1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Почвоведение
  4. № 10, 2022

Почвоведение, 2022, № 10, стр. 1255-1264

Влияние ветровала на эмиссию диоксида углерода и запасы тонких корней в почвах Центрального Сихотэ-Алиня

А. В. Иванов a, *, М. А. Сало b, В. Ю. Толстикова c, С. В. Брянин a, Д. Г. Замолодчиков d

a Институт геологии и природопользования ДВО РАН
675000 Благовещенск, Релочный пер., 1, Россия

b Сихотэ-Алинский государственный природный биосферный заповедник им. К.Г. Абрамова
692150 п. Терней, Россия

c Приморская государственная сельскохозяйственная академия
692510 Уссурийск, ул. Блюхера, 44, Россия

d Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН
117234 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, Россия

* E-mail: aleksandrgg86@mai.ru

Поступила в редакцию 01.03.2022
После доработки 01.04.2022
Принята к публикации 27.04.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Рассмотрено влияние масштабного ветровала в результате тайфуна Лайонрок (2016), ставшего причиной полного разрушения лесных насаждений на площади 36 тыс. га в границах Сихотэ-Алинского заповедника, на эмиссию углерода с поверхности почв и запасы тонких корней. Пробные площади на ветровале и контроле заложены в кедровнике и березняке. Эмиссия с поверхности почвы на ветровальной площади в березняке 5.52 ± 1.12 т С/(га год) оказалась на 25% меньше по сравнению с контролем в связи с ослаблением дыхания корней. Поток углерода из почвы на ветровальной площади в кедровнике составил 8.02 ± 1.50 т С/(га год) и, напротив, оказался больше, чем на контрольном участке на 29%. Это можно объяснить интенсивным разложением тонких коней на ветровале в кедровнике в период измерений, в то время как корни берез преимущественно разложились до начала измерений. Запас тонких корней после ветровала уменьшился в кедровниках на 20%, в березняках на 37%; при этом запас мертвых корней на ветровальном участке кедровника был на 58% больше по сравнению с контролем, а в березняке на 28% меньше по сравнению с контролем. Определено, что ветровал значимо повышает влажность почвы (p < 0.001). Построены температурные зависимости эмиссии СО2 из почвы. Темпы изменения запасов тонких корней после нарушения определяют изменения общей почвенной эмиссии. Вследствие ветровала территория Тернейского лесничества стала еще более мощным источником углерода.

Ключевые слова: поток углерода, бурые лесные почвы, разрушение лесных насаждений

ВВЕДЕНИЕ

Частота и разрушающая сила особо опасных метеорологических явлений в России за 1995–2010 гг. возросла почти в 3 раза и остается на высоком уровне [13]. Сильные ветра, аномальные осадки, гололедные явления наносят непосредственный ущерб, разрушая жилье, системы транспорта и связи, уничтожая сельскохозяйственные угодья. Также они способны нарушать природные экосистемы на больших площадях [17, 31, 35, 41]. Ветровалы наряду с лесными пожарами являются ключевым фактором динамики лесов [19, 21, 38, 41] и иногда полностью уничтожают древостой на обширных территориях. Такие нарушения приводят к сильным изменениям в растительном покрове, уменьшая запасы живой фитомассы, снижая эвапотранспирацию, изменяя видовой состав и структуру лесных насаждений. При этом воздействие ветровальных нарушений на лесные почвы, которые по сравнению с растительностью являются гораздо более инертным образованием, остается малоизученным [1].

Одним из важнейших показателей функционирования экосистем является эмиссия углерода с поверхности почвы [14]. Изменения почвенной эмиссии СО2 в совокупности с изменениями ассимиляционного аппарата растительности, связанные с нарушениями экосистем суши, меняют баланс углерода на обширных площадях [20, 37]. Результаты исследований особенностей почвенной эмиссии СО2 многочисленны и публикуются регулярно как в России, так и за рубежом; часть из них посвящена влиянию пожаров, рубок, лесовосстановления [24, 27, 31, 36, 43]. Однако исследования постветровальных изменений в эмиссиях СО2 не так многочисленны [26, 28, 29, 31, 35]. Влияние ветровалов на углеродный обмен заключается в уменьшении интенсивности фотосинтеза и увеличении гетеротрофного дыхания, прежде всего, за счет разложения крупных древесных остатков [31]. В результате ветровальные комплексы часто представляют собой экосистемы с положительным балансом углерода. Прогнозное моделирование, выполненное в ельнике в Новгородской области, показало, что уже при гибели в результате ветровалов 27% древостоя старовозрастный лес становится источником углерода [26]. Прогнозируемое учащение сильных ветров и тайфунов в будущем может изменить величину стока углерода в лесные экосистемы Российской Федерации, которая в настоящее время составляет не менее 206 × 106 т С/год [41].

Влияние ветровала на потоки органического вещества в лесном биогеоценозе не однозначно. После выпадения деревьев уменьшается поступление опада в лесную подстилку, увеличивается инсоляция почвенной поверхности, меняется влажность почвы в связи с уменьшением эвапотранспирации, а также глубина снежного покрова, оставшиеся деревья могут сильно увеличивать приросты, частично компенсируя потери фитомассы [28, 29]. Процесс восстановления на ветровальных территориях зависит от режима лесоуправления: поваленные деревья могут быть удалены или оставлены [31]. Выпадение живых деревьев и увеличение запасов мертвого органического вещества изменяют соотношение между автотрофным и гетеротрофным компонентами дыхания почв в пользу последнего [31, 32, 35].

Настоящее исследование выполнено на ветровалах, возникших после тайфуна Lionrock – одного из наиболее сильных и разрушительных тропических циклонов в северо-западной части Тихого океана за последние десятилетия [23]. Объекты полевых работ расположены в Сихотэ-Алинском заповеднике, где исключено влияние человека на естественные природные процессы.

Цель работы – определить вызванные ветровалом изменения в эмиссии углерода с поверхности почвы и запасах тонких корней в лесах березовой и кедровой формаций Сихотэ-Алинского заповедника.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Сихотэ-Алинский государственный природный биосферный заповедник расположен вдоль хребта Сихотэ-Алинь (Приморский край) с выходом к Японскому морю в юго-восточной части. Он находится в южной подзоне зоны хвойных лесов и средней подзоне зоны смешанных лесов. Общая площадь заповедника составляет 401 428 га, из которых 96% покрыто лесом [2]. Восточный макросклон находится под постоянным влиянием Тихого океана, с характерными для муссонного климата повышенной влажностью и сглаженностью большинства метеорологических явлений. Среднегодовая температура воздуха за последние 80 лет демонстрирует значимый рост [7]. Средние за последние 10 лет значения среднегодовой температуры воздуха и годовой суммы осадков составляют, соответственно, 4.2°C и 1103 мм (метеостанция “Терней”). Почвы объектов исследования относятся к группе бурых лесных почв (Dystric Cambisols) с характерной для горного почвообразовательного процесса высокой каменистостью [9]. Основные типы растительности – хвойно-широколиственные и темнохвойные леса с большим типологическим разнообразием, отражающим высотную поясность [2].

Тайфун Lionrock зародился в открытом Тихом океане около 16 августа 2016 г. На Приморский край он обрушился 31.08–01.09.2016 г. со скоростью ветра 10–30 м/с [23, 40]. Ветровое разрушающее воздействие было усилено аномально высоким выпадением осадков в августе – 238 мм, при этом 29 и 30 августа выпало 80 мм (летописи природы Сихотэ-Алинского заповедника). Площадь ветровалов на территории заповедника, оцененная методом классификации космических снимков в 2017 г., составила 33 921 га [3]. Оценка на основе разницы значений вегетационного индекса NDVI, выполненная спустя 3 года после ветровала, составляет 36 349 га, или 9.1% от площади заповедника [15]. В ходе регулярного визуального осмотра части ветровальных территорий обнаружено последующее усыхание и выпадение деревьев на границе леса и ветровала.

Участки полевых работ были выбраны на восточном макросклоне хребта Сихотэ-Алинь в бассейне р. Серебрянки (ключ Зимовейный). Заложены четыре постоянные пробные площади (ПП) – по две в березняках (контроль, БЛ, и ветровал, БВ) и кедровниках (КЛ и КВ). Березовые ПП расположены на пологом участке вблизи ключа Зимовейного. ПП в кедровниках расположены выше на склоне восточной экспозиции. Высотные отметки: КЛ 282, КВ 267, БЛ 204, БВ 209 м над ур. м.; расстояние между кедровыми ПП – 182 м, между березовыми – 120 м. ПП представляют собой квадратные участки со стороной 50 м. На каждой ПП в 2021 г. были оценены основные таксационные показатели (табл. 1).

Таблица 1.  

Таксационные показатели древостоев на пробных площадях

ПП Состав Dср Нср М Мс G N
Кедровник (контроль) 5К2П2Д1Лип + Бж, Д, Клм, Кж, Еа 25.1 19.9 464.4 42.2 49.5 1215
Кедровник (ветровал) 5К2Д1П1Бб1Лип + Еа,Кж,Клм 44.0 26.0 56.5 7.7 6.5 164
Березняк (контроль) 5Бб2Ос1К1П1Л + Д, Клм, Е, Лип 23.3 22.9 266.6 18.8 29.6 1164
Березняк (ветровал) 4Бб2Ос2П1К1Лип + 1Л, Бж, Д, Еа, Кж, Клм 24.4 23.2 63.9 0.0 8.2 428

Примечание. Dср, Нср – средний диаметр (см) и средняя высота (м) доминирующей породы; М – запас древостоя, м3/га; Мс – запас сухостоя, м3/га; G – абсолютная полнота древостоя (сумма площадей сечений деревьев), м2 /га; N – густота, шт./га; К – сосна кедровая корейская (Pinus koraiensis Siebold & Zucc.), П – пихта белокорая (Abies nephrolepis Maxim.), Еа – ель аянская (Picea jezoensis (Siebold & Zucc.) Carrière), Л – лиственница Каяндера (Larix cajanderi Mayr), Д – дуб монгольский (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.), Лип – липа амурская (Tilia amurensis Rupr.), Бж – береза ребристая (Betula costata Trautv.), Клм – клен мелколистный (Acer mono Maxim.), Клж – клен желтый (Acer ukurunduense Trautv. & C.A.Mey.), Бб – береза плосколистная (Betula platyphylla Sukaczev), Ос – осина (Populus tremula L.), знаком “+” обозначены виды, доля которых в составе насаждения не превышает 5%.

Средний возраст кедровника 160 лет, березняка 95 лет. Выбранные пары ПП почти совпадают по составу насаждений и иллюстрируют состояние экосистем до и после нарушений. В кедровнике ветровал уменьшил запас живого древостоя на 88%, а в березняке – на 76%.

Оценку потоков CO2 из почвы осуществляли закрытым камерным методом по изменению концентрации в непрозрачных цилиндрических ПВХ-камерах высотой 20 см и диаметром 10 см, вкопанных в почву на глубину 3–4 см. На каждой из ПП было установлено по 8 оснований в линию на расстоянии 2–3 м друг от друга и не ближе, чем на 1.5 м к деревьям. Камеры устанавливали 1 раз и не извлекали на протяжении всего периода измерений. Растительность в камерах удаляли, подстилку сохраняли. Измерение концентрации CO2 в замкнутой системе проводили прибором на основе портативного инфракрасного СО2-газоанализатора AZ 7752 (AZ Instrument Corp., Тайвань), предварительного откалиброванного по высокоточному СО2-анализатору Li-6200 (LiCor, США) [8]. Время экспозиции крышки на основании составляло ≈4 мин, первая из которых требовалась для обеспечения равномерности изменения концентраций по всей измерительной системе (основание, воздуховоды, прибор). Далее начинали отсчет времени, записывая показания прибора для 0, 1, 2 и 3 мин. Одновременно с замерами эмиссии измеряли температуру почвы на глубине 10 см и приземного слоя воздуха (Chectemp-1, Hanna Instruments). Дальнейшие расчеты выполняли в пакете Microsoft Excel, где приращение концентраций СО2 пересчитывали в массовый поток углерода с единицы площади, используя уравнение состояния идеального газа Менделеева–Клапейрона. В течение сезонов 2019–2021 гг. на каждом из 32-х цилиндрических оснований было выполнено по 13 замеров, в том числе 3 замера в зимнее время.

Запасы тонких корней деревьев (диаметр ≤2 мм) определяли в слое почвы 0–10 см [18]. В 2019 г. на каждой ПП в радиусе 40 см от оснований было отобрано по 8 почвенных кернов с помощью цилиндрического пробоотборника диаметром 5 см. Лабораторные работы проводили в Институте геологии и природопользования ДВО РАН (г. Благовещенск). Корни отделяли от почвы с помощью сита 0.2 мм, далее их отмывали и определяли видовую принадлежность с помощью микроскопа. Затем морфологические показатели тонких корней определяли методом сканирования в жидкости на программно-аппаратном комплексе WinRHIZO Regular (Regent instruments, Канада). Выделение корней определенного диаметра производили на этапе разбора под микроскопом, до сканирования. В процессе сканирования проверяли корректность разделения корней. Определяли длину, диаметры, ветвления, окончания и другие показатели. После изучения морфологии образцы корней высушивали в сушильном шкафу до абсолютно-сухого состояния при температуре 80°С и взвешивали.

Объемную влажность почвы измеряли 6 раз за период полевых работ в 24-х точках на каждой ПП в слое 0–6 см. Для этого использовали влагомер HH2 Moisture Meter с датчиком ThetaProbe ML2x (0.1%; DeltaT Devices Ltd.). Высоту снежного покрова измеряли в начале марта 2021 г. в 20-ти точках на каждой ПП. На каждой ПП на протяжении сезонов 2020–2021 гг. непрерывно записывали температуру с помощью логгеров DS1921G-F5 (чувствительность 0.5°С) с шагом 1 раз в 4 ч, которые были установлены почву на глубине 10 см и на высоте 1 м над поверхностью почвы.

Моделирование годичных потоков СО2 по температуре, оцененной с помощью логгеров и метеостанций, является распространенным методом оценки [4, 30]. Такой метод позволяет оценить даже суточную динамику эмиссии на основе срочных метеоданных [25]. Экспоненциальную функцию использовали для получения связи эмиссии с температурой почвы с логгера на ПП, а также с температурой воздуха по метеостанции “Терней” (данные с шагом 3 ч). Значения температур и эмиссий сопрягали по времени (брали наиболее близкое значение). В качестве зависимой переменной использовали среднее значение эмиссии по всем восьми точкам для данной ПП.

Результаты полевых измерений обрабатывали с использованием MS Excel, а также в программной среде R. В качестве оценки неопределенности использовали стандартную ошибку средних значений. Достоверность различий средних значений показателей на нарушенных и ненарушенных ПП оценивали по критерию Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Ветровал существенно меняет температурный режим лесных почв. Наиболее контрастными оказались средние температуры почвы января и февраля: в эти месяцы почвы на ветровальном участке в кедровнике были на 3.4 (январь) и 3.2°С (февраль) теплее по сравнению с контролем (p < 0.001), а в березняках это различие составило 0.5 и 0.4°С соответственно (p < 0.001) (рис. 1). Эти различия хорошо объясняются результатами измерений высоты снежного покрова, который выше на ветровальных участках (рис. 2). Листопадные березовые леса не оказывают сильного влияния на накопление твердых осадков на почве; хвойные древостои перехватывают осадки кронами и тем самым уменьшают объем снега под пологом по сравнению с открытым местом. В березняках высота снега на контроле и на ветровальном участке не отличалась (p = 0.52), в то время как на площади КВ высота снежного покрова была в среднем на 23.2 см больше, чем на КЛ (p < 0.001). В исследовании, выполненном после ветровала в Татрах (Польша), получены противоположные результаты: наибольшие различия между температурами почв на контрольном (с преобладанием хвойных) и ветровальном участках отмечались в летнее время, в то время как зимой отличий не было [39]. Это связано с незначительными различиями в толщине снежного покрова между ними, и, вероятно, меньшей сомкнутостью древостоя и большим уклоном.

Рис. 1.

Среднемесячные температуры воздуха (а) и почвы (b) на контрольных и ветровальных ПП. Обозначения здесь и далее: березняки: БЛ – контроль, БВ – ветровал; кедровники: КЛ – контроль, КВ – ветровал.

Рис. 2.

Средняя высота снежного покрова на контрольных и ветровальных ПП. Планками показаны стандартные ошибки (n = 20).

В отдельные часы летом воздух на ветровальном участке в кедровнике был теплее на 10°C, чем на контрольном, хотя максимальная разница среднемесячных температур (июль) составила лишь 1.1°C. Средние значения температуры воздуха в летний период значимо различаются между парами пробных площадей КЛ/КВ, БЛ/БВ (p < 0.001). В условиях австрийских Альп температура почвы на ветровальном участке была выше по сравнению с контролем на 3–5°C [35], что, вероятно, можно связать с меньшим запасом такого важного температурного изолятора, как лесная подстилка, по сравнению с Сихотэ-Алинем. Как показано в том же исследовании, в зимнее время различия между температурой на нарушенных и ненарушенных участках леса определяются, прежде всего, неравномерностью распределения снега.

Средние за весь период полевых измерений значения эмиссии на ПП находятся в пределах 2.3–3.3 г С/(м2 сут) (рис. 3а). Различия между кедровыми насаждениями незначимы (p = 0.09), а между березовыми значимы при p < 0.05. В зимнее время при температуре почвы –0.5…–3.0°C эмиссия составляла от 0.02 до 0.15 г С/(м2 сут). Максимальные средние значения зафиксированы во второй половине июля (5–7 г С/(м2 сут)) при температуре почвы 14–16°C. Пространственно-временная изменчивость эмиссии, вычисленная по значениям на конкретных камерах на ПП, характеризуется коэффициентом вариации Cv в диапазоне 33–46%.

Рис. 3

Средняя интенсивность дыхания почв на пробных площадях по результатам полевых измерений (2019–2021 гг.) (a) и вклад сезонов года в общее дыхание почвы по результатам моделирования (b).

Полученные уравнения регрессии между температурой почвы и величиной эмиссии углерода продемонстрировали высокую степень детерминации (R2 = 0.7–0.9; табл. 2), в том числе благодаря широкому диапазону температурных условий, в которых проходили измерения (от –3.3 до 18°C).

Таблица 2.  

Параметры уравнения регрессии SE = aebT, оценивающего эмиссию углерода с поверхности почвы (SE, г/(м2 сут)) по температуре почвы с логгера (Ts-log) и по температуре воздуха по данным метеостанции “Терней” (Ta-met)

ПП Ts-log Ta-met
a b R2 p n a b R2 p n
КЛ 0.416 0.171 0.89 <0.001 9 0.553 0.102 0.67 <0.001 13
КВ 0.461 0.181 0.87 <0.001 0.765 0.091 0.72 <0.001
БЛ 0.527 0.162 0.85 <0.001 0.893 0.092 0.84 <0.001
БВ 0.258 0.206 0.85 <0.001 0.445 0.112 0.88 <0.001

Уравнения, полученные для каждой из четырех ПП, использовали для оценки потоков С (СО2) с поверхности почвы за год. Суммарная эмиссия для площадок КЛ, КВ, БЛ, БВ, рассчитанная по данным температуры почвы с логгера, составила 6.21 ± 0.77, 8.02 ± 0.80, 7.39 ± 0.62, 5.52 ± 0.57 т С/(га год) соответственно. При расчете на основе температуры воздуха с метеостанции эти значения имеют бо́льшую неопределенность: 5.75 ± 1.02, 6.61 ± 1.05, 7.83 ± 1.39, 5.51 ± 0.98 т С/(га год) для соответствующих ПП.

Вклад сезонов года в общую эмиссию иллюстрирует рис. 3b. Средние по четырем ПП значения вклада сезонов в годовую эмиссию: лето – 58%, осень – 30%, зима – 5%, весна – 7%. Для сравнения в сосновом насаждении в Московской области среднегодовая эмиссия углерода составила 4.37 т С/(га год), что на 30 и 41% меньше, чем на площадях КЛ и БЛ соответственно [11]. При этом вклад отдельных сезонов в цитируемом исследовании был более выравненным – на лето приходилось 43%, а на зиму 12% годового потока почвенной эмиссии. В кедровниках южного Сихотэ-Алиня (500 км южнее заповедника) на лето пришлось 52% годичного потока СО2 из почв [25], что отражает увеличение безморозного периода с севера на юг. Годичный поток углерода из почвы в лиственничных и сосновых лесах северо-восточного Китая (провинция Хэйлунцзян), в 800 км к западу от Сихотэ-Алинского заповедника, оценивается в 4–5 т С/(га год) [42].

Влияние ветровала на годовую почвенную эмиссию углерода в кедровниках и березняках оказалось разнонаправленным: на ветровальном участке в березняке эмиссия СО2 оказалась ниже на 25% по сравнению с контрольным участком, в то время как на ветровальном участке в кедровнике поток был на 29% интенсивнее, чем на контрольном участке. Такая ситуация может быть связана с особенностями разложения корневых систем в березовых и кедровых насаждениях. Запасы живых тонких корней после ветровала уменьшились в обеих рассматриваемых лесных формациях (рис. 4), однако различия средних значений оказались незначимыми (p = 0.26 для кедровников и 0.06 для березняков). Значимо различались лишь запасы мертвых корней между площадками КЛ и КВ (p < 0.05). Общий запас корней после ветровала уменьшился в кедровнике на 20%, в березняке на 37%; при этом запас мертвых корней в КВ был на 58% больше по сравнению с контролем, а в БВ на 28% меньше по сравнению с контролем.

Рис. 4.

Удельные запасы тонких корней в слое почвы 0–10 см на пробных площадях (приведены стандартные ошибки средних для общих запасов).

Исследования, посвященные определению запасов тонких корней в лесах России, весьма немногочисленны [10, 12, 18, 34], а влияние ветровалов на запасы тонких корней до настоящего времени в России не изучалось. В лиственнично-березовых лесах Амурской области запас тонких корней в слое 0–10 см составил 2.5 т/га [10], а в лиственничниках Прибайкалья в слое 20 см 5.6 т/га [12]. В постпирогенных лиственничниках хребта Тукурингра (Зейский заповедник) запас тонких корней в слое 10 см составил 2.63 т/га [18]. Таким образом, для экосистем Сихотэ-Алиня (юг Дальнего Востока) с относительно высокими темпами разложения органического вещества характерны меньшие запасы тонких корней.

Нарушения структуры древостоев лесных насаждений могут изменять как автотрофную, так и гетеротрофную составляющую почвенного дыхания. Уменьшение корневой биомассы уменьшает вклад дыхания корней, а увеличение количества мортмассы усиливает влияние гетеротрофного компонента в первые 3–6 лет после распада древостоя [29]. Темпы восстановления леса и сукцессионные изменения играют ключевую роль в балансе углерода лесной экосистемы в первые годы после нарушения [26, 35].

Уменьшение корневой массы ведет к увеличению влажности почвы из-за сокращения эвапотранспирации [32]. Например, средние значения объемной влажности почвы на площадках КЛ, КВ, БЛ, БВ составили соответственно 23.2, 27.4, 23.7, 28.1%. Различия во влажности почвы между контрольными и ветровальными ПП являются значимыми (p < 0.001), в то время как различия между парами КЛ/БЛ, КВ/БВ незначимы (p > 0.2). Наиболее контрастные значения влажности почвы (8.6 (КЛ), 23.8 (КВ), 14.2 (БЛ), 22.2% (БВ)) получены после длительного отсутствия осадков 11 октября 2019 г. В условиях засухи почва в березовом лесу сохраняется существенно более влажной по сравнению с кедровником, что связано с особенностями положения участков в рельефе.

Уменьшение потока углерода из почвы на ветровальном участке березняка по сравнению с контролем может объясняться ослаблением автотрофного компонента дыхания на большую величину, чем усиление гетеротрофного компонента. Древесина березы значительно быстрее теряет массу при разложении по сравнению с хвойными видами [33]. Поэтому, на основании наблюдаемого низкого запаса тонких корней, предполагаем, что в березняке за 3 года, прошедших после тайфуна, бо́льшая часть тонких корней успела разложиться. Аналогичная ситуация наблюдалась в ельниках Норвегии, где интенсивность дыхания почвы на ветровальном участке также была на 20–35% меньше спустя 6 лет после нарушения [29]. В нашем случае, в ветровальном кедровнике, напротив, запас мертвых тонких корней оказался существенно больше, чем в ветровальном березняке, а период измерений эмиссии, вероятно, совпал с пиком разложения тонких корней, что и привело к бо́льшей суммарной эмиссии в КВ по сравнению с КЛ. Объяснением, вероятно, служит бóльшая скорость разложения корней лиственных пород. В частности, 10-летние исследования в широком географическом градиенте Северной Америки установили, что тонкие корни хвойных видов разлагаются медленнее, чем у широколиственных [22]. Даже когда общий поток углерода с поверхности почвы остается неизменным после нарушения, вклад источников может изменяться существенно. Так, в юго-восточной Финляндии на некоторых участках измерения эмиссии СО2 с поверхности почвы после ветровала общий поток не изменился благодаря полной компенсации уменьшения автотрофного дыхания увеличением гетеротрофного [29]. В целом нарушения естественной структуры лесов приводят к усилению почвенных эмиссий. В обзорном анализе дыхания почв России показано, что нарушения в среднем увеличивают почвенное дыхание на 9.9% [36]. Частичная деградация лесного покрова после сильного ветрового воздействия может превратить лесную экосистему из источника в сток углерода. В результате распада части древостоя после ветровала и последующего усыхания деревьев в ельнике на Валдайской возвышенности нетто-сток углерода уменьшился от 3.00 до 0.95 т С/(га год), но при этом изменения в дыхании почв были незначительными [26].

В настоящей работе не оценивалось изменение углеродного нетто-баланса, однако наблюдаемое уменьшение годовой эмиссии СО2 из почвы на 25% на участке ветровала в березняке происходит на фоне четырехкратного снижения живого запаса насаждения, приводящего к резкому уменьшению скорости ассимиляции углерода через фотосинтез. Поэтому, учитывая дополнительный источник СО2 от разложения валежника, на который после ветровала может приходится 30% общего потока углерода с поверхности почвы и мертвой древесины [27], можно предположить, что оба рассматриваемых ветровальных участка являются нетто-источниками углерода. Как показывают другие исследования, проведенные в этом районе [6], удельная абсорбция С в лесах Тернейского лесничества, на территории которого находится Сихотэ-Алиньский заповедник, составляет 1.8 т С/(га год), однако общий баланс для всей территории лесничества, площадью 2.3 млн га, сдвинут в сторону источника углерода в связи с большими потерями от пожаров и рубок. Таким образом, ветровальные нарушения 2016 г., вероятно, привели к усилению потерь углерода на территории Тернейского лесничества и снизили общий сток углерода в лесах Приморского края, который в 2015 г. оценивался в 3 Мт С/год или 0.25 т С/(га год) [5].

В альпийских лесах Австрии изменение эмиссии углерода с поверхности почвы на ветровальных участках было связано с сильными сдвигами температурного режима [35]. Наши данные, полученные в условиях юга Дальнего Востока на фоне относительно небольших различий температур почв и воздуха на нарушенных и контрольных участках, показывают, что в первые годы после ветровального нарушения важное значение могут иметь биотические факторы, в частности различия в запасах тонких корней, связанные с исходной структурой древостоя.

По сравнению с ветровалами устойчивые лесные пожары, как правило, сильнее меняют баланс углерода лесов, а также соотношение между автотрофным и гетеротрофным дыханием почвы [24]. Воздействие интенсивных рубок, когда поверхность почвы и подстилки нарушается лесозаготовительной техникой, также следует считать более неблагоприятным для углеродных функций лесов [31].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изменения эмиссии CO2 с поверхности почвы лесных экосистем Сихотэ-Алиня в первые годы после ветровала различаются в зависимости от породного состава древостоя. На ветровальном участке кедровника эмиссия СО2 была на 29% больше, чем на контрольном участке, а на ветровальном участке березняка оказалась меньше на 25% по сравнению с контролем. Отмеченные различия связаны с синхронным действием ряда факторов. В частности, запас мертвых корней в ветровальном кедровнике был на 58% больше по сравнению с контролем, а в березняке на 28% меньше по сравнению с контролем. То есть почвенная эмиссия CO2 может быть связана с постветровальной динамикой запаса мертвых корней. На ветровальном кедровнике вклад в повышение эмиссии вносит температура почвы, которая достоверно больше в зимний период из-за увеличения мощности снежного покрова. В ветровальном березняке в летний период температура почвы ниже, что сказывается на уменьшении величины эмиссии. Полученные результаты свидетельствуют, что характер изменения углеродных потоков после ветровала может заметно различаться в зависимости от исходного древесного покрова.

Список литературы

  1. Васенев И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование. Режимы, процессы, морфогенез почвенных сукцессий. М.: Наука, 1995. 247 с.

  2. Галанин А.В., Беликович А.В, Богачева А.В. и др. Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2000. 373 с.

  3. Громыко М.Н. Первые результаты изучения катастрофического влияния тайфуна Лайонрок на лесные экосистемы Сихотэ-Алинского заповедника // XII дальневосточная конференция по заповедному делу. Биробиджан, 2017. С. 35–37.

  4. Замолодчиков Д.Г. СО2-газообмен тундр острова Вайгач в нетипично теплый и сухой вегетационный сезон // Журн. общ. биол. 2015. Т. 76. № 2. С. 83–98.

  5. Замолодчиков Д.Г., Иванов А.В. Ретроспективная оценка и прогноз углеродного баланса лесов Приморского края // Аграрный вестник Приморья. 2018. № 3(11). С. 62–65.

  6. Замолодчиков Д.Г., Иванов А.В., Мудрак В.П. Запасы и потоки углерода на землях лесного фонда Приморского края при оценке по системе РОБУЛ // Аграрный вестник Приморья. 2018. № 2(10). С. 46–50.

  7. Иванов А.В., Сало М.А., Бондарчук С.Н., Замолодчиков Д.Г., Могилева А.В., Кочкарина Н.А. Воздействие ветровала на структуру и фитомассу древостоев кедровников и березняков центрального Сихотэ-Алиня // Лесоведение. 2022. № 2. С. 132–143.

  8. Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Краев Г.Н. Методическое руководство по анализу эмиссий углерода из почв поселений в тундре. М.: ЦЭПЛ РАН, 2015. 64 с.

  9. Карпачевский Л.О. Почвообразование в горах Сихотэ-Алиня. М.: ГЕОС, 2012. 138 с.

  10. Кондратова А.В., Абрамова Е.Р. Особенности формирования тонких корней на различных стадиях восстановления постагрогенных экосистем в зоне южной тайги // Успехи современного естествознания. 2018. № 9. С. 18–22.

  11. Курганова И.Н., Гереню В.О., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Ромашкин И.В., Жмурин В.А., Кудеяров В.Н. Натурная и модельная оценки дыхания лесной дерново-подзолистой почвы в Приокско-Террасном биосферном заповеднике // Лесоведение. 2019. № 5. С. 435–448.

  12. Мухортова Л.В., Кривобоков Л.В., Харпухаева Т.М., Найданов Б.Б. Влияние пожаров на запасы корней и подземного детрита в горнотаежных, лиственничниках Прибайкалья // Лесоведение. 2015. № 4. С. 282–292.

  13. Обзор состояния и загрязнения окружающей среды в Российской Федерации за 2020 год. М.: Росгидрормет, 2021. 205 с.

  14. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. М.: Наука, 2007. 315 с.

  15. Сало М.А., Иванов А.В. Картирование ветровальных участков на территории Сихотэ-Алинского заповедника с использованием космических снимков // Аграрный вестник Приморья. 2021. № 4. С. 85–88.

  16. Anyomi K.A., Mitchell S.J., Perera A.H., Ruel J. Windthrow Dynamics in Boreal Ontario: A Simulation of the Vulnerability of Several Stand Types across a Range of Wind Speeds // Forests. 2017. V. 8. P. 1–15. https://doi.org/10.3390/f8070233

  17. Bragg D.C., Shelton M.G., Zeide B. Impacts and management implications of ice storms on forests in the southern United States // Forest Ecol. Management. 2003. V. 186(1–3). P. 99–123. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(03)00230-5

  18. Bryanin S.V., Makoto K. Fire-derived charcoal affects fine root vitality in a post-fire Gmelin larch forest: field evidence // Plant Soil. 2017. V. 416. P. 409–418. https://doi.org/10.1007/s11104-017-3217-x

  19. Chirici G., Bottalico F., Giannetti F., Perugia B.D., Travaglini D., Nocentini S., Kutchartt E. et al. Assessing forest windthrow damage using single-date, post-event airborne laser scanning data // Forestry. 2017. V. 2. P. 1–11. https://doi.org/10.1093/forestry/cpx029

  20. Dobor L., Hlásny T., Rammer W., Barka I., Trombik J., Pavlenda P., Šebeň V., Štěpánek P., Seidl R. Post-disturbance recovery of forest carbon in a temperate forest landscape under climate change // Agric Meteorol. 2018. V. 263. P. 308–322. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2018.08.028

  21. Fukasawa Yu., Ando Y., Oishi Y., Suzuki S.N., Matsukura K., Okano K., Song Z. Does typhoon disturbance in subalpine forest have long-lasting impacts on saproxylic fungi, bryophytes, and seedling regeneration on coarse woody debris? // For. Ecol. Manag. 2019. V. 432. P. 309–318. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2018.09.036

  22. Harmon M., Silver W., Fasth B. et al. Long-term patterns of mass loss during the decomposition of leaf and fine root litter: an intersite comparison // Glob Chang. Biol. 2009. V. 15. P. 1320–1338. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01837.x

  23. Heidarzadeh M., Iwamoto T., Takagawa T., Takagi H. Field surveys and numerical modeling of the August 2016 Typhoon Lionrock along the northeastern coast of Japan: the first typhoon making landfall in Tohoku region // Natural Hazards. 2021. V. 105. P. 1–19. https://doi.org/10.1007/s11069-020-04112-7

  24. Hu T., Zhao B., Li F., Dou X., Hu H., Sun L. Effects of fire on soil respiration and its components in a Dahurian larch (Larix gmelinii) forest in northeast China: Implications for forest ecosystem carbon cycling // Geoderma. 2021. V. 402. P. 115273. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2021.115273

  25. Ivanov A.V., Tataurov V.A., Braun M. Seasonal and daily dynamics of the CO2 emission from soils of pinus koraiensis forests in the south of the Sikhote-Alin range // Euras. Soil Sci. 2018. T. 51. № 3. C. 290–295. https://doi.org/10.1134/S1064229318030043

  26. Karelin D.V., Zamolodchikov D.G., Shilkin A.V., Popov S.Yu., Kumanyaev A.S., Lopes de Gerenyu V.O., Tel’nova N.O., Gitarskiy M.L. The effect of tree mortality on CO2 fluxes in an old‑growth spruce forest // Eur. J. Forest Res. 2021. V. 140. P. 287–305. https://doi.org/10.1007/s10342-020-01330-3

  27. Knohl A., Kolle O., Minayeva T.Y., Milyukova I.M., Vygodskaya N.N., Foken T., Schulz E. Carbon dioxide exchange of a Russian boreal forest after disturbance by windthrow // Global Change Biol. 2002. V. 8. P. 231–246. https://doi.org/10.1046/j.1365-2486.2002.00475.x

  28. Köster K., Püttsepp Ü., Pumpanen J. Comparison of soil CO2 flux between uncleared and cleared windthrow areas in Estonia and Latvia // Forest Ecol. Manag. 2011. V. 262. P. 65–70. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2010.09.023

  29. Kosunen M., Lyytikäinen-Saarenmaa P., Ojanen P., Blomqvist M., Starr M. Response of Soil Surface Respiration to Storm and Ips typographus (L.) Disturbance in Boreal Norway Spruce Stands // Forests. 2019. V. 10. P. 1–16. https://doi.org/10.3390/f10040307

  30. Kurganova I.N., Lopes de Gerenyu V.O., Khoroshaev D.A., Myakshina T.N., Sapronov D.V., Zhmurin V.A., Kudeyarov V.N. Analysis of the long-term soil respiration dynamics in the forest and meadow cenoses of the Prioksko-terrasny biosphere reserve in the perspective of current climate trends // Euras. Soil Sci. 2020. T. 53. № 10. C. 1421–1436. https://doi.org/10.1134/S1064229320100117

  31. Lindroth A., Lagergren F., Grelle A., Klemedtsson L., Langvall O., Weslien P., Tuulik J. Storms can cause Europe-wide reduction in forest carbon sink // Global Change Biol. 2009. V. 15. P. 346–355, https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01719.x

  32. Makhnykina A.V., Prokushkin A.S., Verkhovets S.V., Tychkov I.I., Rubtsov A.V., Koshurnikova N.N., Vaganov E.A., Menyailo O.V., Urban A.V. The impact of climatic factors on CO2 emissions from soils of middle-taiga forests in Central Siberia: emission as a function of soil temperature and moisture // Rus. J. Ecol. 2020. T. 51. № 1. C. 46–56.

  33. Makinen H., Hynynen J., Siitonen J., Sievanen R. Predicting the decomposition of scots pine, norway spruce, and birch stems in Finland // Ecological Appl. 2006. V. 16(5). P. 1865–1879. https://doi.org/10.1890/1051-0761(2006)016[1865: PTDOSP]2.0.CO;2

  34. Masyagina O.V., Prokushkin S.G., Koike T. The influence of thinning on the ecological conditions and soil respiration in a larch forest on Hokkaido island // Euras. Soil Sci. 2010. V. 43. № 6. P. 693–700. https://doi.org/10.1134/S1064229310060104

  35. Mayer M., Matthews B., Schindlbacher A., Katzensteiner K. Soil CO2 efflux from mountainous windthrow areas: dynamics over 12 years post-disturbance // Biogeosciences. 2014. V. 11. P. 6081–6093. https://doi.org/10.5194/bg-11-6081-2014

  36. Mukhortova L., Schepaschenko D., Moltchanova E., Shvidenko A., Khabarov N., See L. Respiration of Russian soils: Climatic drivers and response to climate change // Sci. Total Environ. 2021. V. 785. P. 147314. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.147314

  37. Ney P., Graf A., Bogena H., Diekkrüger B., Drüe C., Esser O., Heinemann G., Klosterhalfen A. Pick K., Pütz T., Schmidt M., Valler V., Vereecken H. CO2 fluxes before and after partial deforestation of a Central European spruce forest // Agric Meteorol. 2019. V. 274. P. 61–74. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2019.04.009

  38. Sato T., Yamazaki H., Yoshida T. Extending effect of a wind disturbance: mortality of Abies sachalinensis following a strong typhoon in a natural mixed forest // J. Forest Res. 2017. V. 22. P. 336–342. https://doi.org/10.1080/13416979.2017.1381492

  39. Siwek J.P. Effects of forest disturbance on seasonal soil temperature changes in the Tatra Mountains in southern Poland // Cent. Eur. For. J. 2021. V. 67. P. 35–44. https://doi.org/10.2478/forj-2021-0003

  40. Song D., Guo L., Duan Z., Xiang L. Impact of Major Typhoons in 2016 on Sea Surface Features in the Northwestern Pacific // Water. 2018. V. 10. P. 1326. https://doi.org/10.3390/w10101326

  41. Taylor A.R., MacLean D.A., McPhee D., Dracup E., Keys K. Salvaging has minimal impacts on vegetation regeneration 10 years after severe windthrow // For. Ecol. Manage. 2017. V. 406 P. 19–27. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2017.09.061

  42. Wang C., Yang J., Zhang Q. Soil respiration in six temperate forests in China // Global Change Biology. 2006. V. 12. P. 2103–2114. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2006.01234.x

  43. Zamolodchikov D.G., Chestnykh O.V., Grabovsky V.I., Shulyak P.P. The impacts of fires and clear-cuts on the carbon balance of Russian forests // Contemporary Problems of Ecology. 2013. V. 7. P. 714–726.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Почвоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал