Почвоведение, 2021, № 8, стр. 969-982

ВВЕДЕНИЕ

Элементный состав растений определяется их генетическими и возрастными особенностями и может изменяться под влиянием эдафических и климатических факторов. Традиционные исследования элементного состава растений касаются вопросов минерального питания и биологического круговорота элементов [1, 26]. С ростом техногенного загрязнения значительное влияние на аккумуляцию элементов растениями, особенно в индустриальных регионах, оказывает поступление поллютантов из атмосферы. В этой связи в последние десятилетия большое внимание привлекают экологические аспекты исследований химического состава растений, включая использование растений для биоиндикации и биомониторинга атмосферного загрязнения [11, 12, 18, 22, 33], биогеохимического картирования [32, 34], анализа токсичности техногенных элементов [27]. Особое внимание уделяется фиторемедиции, основанной на способности растений извлекать вредные вещества из окружающей среды или превращать их в безопасные соединения – метаболиты [20, 30, 31]. По способности к аккумуляции тяжелых металлов (ТМ) выделяют две контрастные группы растений: исключатели, у которых поглощенные металлы задерживаются в корневой системе и практически не поступают в надземную часть, и аккумуляторы, у которых они накапливаются в надземных органах [19]. Исключатели и аккумуляторы используются в двух альтернативных и наиболее распространенных технологиях фиторемедиации: фитостабилизации и фитоэкстракции соответственно. Эффективность фиторемедиации зависит от естественной способности растений к аккумуляции и транслокации металлов, толерантности растений к ТМ, способности к образованию большой биомассы, климатических условий и свойств почв.

Большим потенциалом, как в фитоэкстракции [31, 37–39], так и в фитостабилизации [17, 31, 39], обладают ивы (Salix spp.), отличающиеся высокой территориальной экспансией, большой продуктивностью, интенсивной эвапотранспирацией, повышенной толерантностью к ТМ, эффективным поглощением элементов питания. Возможность использования местных видов ив для фитостабилизации при условии предварительной подготовки почв была показана даже при высоком уровне атмосферного загрязнения вблизи комбината “Североникель” на Кольском полуострове [17]. Особенно эффективно использование различных видов и клонов ивы для фитоэкстракции Cd и Zn из загрязненных почв [38]. Одновременно быстрорастущие ивы служат источником биомассы для “зеленой” энергетики. Однако способность к поглощению и транслокации металлов и, соответственно, пригодность для фиторемедиации сильно варьирует в зависимости от вида и клона растения и специфики загрязненного участка, подчеркивая целесообразность генетической селекции [39].

Меньше распространена информация об использовании в фиторемедиации березы, хотя она может быть перспективна для фитостабилизации загрязненных почв в бореальной зоне как одна из важнейших лесообразующих пород, обладающая значительной экологической пластичностью и приспособленностью к экстремальным условиям обитания, включая техногенное воздействие [31].

Цель работы – анализ поглощения элементов питания и ТМ листьями березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) и ивы козьей (Salix caprea L.) в зависимости от свойств почв в условиях загрязнения и ремедиации техногенных пустошей вблизи предприятий цветной металлургии в Кольской Субарктике.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследования послужили посадки ивы и березы на участках ремедиации техногенных пустошей вблизи комбината “Североникель” (ныне промышленная площадка Мончегорск) на Кольском полуострове. В 2018 г. обследовали 6 участков ремедиации с искусственно созданным плодородным слоем (Р), 2 участка хемофитостабилизации (Ф) и 3 контрольных участка пустошей (П), а также примыкающее к ним березовое мелколесье (БМ), ранее исследованные в 2011 г. и расположенные в пределах 2–5 км от промплощадки (рис. 1, краткая характеристика и координаты участков мониторинга приведены в [7, 9]). Почвенный покров пустошей представлен эродированными иллювиально-железистыми химически загрязненными подзолами (П-2007/8), хемоземами, загрязненными Cu и Ni по подзолу (Albic Podzol (Phytotoxic), П-2004/5) и абраземами альфегумусовыми (Entic Podzol, П-2003/6), лишенными верхних горизонтов в результате развития интенсивной эрозии. Для сравнения исследования проводили также в условно фоновом еловом лесу с березой (Е) на подзолах (Folic Albic Podzol (Arenic)) на расстоянии 64 км в южном направлении от источника загрязнения.

Рис. 1.

Схема расположения участков мониторинга вблизи Мончегорска. Здесь и далее: П – пустоши, Ф – участки хемофитостабилизации, Р – участки ремедиации с нанесенным плодородным слоем (цифрами обозначен год проведения ремедиации). Пустошь П-2003/6 служила в качестве контроля для участков ремедиации Р-2003 и Р-2006; пустошь П-2004/5 – для участков ремедиации Ф-2004, Р-2004 и Р-2005; пустошь П-2007/8 – для участков ремедиации Ф-2007, Р-2007 и Р-2008. БМ – березовое мелколесье.

Хемофитостабилизация включала посадку местных видов лиственных древесно-кустарниковых пород (в основном ивы и березы) без предварительной подготовки почвы, с одновременным посевом многолетних трав (с преобладанием злаков) и внесением известковой муки и минеральных удобрений. Сконструированный плодородный слой, перекрывающий загрязненные почвы, в большинстве случаев состоял из торфа, песка и опилок, иногда с добавлением осадка сточных вод (Р-2003, Р-2006). Как и при хемофитостабилизации посадку саженцев древесно-кустарниковых пород проводили одновременно с посевом многолетних трав и внесением извести и удобрений. Древесно-кустарниковые породы представлены в основном ивами (S. caprea L. с примесью S. phylicifolia L., S. cinerea L., S. glauca L. и др.) и березами (B. pubescens Ehrh.) [10]. Ремедиация техногенных пустошей проведена Государственным областным учреждением “Мончегорский лесхоз” (ныне “Мончегорское лесничество”) по рекомендациям Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН при поддержке Кольской ГМК в 2003–2008 гг.

Методы исследования. Полевые исследования проводили в августе 2018 г. на 13 участках мониторинга, каждый из которых включал 4 площадки размером 10 × 10 м. Наряду с геоботаническими описаниями [10] для характеристики элементного состава собирали листья широко распространенных, толерантных к загрязнению и использованных в ремедиации видов: Betula pubescens Ehrh. и Salix caprea L. В посадках на каждом участке ремедиации отбирали 4 смешанных образца листьев каждого вида, по одному образцу с каждой площадки, составленному из листьев пяти особей. На пустошах и в березовом мелколесье по той же схеме отбирали листья выживших дикорастущих растений.

Для определения элементного состава неотмытые листья разлагали концентрированной HNO₃ с добавлением 30%-ного раствора H₂O₂ при нагревании до 150°С. Концентрации элементов питания, основных и сопутствующих загрязняющих элементов (S, P, Ca, Mg, K, Na, Al, Fe, Mn, Ni, Cu, Co, Cd, Cr, Pb, V, Zn и As) в экстрактах определяли методом оптико-эмиссионной спектроскопии с индуктивно-связанной плазмой (ICP-OES, Ailent 5110). В общей сложности проанализировали 62 образца листьев, все результаты пересчитаны на абсолютно сухую массу.

Накопление ТМ в листьях по сравнению с фоновым уровнем характеризовали с помощью коэффициентов накопления. Для оценки поглощения металлов растениями рассчитывали коэффициенты концентрации, представляющие отношение содержания металла в листьях растений к содержанию его доступных (извлекаемых 1 М раствором CH₃COONH₄ с рН 4.8) соединений в почвах [8, 33]. Химические свойства почв охарактеризованы ранее [9].

Обработку результатов проводили методами описательной статистики, предполагая нормальность распределения свойств смешанных образцов растений. Значимость различий средних оценивали по t-критерию, соответствующему отсутствию перекрытий доверительных интервалов средних. Связи содержания элементов в листьях растений друг с другом и со свойствами почв анализировали с помощью корреляционного анализа и метода главных компонент (ГК) [7]. Для характеристики свойств почв использовали ${\text{p}}{{{\text{H}}}_{{{{{\text{H}}}_{{\text{2}}}}{\text{O}}}}},$ обменную кислотность, содержание доступных для растений элементов питания, ТМ, C, N и S [9]. Элементный состав листьев, мощность верхнего обогащенного органическим веществом слоя почв и расстояние от источника загрязнения как разнородные, имеющие качественно различный смысл и по отношению к химическим свойствам почв, и между собой, проанализированы как внешние переменные. Взаимосвязь элементного состава листьев растений со свойствами почв визуализирована корреляционными ординационными диаграммами – как взаимное расположение характеристик растений в пространстве двух первых ГК свойств почв.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Элементный состав листьев. В индустриальных регионах поступление поллютантов из атмосферы оказывает заметное влияние на элементный состав растений, что позволяет использовать их для индикации и мониторинга атмосферного загрязнения. В фоновых условиях и береза, и ива характеризуются низким содержанием ТМ в листьях, сходным с их медианными значениями для 8 водосборов Баренц-региона (табл. 1–2) [32]. Содержание основных металлов-загрязнителей, Ni, Cu и Co, в листьях выживших на пустошах особей березы составляет соответственно 250, 120 и 5 мг/кг, что в 25–30 раз превышает количество этих металлов в фоновых условиях (Е-64, рис. 2). Близкие концентрации и превышения фоновых концентраций этих металлов свойственны березе, а также отмечаются в сохранившемся неподалеку березовом мелколесье. По сравнению с березой ива характеризуется повышенным уровнем накопления в листьях большинства элементов и близкими закономерностями их пространственного распределения. В листьях ивы аккумулируется вдвое большее количество Ni, Cu и Co (450–560, 210–280 и 10–14 мг/кг), что в 29–36, 27–35 и 4–6 раз превышает фоновые уровни. Относительно слабое по сравнению с листьями березы превышение фонового уровня Co в листьях ивы на пустошах обусловлено его на порядок бóльшим поглощением в фоновых условиях. Содержание Cd в листьях ивы в 2–6 раз больше, чем в листьях березы. Оба вида содержат повышенные в 2–4 раза по сравнению с фоном количества Cr, Fe и Al в листьях, в них накапливается также S, Pb, V и As. Наряду с техногенным загрязнением Al и Fe могут быть индикаторами поступления минеральной пыли в результате эрозии на обширных открытых пространствах пустошей. И береза, и ива испытывают заметный дефицит P, K, Ca и особенно Mn и Zn. При этом и в фоновых условиях, и на пустошах листья ивы в 1.5–3 раза богаче K и Ca, но в 1.5 раза беднее Zn и в 2–8 раз – Mn, чем листья березы. Произошедшие изменения свидетельствует о нарушении баланса элементов питания и загрязняющих металлов в растениях, отражающем, по-видимому, дисбаланс их основных метаболических процессов в крайне неблагоприятных местообитаниях техногенных пустошей. Дефицит Mn и Zn может быть обусловлен конкуренцией с основными металлами-загрязнителями: Cu, Ni и Fe. Наибольшее число антагонистических реакций наблюдается обычно для Fe, Mn, Cu и Zn, которые участвуют во многих физиологических процессах в растениях [4]. Оптимальное отношение Fe/Mn, соответствующее таковому в фоновых условиях, важно для нормального фотосинтеза и развития растений. Сильное превышение этого отношения с приближением к источнику загрязнения говорит о дисбалансе металлов, резком дефиците Mn и стрессовом состоянии растений [13] как ответной реакции на повреждающее воздействие загрязнения, вплоть до снижения продуктивности и гибели.

Рис. 2.

Коэффициенты накопления элементов в листьях березы (A) и ивы (Б) по отношению к фоновому содержанию этих элементов (логарифмическая шкала).

Листья березы и ивы, высаженных при проведении хемофитостабилизации в 2004 и 2007 гг. (Ф-2004, Ф-2007), в 2018 г. немного обогащены Ca, но по содержанию большинства элементов мало отличаются от листьев сохранившихся особей на пустошах (П-2004/5, П-2007/8) и в березовом мелколесье. По сравнению с фоновым уровнем для березы сохраняется дефицит P, Zn и особенно Mn. Для ивы абсолютный недостаток K усиливается его дефицитом по отношению к Ca, о чем свидетельствует низкое отношение K/Ca (0.3), опускающееся ниже критического (0.5 [24]). Накопление в листьях березы и ивы Ni и Cu в 31–32 и 25–38 раз, Co – в 29 и 7 раз, а Al, Fe и Cr – в 4–5 и 2 раза соответственно превышает фоновые уровни.

Результаты листовой диагностики свидетельствуют об улучшении условий питания растений в результате ремедиации с нанесением плодородного слоя. Листья березы значимо обогащаются Ca, K, P и Zn по сравнению с пустошами на большинстве участков, листья ивы – лишь на наиболее удаленных от источника загрязнения участках. Однако обогащение Ca приводит к дисбалансу элементов питания и возможному относительному дефициту K, особенно для ивы (K/Ca 0.4–0.5). Для всех посадок березы и большинства посадок ивы сохраняется дефицит Mn. Экстремально низкое содержание Mn и высокие отношения Fe/Mn в листьях березы и ивы наблюдаются на ближайших к источнику загрязнения участках ремедиации – Р-2006 и Р-2003.

Содержание Ni и Cu в листьях березы и ивы на всех участках ремедиации с нанесением плодородного слоя значимо не отличается от такового на пустошах, превышая фоновый уровень в 20–40 раз и достигая 40–50-кратного превышения в ближних к источнику загрязнения посадках (Р-2003, Р-2006). Содержание Co превосходит фоновое в 20–40 раз в листьях березы и в 4–10 раз в листьях ивы. Содержание Cd в листьях ивы в среднем в 16 раз больше, чем в листьях березы и в 5 раз больше фонового уровня. Содержание Cr в листьях обоих видов превышает фоновое в 1.5–15, Fe и Al – в 1.5–5, S – в 1.5–3.5 раза с максимумами в ближайших к промышленной площадке посадках. Повышенные уровни характерны для Pb, V и As. Такое распределение отражает, с одной стороны, видовые особенности поглощения растениями металлов и, с другой, их повышенную доступность в почвах в результате постепенного накопления после ремедиации [9]. Вероятно также поверхностное осаждение, как путь поступления металлов в растения, наряду с корневым поглощением. Несмотря на повышенную аккумуляцию ТМ в листьях березы и ивы в ближайших к источнику загрязнения посадках, следует подчеркнуть их удовлетворительное состояние [10] в отличие от прилегающего участка пустоши (П-2003/6), где растительность погибла.

Согласно результатам корреляционного анализа, содержание Ni и Cu в листьях березы на пустошах и участках ремедиации прямо связано с содержанием Co, Cr, Cd, V, Pb, Fe и As (r = 0.58–0.96, α < 0.001), отражая общий источник их поступления, и обратно – с расстоянием от промплощадки (r = –0.41–0.43, α < 0.05). Для листьев ивы связи с содержанием других ТМ и As слабее (r = 0.45–0.88, α < 0.01), а с удаленностью от промплощадки незначимы.

Временнáя динамика. Сокращение выбросов загрязняющих веществ в атмосферу обычно находит отражение в уменьшении их содержания в ассимилирующих органах растений [6, 12, 22]. Отмечено уменьшение содержания Ni и Cu в хвое ели [8], сосны и листьях ряда кустарничков [12] в районе исследований, которое авторы связывают со снижением количества металлсодержащей пыли, осаждающейся на поверхность листовых пластинок, в результате сокращения выбросов. После сильного сокращения атмосферных выбросов Среднеуральского медеплавильного завода отмечено прекращение поверхностного загрязнения травянистых растений луговых экосистем, что подтверждается сходством концентраций металлов в необработанных и отмытых растениях [14]. Несмотря на сокращение выбросов в 1990–2000 гг. и их небольшие колебания в дальнейшем, в листьях березы на всех участках около Мончегорска к концу вегетационного сезона 2018 г. накопилось больше основных металлов-загрязнителей, Ni и Cu, чем в тот же период 2011 г. [7] (рис. 3), хотя различия не всегда статистически значимы. Изменения в накоплении Co незначимы. Полученные величины попадают в среднюю и нижнюю части широкого диапазона аккумуляции Ni (100–380 мг/кг) и Cu (40–840 мг/кг) в листьях березы в пределах 2–5 км от комбината, зарегистрированного в период интенсивных выбросов в 1991–1994 гг. [25]. При этом текущее содержание Ni в листьях березы превышает пороговое значение в 160 мг/кг, установленное как для смертности, так и возобновления популяции [2]. В листьях ивы за вегетационный период 2018 г. аккумулировалось больше Ni, Cu и Co по сравнению с 2011 г. на трех из пяти участков ремедиации. Причем максимальные статистически значимые превышения характерны для ближайшего к источнику загрязнения участка (Р-2003). Проявляются тенденции накопления в листьях ивы Al и потерь Fe и K. Листья березы обедняются Mn. Напротив, наблюдается тенденция обогащения листьев березы и ивы Ca на участках ремедиации. Обращает на себя внимание обеднение листьев S на всех участках, особенно выраженное для ивы, в 2018 г. по сравнению с 2011 г. Следует отметить, что береза и ива характеризуются менее очевидной реакцией на сокращение выбросов по сравнению с другими растениями [6].

Рис. 3.

Содержание Ni, Cu, Co и S в листья березы (А, Б, В, Г) и ивы (Д, Е, Ж, З) на пустошах и участках ремедиации в 2011 и 2018 гг. Показаны средние значения и их 95% доверительные интервалы.

Учитывая способность растений к регулированию корневого поглощения поллютантов, наблюдаемая динамика может быть отчасти обусловлена продолжающимся поверхностным осаждением металлов на листовые пластинки. В условиях сокращения атмосферных выбросов заметный вклад в поступление металлов может вносить вторичное загрязнение территории за счет пыления шлаковых отвалов и открытых, безлесных пространств техногенных пустошей. Количество и удержание осажденных на поверхность пластинок частиц металлов определяется природой и размерами частиц, погодными условиями, размерами и ориентацией листьев, их влажностью и поверхностными свойствами и подвержены сильной межгодовой изменчивости [18, 25]. ТМ могут проникать в растительные ткани через дефекты кутикулы и устьица. Несмотря на ряд токсичных эффектов для различных метаболических и физиологических процессов в растениях, степень токсичности при листовом поглощении, как правило, меньше по сравнению с корневым [3, 35]. Однако осаждение на поверхность листьев обычно негативно сказывается на процессах фотосинтеза, дыхания, внекорневого питания растений. В итоге аккумуляция тяжелых металлов в листьях не только тормозит рост растений, но и приводит к возврату металлов в почву после листопада.

Поступление металлов из почвы в растение, особенно в его надземные органы, является важным физиологическим процессом, определяющим эффективность использования растений в ремедиации загрязненных почв. Поглощение металла растением количественно характеризуют с помощью терминологически разнообразных коэффициентов, по сути, представляющих отношение содержания металла в растении к его содержанию в почве. Это классический коэффициент биологического поглощения [15], коэффициенты концентрации (concentration factor, CF [33]) или биоконцентрации (bioconcentration factor [40]), поглощения (soil-plant uptake factor [21]), обогащения (enrichment factor [28]); перехода (soil-to-plant transfer factor [23]) или транслокации из почвы в растение (translocation factor [36]). Оценка поглощения металлов растениями с помощью коэффициента концентрации CF сопряжена с рядом проблем, касающихся, с одной стороны, возможности использования в расчетах валового содержания металла или содержания его биологически доступных соединений в почве и, с другой, выбора мощности корнеобитаемого слоя для сравнения [33]. Расчет СF по отношению к валовому содержанию металла в почве не совсем корректен, так как недооценивает его реальное поступление из почвы в растение, поскольку значительная часть валового количества металла находится в недоступной для растений форме. Следуя предыдущим работам [8] и литературным источникам [33, 36], мы рассчитывали CF по отношению к содержанию биодоступных соединений металла в почве, что обеспечивает более адекватную оценку его поступления в надземную часть растения. В бореальных лесах основная масса корней сосредоточена обычно в богатом элементами питания верхнем органогенном горизонте. Аналогичные условия создаются и при ремедиации техногенных пустошей, поэтому для сравнения был выбран верхний слой почв, обогащенный органическим веществом и элементами минерального питания. Следует заметить, что в условиях атмосферного загрязнения поверхностное осаждение металлов завышает рассчитываемые значения СF, однако при сокращении выбросов разница сглаживается.

Содержание в листьях березы и ивы большинства жизненно важных элементов значительно превышает количество их биодоступных соединений в почвах, свидетельствуя о способности растений к активному поглощению и транспорту этих элементов из корней в листья (рис. 4). Максимальные значения СF характерны для основных элементов питания Ca, Mg, K, P, высокие СF свойственны Mn, Zn и S, играющим важную роль в метаболических процессах. Особенно значительной аккумуляцией Mn отличается береза. Корневое поглощение является основным источником поступления элементов питания в растения даже в условиях повышенного атмосферного загрязнения [29].

Рис. 4.

Коэффициенты концентрации элементов в листьях березы (А) и ивы (Б) по отношению к содержанию доступных соединений этих элементов в почвах (логарифмическая шкала).

Напротив, судя по низким значениям CF, оба вида ограничивают поступление потенциально токсичных Cu, Pb, Al, избыточного Fe, а береза – еще и Cd в свои ассимилирующие органы. В основе токсического действия ТМ лежат связывание функциональных групп биомолекул, вытеснение жизненно важных металлов из металлсодержащих комплексов, генерация активных форм кислорода. Несмотря на важную биологическую роль, Cu необходима растениям лишь в небольших количествах, и ее концентрация 20–100 мг/кг рассматривается как токсичная [4]. Этот предел значительно превышен в листьях обоих видов, вероятно, благодаря поверхностному осаждению. При этом, несмотря на доминирование меди в составе атмосферных выбросов и пятикратное преобладание ее доступных соединений в почвах, листья березы содержат в среднем в 1.7, а ивы – в 2.3 раза меньше Cu, чем Ni, что говорит об активизации барьерных функций растений по отношению к токсиканту.

Защитные механизмы растений по отношению к ТМ на клеточном и молекулярном уровнях включают как предотвращение проникновения металла в клетку, так и внутриклеточные механизмы. Ограничение или предотвращение поступления металлов в клетку происходит с помощью выделения металлхелатирующих лигандов, связывания металлов микоризой, их иммобилизации в клеточной стенке, торможения транспорта через плазмалемму и активного выведения из клетки. Внутриклеточные механизмы устойчивости включают детоксикацию ТМ путем образования физиологически неактивных комплексов и удаления в вакуоли, репарацию повреждений клеточных структур и обеспечение поддержания метаболизма. Определенные механизмы устойчивости действуют на тканевом и организменном уровнях [3, 4, 16, 18]. Так, ряд механизмов препятствует избыточному поглощению ТМ корнями из почвы и их транспорту в надземные органы. Аккумуляция Cu, Pb, Ni, Cr и As в корнях ивы отмечена ранее как в вегетационных, так и в полевых экспериментах [31, 37].

В отличие от Cu, Ni по величинам CF не попадает в число элементов с ограниченным корневым поглощением на исследуемых пустошах, что может свидетельствовать не только о листовом поступлении, но и, косвенно, о его меньшей токсичности. Аккумуляция Co в листьях быстрорастущих березы и ивы в экстремально жестких условиях может быть обусловлена его участием в фиксации азота, ускорении роста и развития растений [33]. Cd не принадлежит к числу жизненно важных микроэлементов, потенциально токсичен, однако, благодаря высокой подвижности, может легко поглощаться растениями [4]. В частности, ива выделяется своей способностью накапливать Cd в листьях, что отмечено ранее в широкомасштабном исследовании девяти водосборов Северной Европы [33], локальной зоне комбината “Североникель” [6] и экспериментах по ремедиации [37]. В целом величины CF каждого элемента сильно варьируют в пространстве и зависят от специфики элемента и растения.

Отличный от фонового характер накопления элементов в листьях подроста по отношению к почвам на пустошах в значительной степени отражает изменения почвенных свойств – обеднение элементами питания и аккумуляцию тяжелых металлов [9]. Улучшение обеспеченности почв элементами питания в результате ремедиации сопровождается сближением величин их CF с фоновыми, при этом накопление ТМ в листьях по отношению к почвам обычно остается ограниченным. Это свидетельствует о сохранении способности растений к регулированию своего химического состава благодаря защитным физиологическим механизмам даже в жестких условиях техногенных пустошей. Способность растений регулировать поступление загрязняющих элементов в свои листья отмечена в предыдущих исследованиях региона [6–8, 33]. Однако это обстоятельство не является достаточным для успешного восстановления растительных сообществ из-за неблагоприятных эдафических условий. Разреженные лиственные молодняки с преобладанием B. pubescens и/или S. caprea, бóльшим уровнем жизненности деревьев и видовым разнообразием, развитым травяным покровом формируются на пустошах только при значительном улучшении почвенных свойств в результате ремедиации путем перекрытия загрязненных почв сконструированным плодородным слоем [7, 10].

Таким образом, судя по значениям СF, оба представителя лиственных пород, береза и ива, характеризуются сходным характером поступления большинства элементов из почвы в свои ассимилирующие органы. Низкие величины СF для поллютантов подтверждают целесообразность выбора B. pubescens и S. caprea как широко распространенных и толерантных к загрязнению видов растений для фитостабилизации загрязненных почв.

Взаимосвязь элементного состава растений и свойств почв. Согласно результатам корреляционного анализа, поглощение Ca, K, P, S и Zn листьями березы увеличивается с ростом рН почв (r = 0.38–0.66, α < 0.05). При этом накопление Ca и K листьями отражает обогащение почв доступными соединениями этих элементов питания (r = 0.60, α < 0.001 и r = 0.55, α < 0.01). Содержание в листьях березы металлов-загрязнителей (Ni, Co, Zn) слабо связано с их количеством в верхнем корнеобитаемом слое почв (r = 0.49, α < < 0.01, r = 0.45, α < 0.05 и r = 0.59, α < 0.001). Для ивы, как и березы характерна прямая связь содержания Ca, K, P, S и Zn в листьях с рН почв (r = = 0.35–0.48, α < 0.05). Однако среди ТМ такая связь между листьями ивы и почвами обнаружена только для Zn (r = 0.45, α < 0.01). Полученные результаты предполагают, с одной стороны, ограниченную возможность ацетатно-аммонийной вытяжки представлять доступные для растений соединения ТМ, а с другой – способность растений и связанных с ними микроорганизмов ризосферы регулировать поглощение металлов корнями и их поступление в надземные органы. Небольшой диапазон изменений концентраций ТМ в пределах техногенной пустоши может также затруднять выявление корреляционных связей.

Ординационные диаграммы хорошо согласуются с результатами корреляционного анализа. Диаграммы свойств (рис. 5) представляет собой проекцию на плоскость двух первых ГК показателей состояния почв под посадками: кислотности, содержания углерода, азота и доступных для растений элементов (сплошные стрелки). Длина стрелки отражает степень представления свойства двумя первыми ГК, косинус угла между стрелками аппроксимирует коэффициент корреляции между соответствующими свойствами. Внешние переменные (пунктирные стрелки) определены как оптимальные в смысле наименьших квадратов коэффициенты разложения соответствующего центрированного свойства по базису ГК (и масштабированы к ГК). Аппроксимированные свойства равны сумме взвешенных с этими коэффициентами ГК.

Рис. 5.

Ординационные диаграммы свойств почв и растительности в посадках березы (А) и ивы (Б). Для удобства сравнения корреляционных структур диаграмма (А) повернута на 90°, а направления осей акцентированы дополнительными стрелками [9]. Свойства почв показаны сплошными стрелками, растительности (как внешние переменные) – пунктирными. Символами химических элементов обозначено содержание их доступных соединений в верхнем слое почв (s) и листьях березы (b) и ивы (w), h – мощность верхнего обогащенного органическим веществом слоя почв, D – расстояние от источника загрязнения.

Содержание Ca, K, P, S и Zn в листьях березы и ивы увеличивается с ростом рН. Накопление K, Ca и, в меньшей степени, Zn, Ni, Co в листьях березы прямо связано с содержанием их доступных соединений в почвах. Разная направленность векторов свидетельствует о меньшей выраженности таких связей для ивы. В условиях сокращения атмосферных выбросов это позволяет предположить активное регулирование корневого поглощения металлов и их передвижения в акропетальном направлении самими растениями с помощью различных защитных механизмов.

Таким образом, элементный состав растений на пустошах и в посадках после ремедиации в ближайших окрестностях промплощадки (2–5 км) отражает сложные взаимодействия в системе почва–растения, происходящие под влиянием разносторонних факторов. Длительное техногенное воздействие привело к загрязнению, истощению и деградации почв [5, 7]. Нарастание загрязнения сопровождалось угнетением растений (нарушением физиологических процессов, снижением продуктивности, появлением видимых симптомов – хлорозов, некрозов, замедлением роста, отмиранием корней), их гибелью и формированием техногенных пустошей [5, 8, 11, 13, 18]. Экстремальные климатические условия Арктики и жесткий микроклимат вызывают дополнительный стресс у растений. В условиях интенсивного загрязнения хемофитостабилизация оказалась неэффективной для улучшения состояния почв и растений. Перекрытие загрязненных почв плодородным слоем привело к уменьшению кислотности, обогащению почв элементами питания и органическим веществом [7, 9], способствующим формированию и развитию растительных сообществ [10], в которых устойчивость растений к ТМ обеспечивается не только внутренними механизмами метаболического характера, но и таким внешним фактором, как улучшение свойств почв. В условиях техногенного загрязнения регулирование поглощения ТМ растениями подтверждается низкими величинами коэффициентов концентрации металлов из почвы и является металло- и видоспецифичным. Распределение металлов в системе почва–растение отличается высокой пространственно-временной изменчивостью и зависит от конкурентных взаимоотношений металлов, атмосферного загрязнения за счет продолжающихся выбросов, вторичного загрязнения из-за пыления открытых поверхностей, изменчивых метеоусловий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современное состояние посадок в ходе ремедиации техногенных пустошей в Кольской Субарктике в значительной степени зависит от продолжающегося загрязнения, толерантности растений к поллютантам, свойств почв и технологии ремедиации. Согласно результатам листовой диагностики, в условиях атмосферного загрязнения оба представителя лиственных пород, B. pubescens и S. caprea, проявляют сходное отношение ко многим элементам. Оба вида испытывают заметный дисбаланс жизненно важных элементов – недостаток K, Ca, дефицит P и особенно Mn и Zn. В листьях обоих видов накапливаются Ni, Cu, Co, Cr, Fe, Al и S, а также Pb, V и As. При этом содержание S, K, Ca, Al, Fe, Cu, Ni, Cr, As в листьях ивы в среднем в 1.5–2 раза превышает таковое в листьях березы. Листья ивы поглощают особенно много Cd и Co, а березы – Mn.

Хемофитостабилизация мало влияет, а нанесение сконструированного плодородного слоя приводит к обогащению листьев березы и ивы Ca, K и P, наиболее заметно проявляющемуся с удалением от предприятия. В условиях продолжающегося поступления из атмосферы и накопления в почвах биодоступных тяжелых металлов после проведенной ремедиации [9] их аккумуляция в листьях в значительной степени определяется удаленностью от источника загрязнения, свидетельствуя о возможности как корневого, так и листового поглощения. Аккумуляция Ni и Cu в листьях в 2018 г. не уменьшилась по сравнению с 2011 г., хотя проявилась тенденция к обеднению листьев серой. Судя по пониженным, хотя и варьирующим значениям коэффициентов концентрации, оба вида ограничивают поступление потенциально токсичных Cu, Pb, Al, Fe, а береза – еще и Cd из почв в ассимилирующие органы. Согласно результатам корреляционного и многопараметрического анализов, содержание в листьях металлов-загрязнителей слабо связано с их количеством в верхнем корнеобитаемом слое почв. По-видимому, оба вида сохраняют способность к регулированию своего химического состава даже в экстремальных условиях техногенных пустошей. Это подтверждает целесообразность выбора B. pubescens и S. caprea как широко распространенных и толерантных к тяжелым металлам видов растений для ремедиации загрязненных почв. Одновременное улучшение почвенных свойств, в первую очередь обогащение элементами питания, органическим веществом, снижение кислотности, в сочетании с сокращением атмосферного загрязнения является необходимым условием успешной ремедиации техногенных территорий Крайнего Севера.