1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Почвоведение
  4. № 12, 2021

Почвоведение, 2021, № 12, стр. 1492-1505

Амфифильные свойства и водорастворимые компоненты органического вещества почв Приполярного Урала

В. В. Старцев a, *, А. А. Дымов a

a Институт биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН
167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28, Россия

* E-mail: vik.startsev@gmail.com

Поступила в редакцию 10.03.2021
После доработки 02.07.2021
Принята к публикации 05.07.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Охарактеризованы гидрофильно-гидрофобные свойства щелочерастворимого органического вещества, содержание и распределение водорастворимого органического вещества почв Приполярного Урала. Выявлено, что преобладающий тип растительности высотного пояса определяет поступление и характер почвенного органического вещества. Мохово-лишайниковый напочвенный покров горно-тундрового пояса способствует поступлению растительного опада, обогащенного гидрофобными соединениями (до 24.0%). В травяных сообществах подгольцового пояса преобладают гидрофильные фракции почвенного органического вещества (первая фракция 42.4–77.0%; вторая 0.3–12.6%). Древесная растительность горно-лесного пояса способствует увеличению содержания гидрофобных лигнинсодержащих фракций (16.4–34.8%). Для горно-тундровых почв с многолетнемерзлыми породами характерно увеличение степени гидроморфизма, в результате в минеральных горизонтах происходит накопление (до 75.4%) соединений, связанных с Fe и Al. Расчет запасов углерода водорастворимого органического вещества показал, что они привносят в общие запасы углерода от 0.3 до 9%.

Ключевые слова: хроматография гидрофобного взаимодействия, фракционирование, многолетнемерзлые породы, water soluble organic matter, Podzol, Umbrisol, Cryosol

ВВЕДЕНИЕ

Важнейшую роль в биогеохимических циклах выполняет почвенное органическое вещество (ПОВ), представляя собой многокомпонентную систему соединений, различающуюся гидрофильно-гидрофобными свойствами. В окружающей среде амфифильные свойства ПОВ почв характеризуют его сродство к воде, миграционные возможности, формируя определенный тип гумусового профиля для конкретных экологических условий [7, 15, 26]. Кроме этого, щелочерастворимые органические вещества составляют подвижную часть ПОВ, не имеют прочных контактов с минеральными частицами почвы и в первую очередь вовлекаются в процессы гумификации и минерализации, обновляя пул ПОВ, реагируют на динамику изменений внешних факторов [2, 25, 27]. Среди современных методов фракционирования широко используется хроматография гидрофобного взаимодействия, которая позволяет выделить компоненты ПОВ, обладающие молекулярной однородностью по сродству к реакции гидрофобного связывания. Гидрофильные компоненты представлены автохтонными и аллохтонно-иллювиальными (латеральными) формами (преимущественно низкомолекулярные соединения и фульвокислоты). Гидрофобные компоненты ПОВ – автохтонные образования, пространственно приуроченные к продуктам гумификации органического материала in situ [15]. В литературе показано, что наиболее гидрофобными свойствами обладают ароматические структуры [18], влияющие на биологическую активность почв [43], алифатические компоненты характеризуются более гидрофильными свойствами [6–9].

Важной составляющей ПОВ являются процессы образования водорастворимой фракции – водорастворимое органическое вещество (ВОВ) [41]. ВОВ составляет лишь небольшую часть ПОВ, но оказывает сильное влияние на ряд экологически значимых процессов в почве. Содержание и характер распределения лабильных форм С и N влияют на формирование химического состава почв [26, 39]. Кроме этого ВОВ участвует в циклах переноса различных питательных элементов [35, 45], а углерод ВОВ – промежуточный продукт разложения и образования CO2 [22, 24, 42, 47].

Цель работы – изучить амфифильные свойства щелочерастворимого ОВ и содержание водорастворимого органического вещества почв Приполярного Урала.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследования были почвы, формирующиеся в северной части национального парка “Югыд ва” (Приполярный Урал). В соответствии с почвенно-географическим районированием Приполярный Урал относится к округу горно-тундровых и горно-лесных глееподзолистых потечно-гумусовых почв [5]. Для исследуемой территории характерна четко выраженная вертикальная поясность [3, 31]. Выделяют горно-лесной, подгольцовый и горно-тундровый пояса. Для каждого высотного растительного пояса подбирали ряд преобладающих почв, формирующихся в однотипных экологических условиях. Исследовали 4 почвы горно-тундрового пояса с близким залеганием (до 1 м) многолетнемерзлых пород (ММП). Всего было заложено 16 почвенных разрезов, по 4 для каждого пояса. Характеристика исследованных почв приведена в табл. 1 и ранее опубликованных работах [21, 49].

Таблица 1.  

Краткая характеристика исследованных почв Приполярного Урала

Участок Тип почвы* Строение почвы
Горно-тундровый пояс
ГТ1 Подбур глееватый иллювиально-гумусовый/Skeletic Stagnic Entic Podzol (Turbic) О(L)–О(F)–BH–BG
ГТ2 O(L)–О(H)–ВН–BCg–Cg
ГТ3 О–BH–BCg–Сg
ГТ4 Подбур иллювиально-гумусовый/Skeletic Stagnic Entic Podzol (Turbic) O(L)–O(F)–O(H)–BH1–BH2–BC
Подгольцовый пояс
ПГ1 Серогумусовая криометаморфическая стратифицированная/Skeletic Haplic Umbrisol О(L)–О(F + Н)–AYr–CRM–C
ПГ2 Серогумусовая метаморфизованная/Skeletic Haplic Umbrisol О–AY–AYBm–BC–С
ПГ3 Серогумусовая криометаморфическая/Skeletic Stagnic Umbrisol O–AY–CRM–BC
ПГ4 Серогумусовая метаморфизованная/Skeletic Haplic Umbrisol O–AY–AYBm–BC–C
Горно-лесной пояс
ГЛ1 Торфяно-подзол иллювиально-железистый потечно-гумусовый/Skeletic Histic Podzol (Humic) О(L)–О(F)–О(H)–Ehi–BF1–BF2–BC
ГЛ2 Подзол иллювиально-железистый
глееватый/Skeletic Albic Podzol 		O–E–BF–BCg
ГЛ3 Подзол иллювиально-железистый потечно-гумусовый глееватый/Skeletic Albic Podzol (Humic) O(L)–O(H)–Ehi–BF–BСg–С
ГЛ4 Подзол иллювиально-гумусово-железистый/Skeletic Albic Podzol О–Е–BHF–ВС
Горно-тундровый пояс с ММП
ГТМ1 Торфяно-криозем глееватый/Histic Cryosol (Dystric, Reductaquic) Очес–Т1–T2–CRg–CR┴
ГТМ2 Торфяно-глеезем потечно-гумусовый мерзлотный/Histic Cryosol (Reductaquic, Humic) Oчес–T–Ghi–BG┴
ГТМ3 Подбур иллювиально-гумусовый глееватый мерзлотный/Skeletic Folic Cryosol (Humic) O(L)–O(F+H)–BH–BFg┴
ГТМ4 Глеезем криогенно-ожелезненный мерзлотный/Histic Cryosol (Reductaquic) O(L)–О(F+H)–Gcf–BСg–Сg┴

* Название почв согласно Полевому определителю почв России [20]/название почв в системе классификации WRB [38].

Для изучения амфифильных компонентов гумусовых веществ ПОВ использовали жидкостную хроматографию гидрофобного взаимодействия. Анализировали органогенные и два верхних минеральных горизонта в однократной повторности (всего 60 образцов). Хроматографическое фракционирование проводили на колонке 1 × 10 см с гидрофобизированным гелем агарозы (Octyl Sepharose CL-4В, Pharmacia) на хроматографе BioLogic LP (BioRad, USA). Оптическую плотность элюата измеряли при 280 нм. Анализировали щелочные экстракты (0.1 М NaOH) в соотношении почва : раствор (1 : 10). От минеральных примесей экстракт и растворенные препараты очищали центрифугированием (10 000 об./мин, в течение 20 мин). Гидрофильные компоненты первой фракции не взаимодействуют с хроматографической матрицей и элюируются первыми при взаимодействии со стартовым буфером (А) – 0.05 моль/л Трис-НСl + 2 моль/л (NH4)2SO4, рН 8.0. Элюирование гумусовых веществ, сорбировавшихся на матрице геля, осуществляли путем постепенного ослабления их гидрофобных контактов с матрицей геля: сначала 0.05 моль/л Трис-НСl (буфер В, рН 8.0) при негативном градиенте буфера А (вторая фракция), третью фракцию отделяли 100%-ным буфером В. При возрастающей концентрации додецилсульфата натрия (0.05 моль/л Трис-НСl + 0.25% SDS, буфер С, рН 8.0) элюировали четвертую фракцию. Последнюю фракцию десорбировали раствором 5 ммоль/дм3 ЭТДА + 0.2 М NaOH (буфер D). Особенности используемого метода подробно описаны ранее [15]. Относительное содержание фракций гумусовых веществ определяли по площади каждой хроматографической фракции, выраженной в процентах от общей площади хроматографических пиков, с помощью программы обработки данных МультиХром (Амперсенд, Россия). Гумусовые вещества, входящие в первые две фракции, отнесены к гидрофильным, а вещества в составе третьей, четвертой и пятой хроматографических фракций – к гидрофобным. Степень гидрофильности определяли как отношение суммы площадей гидрофильных к сумме площадей гидрофобных компонентов гумусовых веществ. Согласно [15], структурными фрагментами, обусловливающими гидрофильные свойства (углеводы, простые сахара) являются О- и N-содержащие функциональные группы, заряженные фрагменты молекул, COOH– и др., аминокислоты: лизин, аргинин, серин, тирозин и др. Гидрофобными свойствами (жиры, воска) характеризуются незаряженные и неполяризованные атомы и группы атомов (гетероциклические и бензоидные структуры), углеводородные цепи, аминокислоты с неполярными углеводородными боковыми радикалами, группы ОН. По амфифильным (гидрофобно/гидрофильным) свойствам определяют присутствие полярных и заряженных аминокислотных остатков (Arg, Asp, Glu, Lys, Ser, Thr).

Экстракцию ВОВ проводили деионизированной водой (Elga Lab Water, Англия) при комнатной температуре при соотношении почва : вода 1 : 50 для минеральных горизонтов и 1 : 100 для органогенных в пробирках Biofil. Анализ проводили для каждого выделенного генетического горизонта в однократной повторности (77 образцов). Суспензии встряхивали в течение 1 ч на шейкере Heidolph Multi Reax (ускорении 6Х, 4600 об./мин) при комнатной температуре. Фильтрование вели непосредственно после встряхивания на установках Millipore с использованием кварцевых фильтров (MN, Германия, с размером пор 0.4 мкм). Содержание водорастворимого органического углерода (СВОВ) и азота (NВОВ) определяли на анализаторе TOC-VCPN (Япония, Shimadzu) c модулем TNM-1. Полученные результаты пересчитывали на воздушно-сухую навеску анализируемой пробы.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Щелочерастворимое органическое вещество и хроматографическое фракционирование. Анализ углерода 0.1 М щелочерастворимой фракции (CNaOH) показал, что характер его распределения в профиле почв повторяет распределение содержания общего углерода (Собщ), при этом относительное содержание CNaOH от Собщ варьирует от 1.2 до 30.3% (рис. 1). Максимальными концентрациями CNaOH характеризуются органогенные горизонты, в минеральных горизонтах концентрации значительно снижаются. Почвы горно-тундрового пояса, формирующиеся в верхней части склонов, аккумулируют высокие концентрации органического вещества и характеризуются максимальными концентрациями щелочерастворимого углерода как в органогенных (0.54–2.41%), так и в минеральных (0.11–2.64%) горизонтах. В почвах подгольцового пояса сосредоточены небольшие концентрации щелочерастворимого углерода. В органогенных горизонтах содержание варьировало от 0.95 до 1.63%, в минеральных – от 0.14 до 1.35%. Распределение носит равномерно-аккумулятивный характер. Среди минеральных горизонтов максимальными концентрациями характеризуются серогумусовые горизонты AY. В органогенных горизонтах почв горно-лесного пояса содержится от 0.53 до 2.00% углерода щелочерастворимой вытяжки. В минеральных горизонтах максимальные концентрации выявлены для потечногумусовых подзолистых Ehi (до 0.85%) и иллювиально-железистых BF (до 0.82%) горизонтов. Для почв горно-тундрового пояса с ММП распределение CNaOH по профилю почв носит аккумулятивно-элювиально-иллювиальный характер. В данных почвах происходит надмерзлотная аккумуляция щелочерастворимого углерода в нижних органогенных (до 2.09%) и срединных минеральных горизонтах (до 2.14%). В нижних минеральных горизонтах отмечается значительное уменьшение концентраций CNaOH.

Рис. 1.

Распределение щелочерастворимого углерода (CNaOH). ГТ – почвы горно-тундрового пояса, ПГ – почвы подгольцового пояса, ГЛ – почвы горно-лесного пояса, ГТМ – почвы горно-тундрового пояса с ММП. I–IV – номер фракции.

Согласно [15], первые две хроматографические фракции представлены наиболее гидрофильными миграционноспособными соединениями, которые хорошо растворяются в водных растворах и включают основной запас легкодоступных питательных веществ, это слабообуглероженные, насыщенные азотом низкомолекулярные алифатические соединения. Третья и четвертая фракции связаны с компонентами гумусовых веществ, образующимися в результате разложения растительных остатков in situ (целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнин и пр.) – обуглероженные высокомолекулярные восстановленные органические соединения ароматической природы. Пятая фракция представлена комплексными Al-Fe-гумусовыми соединениями.

Проведенные методом хроматографии гидрофобного взаимодействия исследования показали, что почвы, формирующиеся в разных высотных поясах Приполярного Урала, различаются по содержанию и распределению щелочерастворимого органического вещества (рис. 2). Анализ относительного содержания амфифильных фракций ПОВ позволил выявить, что ключевым фактором, характеризующим различия между почвами разных растительных поясов, является состав растений напочвенного покрова и опада, поступающего на поверхность почв. Для всех почв максимальное содержание гидрофильных фракций и степень гидрофильности выявлены в органогенных горизонтах. Именно в них продуцируется максимальное количество способных к миграции в водных растворах органических соединений [1, 6, 8, 9, 50]. В минеральных горизонтах выявлено увеличение содержания гидрофобных фракций.

Рис. 2.

Хроматограммы лабильного органического вещества почв растительных поясов Приполярного Урала. А – подбур глееватый иллювиально-гумусовый (ГТ2), Б – серогумусовая криометаморфическая стратифицированная почва (ПГ1), В – торфяно-подзол иллювиально-железистый потечно-гумусовый (ГЛ1), Г – торфяно-глеезем потечно-гумусовый мерзлотный (ГТМ2).

Профильное распределение гидрофильных фракций в почвах горно-тундрового пояса носит аккумулятивный характер. В минеральных горизонтах выявлено увеличение содержания гидрофобных фракций (рис. 3). В составе гидрофильных компонентов преобладает первая фракция (до 58%). Высокое содержание первой фракции в подстилках выявлено для подгоризонтов гумификации хорошо разложившихся растительных остатков (O(F), O(H)). Кустарничково-мохово-лишайниковыми растительные ассоциации определяют наземное поступление органических веществ, богатых лигнинсодержащими соединениями. Это согласуется с данными [37], где выявлено увеличение содержания гидрофильных соединений в экстрактах из мхов и кустарничков. В минеральных горизонтах увеличивается содержание четвертой и пятой хроматографических фракций, поскольку при высокой степени увлажнения происходит аккумуляция альфегумусовых соединений и накопление соединений, связанных с Fe и Al. Содержание четвертой фракции варьировало от 5.8 до 24.4%, пятой – 1.7–66.4%. В некоторых случаях наблюдается увеличение содержания третьей фракции, которая характеризуется алифатическими соединениями в составе ПОВ. В минеральных горизонтах содержание этой фракции варьировало от 9.4 до 48.9%.

Рис. 3.

Относительное содержание хроматографических фракций ПОВ в исследованных почвах Приполярного Урала (n = 4): 1 – подстилка, 2 – верхний минеральный горизонт, 3 – нижележащий минеральный горизонт; 1 ФР–5 ФР – номера хроматографических фракций.

Почвы, формирующиеся в подгольцовом поясе под разнотравными луговыми сообществами, характеризуются большим содержанием гидрофильных фракций органического вещества в минеральных горизонтах (первая фракция 42.4–77.0%; вторая 0.3–12.6%). В травяных сообществах преобладающая доля фитомассы представлена подземными органами растений, поэтому органическое вещество, поступая в почву in situ, сохраняется и аккумулируется, в дальнейшем преобразуется почвенной биотой, проходя стадию биотрансформации при недостатке кислорода. Показано, что серогумусовые почвы характеризуются преобладанием в системе ПОВ гидрофильных фракций и уменьшением гидрофобных, что может свидетельствовать об устойчивости гидрофильных компонентов к процессам микробиологической минерализации [30] в условиях низкой биологической активности почв Приполярного Урала.

Исследование амфифильности органического вещества почв горно-лесного пояса показало аккумулятивное распределение содержания гидрофильных фракций по профилю. Это в значительной степени отражает характер распределения общего органического углерода (Собщ) с максимальным содержанием гидрофильных фракций в органогенных горизонтах (первая 44.6–51.3%, вторая 1.2–17.1%). Для верхних минеральных горизонтов почв горно-лесного пояса выявлено высокое содержание первой гидрофильной фракции 29.4–63.9%. Для иллювиально-железистых горизонтов BF наблюдается увеличение содержания пятой гидрофобной фракции (до 66.2%), что, согласно [34], может увеличивать устойчивость почвенных агрегатов. В целом в минеральных горизонтах почв горно-лесного пояса преобладают гидрофобные фракции. Вероятно, это связано с выносом низкомолекулярных органических соединений из элювиальных горизонтов и аккумуляцией в нижних. Кроме этого, органическое вещество древесных остатков богато лигнином [11], что приводит к увеличению относительного содержания четвертой фракции 19.0–34.8% в подстилках, до 2.3–16.4% в минеральных горизонтах.

Для почв, подстилаемых ММП, профильное распределение выделенных хроматографических фракций носит аккумулятивный характер с постепенным уменьшением содержания гидрофильных фракций в составе ПОВ от подстилок к нижним минеральным горизонтам. Максимальное содержание гидрофильных фракций характерно для органогенных горизонтов (первая фракция 15.0–62.5%). Минеральные горизонты почв характеризуются высоким содержанием гидрофобных фракций. Содержание четвертой лигнинсодержащей фракции варьировало от 5.5 до 80.4%. Максимальная концентрация пятой гидрофобной фракции выявлена для нижних минеральных горизонтов (до 75.4%). Для почв с ММП характерно развитие процессов оглеения, сопровождаемых накоплением соединений железа при застойном водном режиме и господстве низких температур [10, 22]. Так, в анаэробных условиях, наряду с замедленной трансформацией ПОВ, происходит его консервация и, возможно, аккумуляция микробиологически устойчивых к дальнейшей трансформации гидрофобных компонентов [16–19].

Показатель гидрофильности для почв рассматриваемых горных высотных поясов существенно различается. Для подзолов степень гидрофильности варьирует в диапазоне 0.5–2.2. В почвах подгольцового пояса в результате внутрипочвенного поступления органического вещества в серогумусовых горизонтах показатели гидрофильности увеличиваются (1.1–1.9). В почвах горно-тундрового пояса, формирующихся в условиях повышенной увлажненности и увеличении степени развития процессов оглеения, выявлено усиление гидрофобности органического вещества в верхних минеральных горизонтах (0.2–0.9). Максимальными показателями характеризуются горизонты BH с высоким содержанием органического углерода.

Показано, что преобладающие растительные ассоциации разных высотных поясов определяют характер амфифильных свойств почвенного органического вещества. В почвах подгольцового пояса преобладают гидрофильные фракции, в почвах горно-лесного и горно-тундрового поясов выявлено высокое содержание гидрофобных лигнино- и целлюлозоподобных соединений, в почвах горно-тундрового пояса с ММП в составе ПОВ минеральных горизонтов преобладают соединения, связанные с Fe и Al.

Углерод и азот ВОВ. Анализ показал, что общий водорастворимый углерод (СВОВ) на 99–100% состоит из органического углерода. ВОВ формируются из остатков растений, микробной биомассы, корневых выделений и продуктов жизнедеятельности почвенных животных [28, 29, 40, 44].

При анализе СВОВ в почвах выявлено, что максимальное его содержание приходится на подстилки. Это характерно для почв северных и тундровых экосистем, где заметно различается соотношение углерода надземной и подземной биомассы [13]. В большинстве исследованных почв наибольшие концентрации СВОВ характерны для торфяных и горизонтов свежего опада О(L). В подгоризонтах ферментации O(F) и гумификации O(H) его несколько меньше. Минимальное содержание отмечено для подгоризонтов O(H), представленных хорошо разложившимися растительными остатками. В почвах подгольцового пояса данный подгоризонт не выявлен.

В литературе [13] отмечено, что высокие показатели надземной биомассы свойственны экосистемам с преобладанием кустарничков, моховых и лишайниковых растительных ассоциаций, это характерно и для горно-тундровых экосистем Приполярного Урала. Благодаря отсутствию корней у лишайников и мхов происходит накопление наземной биомассы и возрастает количество органического вещества в органогенных горизонтах почв. Установлено, что максимальным содержанием СВОВ в верхних органогенных горизонтах характеризуются почвы горно-тундрового пояса (10.1–10.6 мг/г), минимальным – почвы подгольцового пояса (8.3 мг/г). Для почв горно-лесного пояса выявлены средние значения содержания СВОВ в верхних подгоризонтах подстилки – 9.1 мг/г.

Накопление подземной биомассы (корни, растительные остатки и др.) происходит в значительно меньшей степени. В экосистемах с преобладанием травянистых растений и кустарничков большая часть биомассы приходится на мелкие корни, переплетающиеся в густую сеть в верхних минеральных горизонтах. Наибольшие показатели содержания лабильного углерода выявлены для почв горно-тундрового пояса (0.9 мг/г), формирующихся в кустарничковых тундрах. Для почв подгольцового пояса, развивающихся под разнотравными луговинами, и почв горно-тундрового пояса с ММП отмечены несколько меньшие значения СВОВ в верхних минеральных горизонтах (0.7 мг/г). Древесные растения горно-лесного пояса имеют гораздо более обширную систему крупных корней, а мелкие корни встречаются в верхних минеральных горизонтах значительно реже, чем корни трав и кустарничков. Это отражается в характере накопления органического вещества в верхних минеральных горизонтах. Минимальные значения СВОВ характерны для почв горно-лесного пояса (0.6 мг/г).

Расчет запасов водорастворимого углерода и их вклада в запасы общего углерода (Сорг) (рис. 4) показал, что запасы СВОВ в почвах горно-тундрового пояса составляют от 0.16 до 1.08 кг/м2. Минимальные запасы СВОВ выявлены в почвах подгольцового пояса, которые варьируют в пределах 0.09–0.27 кг/м2. В почвах горно-лесного пояса аккумулировано 0.13–0.33 кг/м2 запасов водорастворимого углерода. Запасы лабильного углерода СВОВ в почвах с ММП составляют 0.23–1.61 кг/м2. Установлено, что запасы общего водорастворимого углерода привносят в общие запасы углерода от 0.3 до 9%, при этом на органогенные горизонты приходится 0.3–6%, на минеральные – от 1 до 9%.

Рис. 4.

Запасы углерода ВОВ в почвах Приполярного Урала: 1 – органогенные горизонты, 2 – минеральные горизонты.

Содержание и характер распределения лабильных ВОВ оказывают влияние на химический состав почв [39]. Проведенные исследования позволили выявить, что СВОВ в значительной степени отражает распределение общего органического углерода Собщ (рис. 5). Показано, что распределение СВОВ в исследованных почвах имеет регрессивно-аккумулятивный характер с максимальным содержанием в органогенных горизонтах и резким уменьшением в минеральных. Отмечено значительное сокращение содержания углерода ВОВ в минеральных горизонтах по сравнению с подстилками.

Рис. 5.

Взаимосвязь содержания общего водорастворимого углерода (СВОВ) и общего углерода (Собщ) исследованных почв.

В органогенных горизонтах подбуров горно-тундрового пояса содержание СВОВ варьировало от 6.5 до 15.4 мг/г. Максимальное количество СВОВ (2.2 мг/г) характерно для горизонта ВН для почвы участка ГТ2, минимальное (0.1 мг/г) – для горизонтов почвообразующей породы. Для почв подгольцового пояса характерна небольшая мощность органогенного горизонта, однако в них выявлено 4.6–17.3 мг/г ВОВ, в минеральных горизонтах 0.1–1.4 мг/г. Большая концентрация СВОВ характерна для верхних серогумусовых горизонтов (до 1.4 мг/г), содержащих больше общего углерода. Подзолы горно-лесного пояса также характеризуются накоплением СВОВ в подстилках (8.7–10.7 мг/г). В минеральных горизонтах содержание СВОВ значительно меньше и варьирует в пределах 0.1–1.0 мг/г. Характерной чертой подзолов является аккумуляция общего углерода ВОВ в элювиальных (Ehi) горизонтах (0.4–1 мг/г) по сравнению с иллювиальными (до 0.2 мг/г). Содержание СВОВ в органогенных горизонтах почв горно-тундрового пояса с ММП варьировало от 7.7 до 13.3 мг/г. В минеральных – от 0.08 до 1.6 мг/г. Наименьшее содержание ВОВ выявлено в глеевых и минеральных горизонтах с признаками оглеения (табл. 2).

Таблица 2.  

Содержание водорастворимых органических соединений в почвах

Участок Горизонт Глубина, см СВОВ NВОВ CВОВ/NВОВ ω СВОВ от Собщ, %
мг/г
Горно-тундровый пояс
ГТ1 O(L) 0–3 11.5 ± 2.3 0.78 ± 0.15 17 2.8
O(F) 3–7(10) 6.4 ± 1.3 0.32 ± 0.06 23 2.1
BH 7(10)–20(30) 0.9 ± 0.2 0.05 ± 0.01 21 1.0
BG 20(30)–50 0.16 ± 0.03 0.007 ± 0.001 29 1.1
ГТ2 O(L) 0–4 6.5 ± 1.3 0.16 ± 0.03 49 1.5
O(H) 4–10 9.2 ± 1.8 0.24 ± 0.05 44 2.3
BH 10–20 2.2 ± 0.4 0.10 ± 0.02 25 1.6
BCg 20–40 0.15 ± 0.03 0.008 ± 0.002 22 1.4
Cg 40–60 0.13 ± 0.03 0.007 ± 0.001 21 1.4
ГТ3 O 0–5 7.0 ± 1.4 0.30 ± 0.06 27 4.8
BH 5–20 0.16 ± 0.03 0.009 ± 0.002 22 0.6
BCg 20–40 0.06 ± 0.01 0.0023 ± 0.0005 31 0.6
Cg 40–65 0.05 ± 0.01 0.0020 ± 0.0004 30 0.6
ГТ4 O(L) 0–5 15.5 ± 3.1 1.37 ± 0.27 13 3.4
O(F) 5–10 6.9 ± 1.4 0.44 ± 0.09 18 1.4
O(H) 10–15 5.8 ± 1.2 0.36 ± 0.07 19 1.5
ВН1 15–30 0.3 ± 0.1 0.018 ± 0.004 23 1.7
ВН2 30–55 0.21 ± 0.04 0.026 ± 0.005 9 1.2
ВС 55–80 0.11 ± 0.02 0.005 ± 0.001 26 1.9
Подгольцовый пояс
ПГ1 O(L) 0–1 17.3 ± 3.5 0.83 ± 0.17 24 4.7
O(F + H) 1–5 7.3 ± 1.5 0.35 ± 0.07 24 1.8
AYr 5–25 0.7 ± 0.1 0.05 ± 0.01 16 0.8
CRM 25–40 0.16 ± 0.03 0.008 ± 0.002 23 1.8
C 40–60 0.14 ± 0.03 0.007 ± 0.001 22 1.7
ПГ2 O 0–5 6.7 ± 1.3 0.49 ± 0.10 16 1.7
AY 5–10 1.4 ± 0.3 0.08 ± 0.02 20 2.4
AYBm 10–25 0.3 ± 0.1 0.014 ± 0.003 24 1.4
BC 25–40 0.24 ± 0.05 0.014 ± 0.003 21 0.9
C 40–60 0.18 ± 0.04 0.010 ± 0.002 22 2.5
ПГ3 O 0–1 4.6 ± 0.9 0.94 ± 0.19 6 2.8
AY 1–10 0.22 ± 0.04 0.022 ± 0.004 12 0.9
CRM 10–30 0.10 ± 0.02 0.026 ± 0.005 5 0.7
BC 30–50 0.09 ± 0.02 0.007 ± 0.001 16 0.8
ПГ4 O 0–1 4.6 ± 0.9 0.41 ± 0.08 13 2.9
AY 1–9 0.6 ± 0.1 0.05 ± 0.01 15 1.5
AYBm 10–30 0.14 ± 0.03 0.009 ± 0.002 17 0.9
BC 30–50 0.15 ± 0.03 0.013 ± 0.003 13 1.1
C 50–↓ 0.13 ± 0.03 0.017 ± 0.003 9 1.3
Горно-лесной пояс
ГЛ1 O(L) 0–7 10.7 ± 2.1 0.30 ± 0.06 42 3.7
O(F) 10–16 6.5 ± 1.3 0.16 ± 0.03 48 1.4
O(H) 16–18 7.8 ± 1.6 0.18 ± 0.04 51 1.9
Ehi 18–25 0.7 ± 0.1 0.04 ± 0.01 20 2.0
BF1 25–32 0.3 ± 0.1 0.014 ± 0.003 22 1.0
BF2 32–50 0.18 ± 0.04 0.010 ± 0.002 22 1.4
BC 50–70 0.21 ± 0.04 0.04 ± 0.01 7 2.2
ГЛ2 O 0–10 8.7 ± 1.7 0.26 ± 0.05 39 2.1
E 10–22 0.3 ± 0.1 0.018 ± 0.004 20 2.4
BF 22–40 0.15 ± 0.03 0.008 ± 0.002 21 1.9
BCg 40–60 0.06 ± 0.01 0.004 ± 0.001 18 1.2
ГЛ3 O(L) 0–3 6.9 ± 1.4 0.44 ± 0.09 18 1.7
O(H) 3–5 7.1 ± 1.4 0.62 ± 0.12 13 2.8
Ehi 5–10 0.4 ± 0.1 0.020 ± 0.004 24 2.3
BF 10–30(35) 0.14 ± 0.03 0.007 ± 0.001 22 1.3
BCg 30(35)–45 0.05 ± 0.01 0.003 ± 0.001 23 0.6
C 45–60 0.05 ± 0.01 0.006 ± 0.001 11 1.1
ГЛ4 O 0–5 10.0 ± 2.0 0.60 ± 0.12 19 2.1
E 5–15(20) 1.0 ± 0.2 0.04 ± 0.01 30 3.3
BHF 15(20)–40 0.3 ± 0.1 0.015 ± 0.003 21 0.6
BC 40–60 0.07 ± 0.01 0.004 ± 0.001 22 0.6
Горно-тундровый пояс с ММП
ГТМ1 Очес 0–7 13.3 ± 2.7 0.43 ± 0.09 36 3.2
Т1 7–15 11.3 ± 2.3 0.40 ± 0.08 33 2.6
T2 15–20 5.1 ± 1.0 0.18 ± 0.04 33 2.3
CRg 30–45 0.3 ± 0.1 0.014 ± 0.003 27 0.7
CR┴ 45–↓ 0.3 ± 0.1 0.04 ± 0.01 8 2.7
ГТМ2 Очес 0–20(25) 7.7 ± 1.5 0.26 ± 0.05 34 1.9
T 20(25)–30 7.9 ± 1.6 0.29 ± 0.06 31 2.2
Ghi 30–35 1.6 ± 0.3 0.08 ± 0.02 25 0.7
BG┴ 35–50 0.13 ± 0.03 0.006 ± 0.001 24 0.8
ГТМ3 O(L) 0–5 13.3 ± 2.7 0.74 ± 0.15 21 3.1
O(F + H) 5–10(13) 6.1 ± 1.2 0.45 ± 0.09 16 2.1
ВН 10(13)–20(30) 0.8 ± 0.2 0.05 ± 0.01 21 0.3
BFg┴ 20(30)–40(45) 0.4 ± 0.1 0.04 ± 0.01 12 0.7
ГТМ4 O(L) 0–3 8.0 ± 1.6 0.36 ± 0.07 26 1.9
O(F + H) 3–8 9.8 ± 2.0 0.26 ± 0.05 44 2.3
Gcf 8–22 0.09 ± 0.02 0.008 ± 0.002 13 1.0
BCg 22–45 0.09 ± 0.02 0.006 ± 0.001 19 1.1
Cg┴ 45–70 0.08 ± 0.02 0.005 ± 0.001 17 12.0

Примечание. CВОВ – органический водорастворимый углерод, NВОВ – органический водорастворимый азот, ω СВОВ – доля водорастворимого углерода от общего углерода почвы. ± – аналитическая ошибка.

Содержание водорастворимого азота значительно меньше, чем углерода, но характеризуется теми же закономерностями. В органогенных горизонтах почв горно-тундрового пояса выявлено большое содержание NВОВ (0.24–1.37 мг/г). В минеральных горизонтах – меньшее (от 0.002 до 0.1 мг/г). В органогенных горизонтах почв подгольцового пояса содержание NВОВ достигало 0.94 мг/г, в минеральных – 0.08 мг/г. Максимальное содержание NВОВ для подзолов горно-лесного пояса выявлено для органогенных горизонтов (до 0.62 мг/г), в минеральных – до 0.04 мг/г. Содержание NВОВ в почвах горно-тундрового пояса с ММП варьирует от 0.17 до 0.6 в органогенных горизонтах и от 0.005 до 0.07 мг/г – в минеральных горизонтах, что несколько меньше, чем для почв горно-тундрового пояса.

Рядом исследователей [28, 29, 36, 48] показана важная роль изучения отношения углерода к азоту водных вытяжек из почв, которые являются чувствительным показателем климатических изменений почв северных регионов, потому что увеличение температуры приведет к оттаиванию ММП, повышению микробиологической активности и увеличению содержания лабильных органических веществ [32, 51]. Установлено, что экстрагируемое органическое вещество менее обогащено азотом, чем общий пул органического вещества исследованных почв, как в органогенных, так и в минеральных горизонтах. Отношение CВОВ/NВОВ водорастворимых веществ в почвах подгольцового пояса составляет 6–24 для органогенных и 5–24 для минеральных горизонтов. Широким диапазоном отношения CВОВ/NВОВ характеризуются органогенные горизонты почв горно-тундрового пояса (13–49). Отношение углерода к азоту водных вытяжек почв горно-лесного пояса наиболее широкое (13–51) в органогенных горизонтах, в минеральных – 7–30. Показатель отношения CВОВ/NВОВ в органогенных горизонтах почв с ММП варьирует от 16 до 44, в минеральных – от 8 до 27.

Важным критерием является доля углерода ВОВ от общего содержания углерода. Максимальные доли СВОВ от Собщ для всех исследованных почв приходятся на органогенные горизонты. В органогенных горизонтах почв горно-тундрового пояса содержится от 1.4 до 4.8% СВОВ, подстилки почв подгольцового пояса содержат 1.8–4.7% СВОВ, углерод ВОВ в органогенных горизонтах подзолов составляет 1.7–3.7%, СВОВ в подстилках почв с ММП варьирует от 1.9 до 3.2%. В минеральных горизонтах доля водорастворимого углерода уменьшается. Однако выявлено увеличение доли СВОВ в нижних минеральных горизонтах исследованных почв. Наиболее выражено увеличение доли ВОВ для почв нижних частей склонов с подстиланием ММП, которые являются стоком лабильных органических веществ из геохимически подчиненных склоновых ландшафтов. В минеральных горизонтах почв горно-тундрового пояса доля водорастворимой фракции варьировала от 0.6 до 3.1%, в почвах подгольцового пояса – от 0.1 до 2.9%. Высокие доли СВОВ выявлены в подзолистых горизонтах Ehi с признаками потечности гумуса – до 2.4%. Доли СВОВ в нижних горизонтах почв с ММП составляют от 0.8 до 12%. В целом, полученные значения по содержанию и распределению водорастворимой фракции углерода согласуются с данными по почвам Аляски, Западной Сибири и европейского сектора Российской Арктики [28, 29, 51].

Вероятно, некоторое увеличение содержания водорастворимого углерода в общем пуле связано с миграцией водорастворимых компонентов из вышележащих органогенных горизонтов в условиях промывного водного режима. Профильные и латеральные потоки лабильного органического вещества в значительной степени определяются преимущественными направлениями движения воды. Вероятно, для почв, расположенных в разных растительных поясах, доминирующую роль будут выполнять щебнистоть профиля, способствующая перемещению органических веществ из верхних горизонтов вглубь профиля [4, 12, 33, 46], крутизна склонов и подстилание ММП, которые служат развитию мерзлотной ретинизациии и являются барьером для дальнейшей миграции лабильного органического вещества [4, 14]. Рассмотренные факторы оказывают существенное влияние на содержание и распределение ВОВ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В рамках классической концепции вертикальной зональности впервые исследована специфика распределения гидрофильных и гидрофобных фракций щелочерастворимого органического вещества почв в соответствии с катенарной организацией почвенного покрова западного макросклона горной системы Приполярного Урала. Амфифильные свойства зависят от характера биогеоценотической организации растительности в системе горно-тундрового–подгольцового–горно-лесного и горно-тундрового пояса с ММП, что является следствием ведущей роли растительного покрова, определяющего поступление и характер ПОВ.

Показано, что содержание водорастворимых соединений углерода и азота обусловлено спецификой напочвенного покрова, а распределение ВОВ в профиле почв определяется в первую очередь склоновыми процессами, щебнистостью и многолетнемерзлыми породами. Высказана гипотеза, что большое содержание водорастворимых форм углерода и специфика организации органического вещества почв в пределах самого нижнего элементарного ландшафта, относящегося к горно-тундровому поясу с ММП, и замыкающего почвенно-геохимическую катену, обусловлены латеральным переносом подвижных форм органического вещества почв из пределов залегающих выше элементарных ландшафтов.

Список литературы

  1. Ведрова Э.Ф., Решетникова Т.В. Масса подстилки и интенсивность ее разложения в 40-летних культурах основных лесообразующих пород Сибири // Лесоведение. 2014. № 1. С. 42–50.

  2. Власенко О.А. Динамика углерода подвижного гумуса в агрочерноземе при возделывании яровой пшеницы с помощью ресурсосберегающих технологий // Вестник КрасГАУ. 2015. № 9. С. 60–65.

  3. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорий Урала. М.: Наука, 1975. 248 с.

  4. Губин С.В. Динамика верхней границы многолетней мерзлоты и проблема ретинизации гумуса в тундровых почвах Северо-Востока России // Проблемы эволюции почв. Пущино, 2003. С. 168–172.

  5. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 460 с.

  6. Дымов А.А., Низовцев Н.А. Амфифильные свойства почвенного органического вещества преобладающих хвойных деревьев средней тайги // Теоретическая и прикладная экология. 2015. № 1. С. 62–68.

  7. Дымов А.А., Милановский Е.Ю. Изменения органического вещества таежных почв в процессе естественного лесовозобновления растительности после рубок (Средняя тайга Республики Коми) // Почвоведение. 2014. № 1. С. 39–47. https://doi.org/10.7868/S0032180X14010043

  8. Дымов А.А., Милановский Е.Ю. Оценка комплексообразования органического вещества почв с медью методом афинной хроматографии // Почвоведение. 2020. № 2. С. 178–187. https://doi.org/10.31857/S0032180X20020045

  9. Дымов А.А. Сукцессии почв в бореальных лесах Республики Коми. М.: ГЕОС, 2020. 336 с.

  10. Зайдельман Ф.Р. Процесс глееобразования и его роль в формировании почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. 316 с.

  11. Карманов А.П., Кочева Л.С. Целлюлоза и лигнин – свойства и применение. Сыктывкар, 2006. 248 с.

  12. Макеев О.В. Криогенные почвы // Криогенные почвы и их рациональное использование. М.: Наука, 1977. С. 5–13.

  13. Маслов М.Н., Копеина Е.И., Зудкин А.Г., Королева Н.Е., Шулаков А.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Запасы фитомассы и органического углерода в тундровых экосистемах северной Фенноскандии // Вестник Моск. ун-та. Сер. 17, почвоведение. 2016. № 3. С. 30–36.

  14. Мергелов Н.С., Таргульян В.О. Процессы накопления органического вещества в минеральной толще мерзлотных почв приморских низменностей Восточной Сибири // Почвоведение. 2011. № 3. С. 275–287.

  15. Милановский Е.Ю. Гумусовые вещества почв как природные гидрофобно-гидрофильные соединения. М.: ГЕОС, 2009. 186 с.

  16. Мильхеев Е.Ю., Чимитдоржиева Г.Д., Цыбенов Ю.Б. Амфифильные компоненты гуминовых веществ лугово-черноземных мерзлотных почв и бурозема // Агрохимия. 2018. № 6. С. 25–29. https://doi.org/10.7868/S0002188118060029

  17. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. 325 с.

  18. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука, 1996. 256 с.

  19. Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Саврова А.Л. Сравнительное изучение сорбционного поглощения тяжелых металлов гуминовыми кислотами различного происхождения // Докл. РАН. Геохимия. 1995. Т. 345. № 4. С. 1.

  20. Полевой определитель почв России. М.: Почв. ин-т им. В.В. Докучаева, 2008. 182 с.

  21. Старцев В.В., Жангуров Е.В., Дымов А.А. Характеристика почв высотных поясов хребта Яптикнырд (Приполярный Урал) // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. С. 6–27. https://doi.org/10.17223/19988591/38/1

  22. Токарева И.В., Прокушкин А.С. Содержание органического вещества и его водорастворимой фракции в мохово-лишайниковых ассоциациях криолитозоны // Вестник Моск. гос. ун-та леса. Лесной вестник. 2012. № 1. С. 156–159.

  23. Тонконогов В.Д. Автоморфное почвообразование в тундровой и таежной зонах Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин. М.: Почв. ин-т им. В.В. Докучаева, 2010. 304 с.

  24. Толпешта И.И., Соколова Т.А. Общая концентрация и фракционный состав соединений алюминия в почвенных растворах из торфянисто-подзолисто-глееватых почв на двучленных отложениях // Почвоведение. 2011. № 2. С. 153–164.

  25. Титлянова А.А., Чупрова В.В. Изменение круговорота углерода в связи с различным использованием земель (на примере Красноярского края) // Почвоведение. 2003. № 2. С. 211–219.

  26. Умарова А.Б. Преимущественные потоки влаги в почвах: закономерности формирования и значение в функционировании почв. М.: ГЕОС, 2011. 266 с.

  27. Чупрова В.В., Люкшина И.В., Белоусов А.А. Запасы и динамика легкоминерализуемой фракции органического вещества в почвах Средней Сибири // Вестн. КрасГАУ. 2003. Вып. 3. С. 65–73.

  28. Шамрикова Е.В., Груздев И.В., Пунегов В.В., Хабибуллина Ф.М., Кубик О.С. Водорастворимые низкомолекулярные органические кислоты в автоморфных суглинистых почвах тундры и тайги // Почвоведение. 2013. № 6. С. 691–697. https://doi.org/10.7868/S0032180X13060099

  29. Шамрикова Е.В., Кубик О.С., Пунегов В.В., Груздев И.В. Влияние разнообразия биоты на состав низкомолекулярных водорастворимых органических соединений почв южной тундры // Почвоведение. 2014. № 3. С. 295–303. https://doi.org/10.7868/S0032180X14030101

  30. Шеин Е.В., Милановский Е.Ю. Органическое вещество и структура почвы: учение В.Р. Вильямса и современность // Известия ТСХА. 2014. № 1. С. 42–51.

  31. Юдин Ю.П. Растительный мир. Производительные силы Коми АССР. Изд-во АН СССР, 1954. Т. III. Ч. I. 375 с.

  32. Blagodatskaya E., Kuzyakov Y. Mechanisms of real and apparent priming effects and their dependence on soil microbial biomass and community structure: critical review // Biol. Fertil. Soils. 2008. V. 45. P. 115–131.

  33. Bockheim J.G., Tarnocai C. Recognition of cryoturbation for classifying permafrost-affected soils // Geoderma. 1998. V. 81. P. 281–293.

  34. Capriel T., Beck H., Borchert H., Harter P. Relation between aliphatic fraction extracted with supercritical hexane, soil microbial biomass, and soil aggregate stability // Soil Sci. Soc. Am. J. 1990. V. 54. P. 415–420.

  35. Christ M.J., David M.B. Temperature and moisture effects on the production of dissolved organic carbon in a spodosol // Soil Biol. Biochem. 1996. V. 28(9). P. 1191–1199.

  36. Eldor A.P. The nature and dynamics of soil organic matter: Plant inputs, microbial transformations, and organic matter stabilization // Soil Biol. Biochem. 2016. V. 98. P. 109–126. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2016.04.001

  37. Hilli S., Stark S., Derome J. Litter decomposition rates in relation to litter stock in boreal coniferous forest along climatic and soil fertility gradients // Appl. Soil Ecol. 2010. V. 46. P. 200–208.

  38. IUSS Working Group WRB. 2015. World reference base for soil resources 2014, update 2015. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports. 106. Rome, 2015. FAO.

  39. Kaiser K., Kaupenjohann M., Zech W. Sorption of dissolved organic carbon in soil: effects of soil sample storage, soil-to-solution ratio, and temperature // Geoderma. 2001. V. 99. P. 317–328.

  40. Kalbitz K., Soliger S., Park J-H., Michalzik B., Matzner E. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: a review // Soil Science. 2000. V. 165. P. 277–304.

  41. Kielland K. Amino acid absorption by arctic plants: implications for plant nutrition and nitrogen cycling // Ecology. 1994. V. 75. P. 2373–2383.

  42. Kling G.W. Land-water interactions: The influence of terrestrial diversity on aquatic ecosystems. In: Arctic and alpine biodiversity // Ecological Studies. 1995. V. 113.

  43. Kulikova N.A., Stepanova E.V., Koroleva O.V. Mitigating activity of humic substances: direct influence on biota // Use humic Subst. to remediat. polluted environ.: from theory to pract. Springer, 2005. P. 285–309.

  44. Kuzyakov Y., Domanski G. Carbon input by plants into the soil // J. Plant Nutrition Soil Sci. 2000. V. 163. P. 421–431.

  45. Michalzik B., Matzner E. Dynamics of dissolved organic nitrogen and carbon in a Central European Norway spruce ecosystem // Europ. J. Soil Sci. 1999. V. 50(4). P. 579–590.

  46. Moers M.E., Baas M., de Leeuw J. W., Boon J.J. and Schenck P.A. Occurrence and origin of carbohydrates in peat samples from a red mangrove environment as reflected by abundances of neutral monosaccharides // Geochim. Cosmochim. Acta. 1990. V. 54. P. 2463–2472.

  47. Neff J.C., Asner G.P. Dissolved organic carbon in terrestrial ecosystems: synthesis and a model // Ecosystems. 2001. V. 4. P. 29–48.

  48. Ríos I.P., Bouza J., Bortolus A., Alvarez M. del P. Soil-geomorphology relationships and landscape evolution in a southwestern Atlantic tidal salt marsh in Patagonia, Argentina // J. South Am. Earth Sci. 2018. V. 84. P. 385–398. https://doi.org/10.1016/j.jsames.2018.04.015

  49. Startsev V.V., Khaydapova D.D., Degteva S.V., Dymov A.A. Soils on the southern border of the cryolithozone of European part of Russia (the Subpolar Urals) and their soil organic matter fractions and rheological behavior // Geoderma. 2020. V. 361. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2019.114006

  50. Vesterdal L., Schmidt I.K., Callesen I., Nilsson L.O., Gundersen P. Carbon and nitrogen floor and mineral soil under six common European tree species // Forest Ecol. Managem. 2008. V. 255. P. 35–48.

  51. Xu C., Guo L., Dou F., Ping C.-L. Potential DOC production from size-fractionated Arctic tundra soils // Cold Regions Sci. Technol. 2009. V. 55. P. 141–150. https://doi.org/10.1016/j.coldregions.2008.08.001

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Почвоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал