвенного дыхания. Кроме того, из-за высокой разреженности растительности в зонах техногенного редколесья и пустошей поступление новых органических веществ существенно уменьшается. При дефиците органического субстрата активность микроорганизмов будет зависеть, в первую очередь, от наличия источника энергии и только затем – от температуры [39]. С другой стороны, с ростом температуры увеличивается растворимость и биологическая доступность ТМ в результате поглощения корнями и листьями. При высоком уровне освещенности открываются устьица растений, через которые могут активно проникать ТМ и SO₂ [16]. Поэтому рост температуры может увеличивать токсичное воздействие поллютантов, что в свою очередь ингибируют дыхание почвы.

Отдельного рассмотрения заслуживает чувствительность дыхания корней растений к изменению температуры. Фоновые значения Q₁₀ дыхания корней и почв (1.6) в бедных элементами минерального питания кустарничково-лишайниковых сосновых лесах равны. Однако в более богатых кустарничково-зеленомошных березовых (2.4) и еловых (1.9) лесах чувствительность дыхания корней к изменению температуры на 5–25% превышает значения Q₁₀ для почв в целом. Повышенная температурная чувствительность дыхания корней по сравнению с почвами в целом хорошо согласуется с выводами [25] и нашими ранее опубликованными результатами [10]. Подобная закономерность была обнаружена в еловом лесу на Валдайской возвышенности летом, когда с ростом температуры почвы при дефиците влаги увеличивалась доля дыхания корней за счет уменьшения активности микроорганизмов [11].

В зоне дефолиации чувствительность дыхания корней растений сосновых (3.0), березовых (2.6) и еловых (4.3) лесов к изменению температуры возрастает на 10–100% по сравнению с фоном. При нарастании загрязнения биологическая устойчивость растений оказывается недостаточной для противодействия техногенному стрессу. Поэтому чувствительность дыхательной активности корней к изменению температуры в техногенном елово-березовом редколесье вблизи Мончегорска (1.7) уменьшается по сравнению с условным фоном на 10%. В то же время при умеренном загрязнении вблизи Никеля Q₁₀ дыхания корней в сосновом редколесье (3.7) превышает фоновые значения более чем вдвое, что, по всей видимости, является физиологической реакцией растений на техногенный стресс. С другой стороны, изменение Q₁₀ дыхания корней может быть следствием техногенной сукцессии растительности – сокращения участия видов с низкой физиологической активностью, таких как лишайники, и распространения более активных видов, таких как злаки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Деградация почв, сокращение мощности подстилки, обеднение биофильными элементами, загрязнение тяжелыми металлами в зоне распространения газо-пылевых выбросов предприятий цветной металлургии ингибирует развитие корней растений и почвенных микроорганизмов, что приводит к замедлению эмиссии СО₂. Однако изменение биологической активности почв при нарастании техногенной нагрузки происходит нелинейно. Низкие дозы поллютантов могут усиливать дыхание почв. Рост поступления органического вещества в почву при дефолиации создает условия для интенсификации дыхания гетеротрофных микроорганизмов. Угнетение мхов и лишайников освобождает нишу для новых, физиологически активных и устойчивых видов с развитой корневой системой, что увеличивает вклад корней в поток СО₂. С ростом техногенной нагрузки микроорганизмы оказываются более устойчивыми и остаются практически единственными источниками СО₂ в почвах техногенных пустошей. Регулярный мониторинг эмиссии СО₂ почвами в условиях промышленного загрязнения позволяет вскрыть механизмы функционирования лесных экосистем в ходе техногенной дигрессии и разработать эффективные подходы к их ремедиации.