Почвоведение, 2022, № 6, стр. 673-686

ВВЕДЕНИЕ

В системе познания сущности почвообразования биологическому круговороту принадлежит ведущая роль, что отмечено в классических работах В.Р. Вильямса, общепризнанной концепции и методологии, сформулированных в работах Н.И. Базилевич с соавт. [21] и современных работах А.А. Титляновой [1, 33]. Согласно В.И. Вернадскому, биологический круговорот является одним из важнейших показателей устойчивости биосферы и на современном уровне рассматривается в качестве важнейшего критерия устойчивого развития биосферы [24]. Эти положения касаются не только естественных фитоценозов, но и рукотворных, чья роль в обеспечении оптимальных условий жизнедеятельности в условиях современных мегаполисов приобретает все большее значение. Процессы, происходящие в лесных насаждениях в пределах городов, требуют особого внимания, в том числе необходим поиск индикаторов, отражающих закономерности их функционирования.

В городах древесные насаждения имеют огромное экологическое значение [50], выполняя широкий набор экологических функций, в том числе формирование геохимического барьера в виде подстилки, которая задерживает поллютанты [35]. Рекреационная функция насаждений в условиях современных мегаполисов едва ли может быть переоценена. Следует отметить, что функционирование фитоценозов в мегаполисах отличается от естественных условий по многим факторам, что отражено в многочисленных работах, посвященных городским фитоценозам и почвам. Повышенное содержание тяжелых металлов в городских почвах [38, 43, 55, 57] требует оценки рисков для здоровья населения [51]. Исследованиями последних лет установлены особенности микробного пула [39] в почвах под лесными насаждениями в городах, специфике преобразования органического вещества и особенностей его миграции [54]. Подчеркивается необходимость учета содержания органического вещества под непроницаемыми поверхностями [37], поступления аэрозолей и пыли [41]. Обращается внимание на засорение городских биогеоценозов антропогенным мусором [52]. Подчеркивается роль мезофауны в разложении подстилки, особенно при поступлении в урбоэкосистемы азота техногенной и/или антропогенной природы [48], отмечено активное участие макрофауны и значимость видового разнообразия растений в функционировании лесных экосистем в условиях города [47]. Интересны работы по установлению роли мелких корневых систем в повышении интенсивности разложения подстилки [56]. В рамках стехиометрии показана динамика изменения соотношения С : N : P в листьях и корнях растений, подстилке и почве [42]. На примере исследования 27 парков Финляндии установлено, что под вечнозелеными растениями интенсивность накопления углерода может быть больше по сравнению с лиственными древесными породами [49], но эта способность меньше, чем в аналогичных естественных лесных сообществах. На основании близких величин содержания углерода в парковых почвах и естественных лесах выдвинуто предположении, что уборка листвы не оказывает серьезного влияния на накопление углерода в почве.

Представленный материал убедительно показывает возрастающий интерес к изучению компонентов городских экосистем и их функционированию, исследованию особенностей биологического круговорота на урбанизированных территориях. В отечественной научной литературе применяют показатели, характеризующие состояние подстилки. Фундаментальным показателем является соотношение запасов подстилки и опада, характеризующее интенсивность круговорота [21]. Состояние подстилки используют при оценке и группировке лесных земель, а также в целях бонитировки лесных почв [34]. Морфогенез подстилок лежит в основе их классификации [3, 26], а типология подстилок хорошо коррелирует с критериями, отражающими скорость круговорота веществ в биогеоценозах [9], что убедительно показано для насаждений Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова. Расчет соотношений запасов подстилки, определенных в летний и осенний периоды [29], позволил оценить величину реализации органического вещества, сосредоточенного в подстилках, в годичном цикле. В теоретическом отношении методическая основа исследования подстилок естественных и городских насаждений однотипна – от типологической принадлежности к структурной организации. При близком характере функционирования городских и естественных фитоценозов, который определяется в первую очередь видовой принадлежностью насаждений, поиск специфики преобразования наземного детрита является актуальным в научном и практическом отношении. Следует признать, что до сих пор нет точных индикаторов и показателей, позволяющих дифференцировать естественные и городские фитоценозы в рамках биологического круговорота. Это обусловлено относительно слабой изученностью фитоценозов в пределах городских ландшафтов и позволяет заключить, что изучение биологического круговорота в условиях мегаполиса актуально.

Цель работы – выявление интенсивности биологического круговорота урбанизированных территорий на основе оценки параметров структурной организации подстилок городских парковых насаждений.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Природно-исторический парк “Битцевский лес” – особо охраняемая природная территория площадью 2208 га, образованная в 1994 г. в пределах г. Москвы. Климат на территории парка влажный, умеренно континентальный, имеет четко выраженную сезонность. Средняя многолетняя температура составляет +5.4°С, среднегодовое количество осадков – 650 мм, а годовая испаряемость – 434 мм. Территория парка находится на юго-восточной, приподнятой части Теплостанской возвышенности, которая представляет собой отдельный природный район, сформированный на доледниковом останце, являющемся частью Москворецко-Окской равнины [8]. Характер рельефа холмистый, с густой овражно-балочной сетью, которая представлена глубокими эрозионными долинами, балками и оврагами [25]. Доминирующей почвообразующей породой водораздельных пространств являются некарбонатные средние и тяжелые покровные суглинки, московская и днепровская морены и флювиогляциальные отложения на них. Территория природно-исторического парка “Битцевский лес” принадлежит к подзоне хвойно-широколиственных лесов. Лесные экосистемы (еловые, дубовые, липовые и березовые насаждения) занимают до 63% площади парка [36]. Средний возраст лесных пород на территории составляет 84 г. Почвенный покров неоднородный, с преобладанием дерново-подзолистых преимущественно среднесуглинистых почв разной степени оподзоленности [14].

Объекты исследования представлены тремя типичными насаждениями природно-исторического парка “Битцевский лес”, каждый из которых занимает около 400 м². Хвойное и липовое насаждения находятся в 70 м от ближайшей проезжей части (ул. Голубинская) и в 15 м друг от друга. Такое пространственное расположение не исключает возможность обмена опадом. Березняк отдален от двух других объектов на расстояние 3.5 км, от автомобильной дороги – на 315 м (ул. Академика Капицы). Насаждения расположены на хорошо дренированных участках пологих склонов водораздельного пространства.

Березняк марьянниково-злаковый – 70 лет. Древостой сформирован березой повислой (Betula pendula). В обильном травостое (проективное покрытие до 90%) доминируют ежа сборная (Dactylis glomerata), марьянник дубравный (Melampyrum nemorosum) и полевица гигантская (Agrostis gigantea). Почва – дерново-подзолистая [13] (Albic Retisol).

Липняк лютиково-живучковый – 70 лет. Древесный ярус представлен липой сердцелистной (Tilia cordata). Травяной ярус преимущественно состоит из живучки ползучей (Ajuga reptans) и лютика кашубского (Ranunculus cassubicus). Почва – дерново-подзолистая (Albic Retisol).

Ельник крапивно-живучковый – 100 лет. В древостое главенствующую роль играет ель обыкновенная (Picea abies) с участием липы сердцелистной (Tilia cordata) – 7Е3Л. В составе травянистого яруса, проективное покрытие которого составляет менее 30%, преобладает живучка ползучая (Ajuga reptans) и крапива двудомная (Urtica dioica). Почва – дерново-подзолистая (Albic Retisol).

Во всех насаждениях практически нет подлеска (кустарников) и очень мало подроста, то есть ярусная структура упрощенная, что типично для городских насаждений.

Все полевые работы проводили в выбранных для изучения фитоценозах на пробных площадках 10 × 10 м. Для изучения растительности выполняли геоботанические описания. Виды травяного яруса, которому уделяли особое внимание как наиболее чувствительному к локальным экологическим условиям, относили к эколого-ценотическим свитам или группам свит по А.А. Ниценко [19]. Отбор подстилок проводили на площади 50 × 50 см в 9-кратной повторности в лиственных насаждениях. В еловых насаждениях образцы органогенного горизонта отбирали в 5-кратной повторности с учетом положения в тессере: ствол–крона–окно. Для определения классификационной принадлежности подстилок использовали классификацию Л.Г. Богатырева [3].

Подстилки отбирали по горизонтам. Верхний горизонт L разбирали на фракции: листья, хвою, ветки, кору, шишки, ветошь (опад трав). Мелкие компоненты горизонта L, происхождение которых установить невозможно, обозначали как детрит. Совокупность фракций ветоши и листьев называли легкоразлагаемыми компонентами (ЛРК), содержание и запасы которых очень важный показатель, так как именно эти компоненты в первую очередь разлагаются микроорганизмами и активно трансформируются в результате деятельности почвенных беспозвоночных животных [40]. Запасы всех фракций и подстилки в целом рассчитывали на абсолютно сухую массу. Зольность компонентов подстилки определяли при 450°С. На основе полученных результатов рассчитывали показатели функционирования подстилок: 1) общие запасы подстилки; 2) тип строения (деструктивная, ферментативная или гумифицированная); 3) отношение запасов горизонта L к сумме запасов остальных горизонтов (при наличии); 4) запасы и доля ЛРК в горизонте L; 5) запасы и доля детрита в горизонте L; 6) средневзвешенная зольность горизонта L; 7) запасы золы ЛРК и ее доля в общем запасе золы горизонта L.

Для выявления особенностей биологического круговорота в городских условиях на основе опубликованных ранее данных [32, 53] рассчитывали показатели круговорота для аналогичных естественных насаждений ели, липы и березы, расположенных в Подмосковье на территории УОПЭЦ “Чашниково” на дерново-подзолистых почвах.

Для обработки полученных данных использовали программы Excel и Statistica.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Особенности живого напочвенного покрова. Городской лес, каким является изучаемый фрагмент Битцевского парка, – это образование, промежуточное между лесом и парком [18], что отражается на живом напочвенном покрове. Изученные фитоценозы соответствуют третьей (березняк) и третьей–четвертой (липняк и ельник) стадиям дигрессии. Об этом свидетельствуют наличие в живом напочвенном покрове луговых и сорно-рудеральных видов и их соотношение с терминальными видами [23]. При этом фитоценозы существенно различаются по составу живого напочвенного покрова (рис. 1).

Рис. 1.

Соотношение видов разных эколого-ценотических групп в травяном ярусе. 1 – виды сорно-рудеральных свит, 2 – виды луговой нитрофильной свиты, 3 – виды прочих луговых свит, 4 – виды мелколиственной опушечно-полянной свиты, 5 – виды осиновой свиты, 6 – виды неморальных свит, 7 – виды еловых свит, 8 – эвритопные виды.

Максимальное число видов выявлено в березовом насаждении (23), минимальное – в липовом (11). Помимо возможной рекреационной нагрузки, разнообразие видов живого напочвенного покрова в ельнике и липняке детерминировано степенью освещенности, которая в этих насаждениях меньше, чем в подобных естественных насаждениях, так как световой режим начинает существенно изменяться с третьей стадии дигрессии [6].

Во всех насаждениях выявлено много неморальных видов – спутников широколиственных пород, что типично для парков Москвы [11, 20]. В травяном ярусе березовых насаждений высока доля видов луговых – 47% (полевица гигантская (Agrostis gigantea)) и неморальных – 19% (марьянник дубравный (Melampyrum nemorosum)) видов. Также значительно участие опушечных (зверобой пятнистый (Hypericum maculatum)) и эвритопных видов (лютик едкий (Ranunculus acris)). Подобное сочетание свит характерно для мелколиственных насаждений, расположенных в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Сорные виды не обнаружены, что, вероятно, обусловлено удаленностью участка от пешеходных маршрутов и автомобильных дорог, а также конкуренцией со стороны луговых видов, особенно злаков.

Липовое насаждение характеризуется низким разнообразием видов живого напочвенного покрова, а также минимальным числом эколого-ценотических свит. Виды живого напочвенного покрова относятся к неморальной группе – 36% (лютик кашубский (Ranunculus cassubicus) и живучка ползучая (Ajuga reptans)). Присутствует луговая (вербейник монетчатый (Lysimachia nummularia)) и сорно-рудеральная группы (крапива двудомная и недотрога мелкоцветковая (Impatiens parviflora)). Следует отметить, что вербейник монетчатый, доля покрытия которого особенно велика в липняке, хорошо переносит вытаптывание [5]. Большая доля синантропных растений может быть объяснена близостью расположения к крупным парковым пешеходным тропам и проезжей части (70 м).

В ельнике доля неморальных видов (живучка ползучая и гравилат городской (Geum urbanum)) максимальна – 50%, отмечено преобладание луговой растительности (вербейник монетчатый, лютик ползучий (Ranunculus repens), щавель конский (Rumex confertus)) – 17%. Наличие светолюбивых видов может быть связано с отсутствием подлеска и малым количеством подроста, которые не дают сильного затенения, свойственного естественным хвойным насаждениям. В небольшом количестве встречаются растения еловой свиты – золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea).

Повышенная доля неморальных видов в живом напочвенном покрове может быть обусловлена особенностями городского микроклимата, который отличается от микроклимата естественных фитоценозов. Сорно-рудеральные виды могут быть результатом как непосредственно рекреации, так и переноса семян из городских ландшафтов селитебной зоны. Упрощенная вертикальная структура парковых фитоценозов также создает дополнительное открытое пространство [28], что способствует распространению не свойственных естественным лесам видов, характеризующихся повышенной зольностью. Последнее характеризует особенности биологического круговорота.

За счет упрощения вертикальной структуры фитоценоза, биомасса подроста и подлеска или снижена, или отсутствует, что уменьшает запас органического вещества и зольных элементов в экосистеме, то есть емкость биологического круговорота.

Свойства лесных подстилок. Хвойные насаждения. Изучение подстилок на территории Битцевского парка показало, что встречаются два их типа: деструктивные и ферментативные (табл. 1). При этом в приствольных пространствах преобладают ферментативные, в окнах – деструктивные, а под кронами – деструктивные и ферментативные примерно в равном соотношении. Ферментативные горизонты имеют промежуточный характер между L и F в насаждениях, подверженных рекреации, где гумифицированные и ферментативные горизонты подстилок маломощны. Последнее может быть связано как с высокой скоростью разложения органического вещества, так и механическим разрушением подстилок при их вытаптывании [2, 7, 15].

Данные морфологические особенности не типичны для естественных еловых насаждений – в последних чаще всего встречаются не только ферментативные, но и гумифицированные подстилки, особенно в приствольных пространствах [53]. Подстилки характеризуются низкой мощностью, которая в пределах тессеры уменьшается от ствола к межкроновому пространству, составляя в последнем менее 1 см (рис. 2), что не типично для естественных еловых фитоценозов. Значимо отличается от других компонентов тессеры только мощность лесных подстилок в окнах. Горизонты LF2, переходные к гумифицированным, очень малы (менее 1 см) и развиты только под кронами и в приствольных пространствах. Сходным образом меняются запасы подстилок – в приствольных пространствах этот показатель превышает соответствующее значение в окнах почти в 10 раз. В естественных ельниках такие различия в пределах тессеры составляют 15–20 раз [4, 53]. Можно считать, что условия города несколько нивелируют варьирование мощности и запасов подстилок в пределах фитоценоза. Уменьшение запасов и мощности подстилок по сравнению с естественными лесами связано в том числе с рекреационным воздействием [45].

Рис. 2.

Мощность (a, b) и запасы (c, d) подстилок хвойных насаждений: a, c – общие; b, d – по горизонтам.

В составе горизонта L всех подстилок ельника преобладают ветки и хвоя (рис. 3). Повышенный опад веток может говорить о неблагоприятных условиях роста деревьев из-за повышенного антропогенного воздействия [45] – хвойные насаждения менее устойчивы к атмосферному загрязнению, нежели лиственные [12]. Сравнительно небольшую долю по сравнению с подстилками естественных ельников [31] занимает детрит – не более 5–6%. Возможно, это связано с лучшими условиями разложения органического вещества по сравнению с естественными фитоценозами, или измельчением детрита при рекреационной нагрузке, что ускоряет его минерализацию. В горизонте L лесных подстилок, приуроченных к окнам в пределах тессеры, отмечено минимальное относительное содержание детрита. Практически отсутствует фракция ветоши (<2 г/м²), что может быть обусловлено небольшим проективным покрытием травяного яруса. Запасы и доля листьев в горизонте L увеличиваются от стволов к окнам. Запасы легкоразлагаемых фракций подстилки практически не меняются от стволов к окнам, а их доля увеличивается в этом направлении в 4–5 раз. Аналогичная картина выявлена при изучении естественных ельников тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов [31, 53]. Видимо, это связано с изменением состава опада и условий его разложения в направлении от приствольных элементов тессеры к окнам.

Рис. 3.

Доля разных фракций горизонта L в подстилках еловых насаждений, %.

Средневзвешенная зольность горизонтов L подстилок составляет 8–12%, при этом наиболее высокозольные компоненты: ветошь (26–27%) и детрит (16–22%), что согласуется с полученными ранее данными по зольности подстилок в городских ландшафтах [27]. По-видимому, имеет место существенное пылевое загрязнение растений и поступление частиц пыли вместе с опадом в подстилку [10]. В ходе рекреации появляется возможность дополнительного поступления минеральных частиц. Возможно, именно это является причиной относительно высоких запасов постилки при низкой мощности. Зольность нижних горизонтов подстилки, сильно перемешанных с минеральными горизонтами, достигает 30% (табл. 2). Общие запасы зольных элементов, накапливаемые в подстилках и их отдельных горизонтах, уменьшаются в 4 раза от приствольных пространств к окнам, что детерминировано подобной закономерностью пространственного распределения запасов подстилок. При этом доля зольных элементов в горизонте L по отношению к общей сумме золы в подстилке составляет 20–30% в пристволье и под кроной, тогда как в окне – более 50%. В горизонтах L наибольшая доля зольных элементов аккумулируется за счет хвои и ветвей.

Итак, подстилки городских еловых насаждений в условиях активной рекреации отличаются упрощенным строением, малой мощностью при повышенных запасах и зольности, а также выраженной пространственной дифференциацией в пределах тессер. Как правило, ферментативные подстилки тяготеют к приствольным повышениям, в пределах которых обнаруживаются более мощные запасы мортмассы по сравнению с другими участками тессер.

Лиственные насаждения. Подстилки обоих изученных лиственных насаждений были определены как деструктивные примитивные – состоящие из одного горизонта (табл. 3). Мощность подстилок очень низкая, не превышает 1 см, что меньше, чем в условиях ботанического сада факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, для таких же насаждений [30]. В случае Битцевского парка это вызвано влиянием рекреационной нагрузки. При этом запасы подстилки (рис. 4) в целом соответствуют данным, полученным для других парковых насаждений из липы и березы [32]. Запасы подстилок в липняке значимо больше запасов в березовых насаждениях, что связано не только с тем, что липовые насаждения крупнолистные, а березовые – мелколистные, но и с другими факторами. В условиях более открытого пространства, чем в естественных фитоценозах или фитоценозах ботанического сада МГУ, происходит интенсивный латеральный перенос как опада, так и компонентов подстилки, причем перенос березовых листьев из-за их маленького размера происходит активнее. Поэтому в городских насаждениях подстилки формируются из опада как деревьев-эдификаторов, так и поступающего с ветровым переносом. Во фракционном составе подстилок обоих лиственных насаждений преобладают ветки и листья (рис. 5), причем листьев больше в подстилке березняка. Ветошь почти отсутствует в подстилке липняка, поскольку в условиях повышенного затенения слабо развит травяной ярус. Подстилка березняка, напротив, содержит до 10% ветоши. Подстилки липняка по причине латерального переноса опада посредством ветра из соседнего фитоценоза содержат хвою и шишки, что часто наблюдается в парковых насаждениях [4, 29, 30]. Доля детрита мала, особенно в насаждениях березы, и встречается он не во всех изученных подстилках.

Рис. 4.

Запасы подстилок лиственных насаждений, г/м².

Рис. 5.

Фракционный состав подстилок лиственных насаждений, %.

Наиболее зольными компонентами подстилок являются листья (12.6 и 14.9% для березняка и липняка) и ветошь (соответственно 16.5 и 27.0%). В целом зольность горизонта L составляет 9.4% для березняка, 11.4% – для липняка, что мало отличается от горизонтов L подстилок в изученных хвойных насаждениях (табл. 4). Запасы золы в подстилке в целом, а также во фракции листьев и детрита больше в липовых насаждениях, чем в березовых, как за счет общего запаса подстилок, так и за счет величины зольности. При этом общая сумма зольных элементов, накапливаемых горизонтом L подстилки березняка, гораздо меньше, чем аналогичные показатели, полученные для еловых насаждений. Сумма зольных элементов в подстилке липняка превышает сумму зольных элементов в горизонтах L подстилок ельника – кроме приствольных повышений.

Показатели функционирования подстилок. Для характеристики биологического круговорота определяли показатели подстилок, являющиеся индикаторами интенсивности биологического круговорота (табл. 5). Они включают в себя целый ряд характеристик: от типологии подстилок до детрита и легкоразлагаемых компонентов и их запасов.

Такие показатели подстилок, как соотношение горизонтов, запасы, содержание детрита и ЛРК, связаны с интенсивностью круговорота в экосистеме [4, 21, 29, 34], особенно когда их рассматривают не отдельно, а в комплексе друг с другом. Низкие запасы подстилок и их упрощенное строение связаны с высокой скоростью разложения органического вещества подстилки, как и низкие запасы и доля детрита. Повышение скорости разложения подстилок в целом увеличивает скорость оборота органического вещества и зольных элементов, то есть интенсивность биологического круговорота в экосистеме увеличивается.

В целом показатели функционирования подстилок на территории города свидетельствуют о сравнительно высокой интенсивности круговорота в условиях городских парков. Причины заключаются как в микроклиматическом влиянии города на все процессы в экосистеме, в том числе на разложение органического вещества, так и в антропогенном воздействии, что не может не отражаться на активности микроорганизмов в почве и лесной подстилке [44, 46]. Измельчение компонентов подстилок в ходе рекреации также способствует увеличению биологической активности в подстилках [16, 17, 22]. Зольные элементы, поступающие при разложении ветоши видов растений с повышенной зольностью, а также за счет привноса при пылевом загрязнении листвы, включаются в круговорот, оказывая влияние на активность микробиоты и скорость разложения органического вещества. Подстилки лиственных насаждений существенно отличаются от подстилок хвойных такими показателями, как запасы и доля ЛРК, запасы золы в этих компонентах, доля золы ЛРК в общей золе подстилки, а также средневзвешенная зольность горизонта L. Различия свидетельствуют о высокой интенсивности круговорота в лиственных насаждениях по сравнению с хвойными, что наблюдается и в естественных лесных экосистемах. При этом доля детрита в горизонте L практически не отличается для изученных насаждений. Видимо, она очень мала во всех насаждениях в условиях города, особенно при рекреационном воздействии. Несмотря на то, что доля измельченных фракций при рекреации увеличивается [45], образовавшийся детрит, особенно в деструктивных подстилках смешивается при рекреационном воздействии с минеральными горизонтами и уже не входит в состав собственно подстилки, а измельченные фракции активно разлагаются. Общие запасы детрита, видимо, в данном случае детерминированы общими запасами подстилки, поскольку доля детрита в разных насаждениях различается мало.

Строение и запасы подстилок также свидетельствуют об интенсивном разложении органического вещества в лиственных насаждениях города. При этом в пределах елового биогеоценоза запасы подстилок варьируют в большей степени, нежели между биогеоценозами, различающимися по составу деревьев-эдификаторов. В пределах ельника, даже в условиях города, где естественные процессы круговорота снивелированы антропогенным воздействием (атмосферное пылевое загрязнение, рекреация), интенсивность разложения органического вещества, по крайней мере на уровне подстилки, возрастает от приствольных пространств к окнам. Это находит отражение почти во всех изученных структурно-функциональных показателях подстилки – уменьшении мощности и запасов, переходе от ферментативных к деструктивным подстилкам, увеличении доли ЛРК и зольности горизонта L.

Для сравнения привели аналогичные показатели подстилок, рассчитанные ранее для липовых, еловых и березовых насаждений на территории окрестностей УОПЭЦ “Чашниково”, где они не подвержены рекреационному воздействию и существенному атмосферному загрязнению со стороны автотрасс [32, 53]. Развиты эти насаждения также на дерново-подзолистых суглинистых почвах. Березовые и еловые насаждения – естественные, липовые – посадки без ухода (естественных липовых фитоценозов на территории распространения дерново-подзолистых почв практически нет). Наибольшие отличия в функционировании лесных подстилок в городских насаждениях по сравнению с подстилками естественных лесных сообществ выявлены для еловых фитоценозов. Их запасы различаются в 2 раза во всех компонентах тессер. В естественном ельнике встречаются гумифицированные подстилки, больше ферментативных типов лесных подстилок. Содержание детрита в горизонте L подстилок в лесных сообществах города на порядок меньше аналогичного показателя для естественных насаждений. В то же время запасы и доля ЛРК больше в естественных насаждениях, что может быть связано с развитым подлеском и напочвенном покровом и бóльшими объемами поступающего опада.

Результаты кластерного анализа (рис. 6) с учетом основных показателей лесных подстилок (общие запасы подстилки, запасы и доля детрита в горизонте L, запасы и доля ЛРК в горизонте L, запасы золы ЛРК, доля золы ЛРК в общих запасах золы горизонта L, зольность горизонта L, доля ферментативных и гумифицированных подстилок среди изученных в фитоценозе или компоненте тессеры) показывают, что выделяются две группы: подстилки хвойных и лиственных насаждений. Подстилки хвойных городских и природных насаждений объединены в одну группу, в пределах которой наблюдаются некоторые различия между подстилками городских и природных фитоценозов. Исключением являются подстилки в межкроновых пространствах городских насаждений, представленные деструктивным типом, как и подстилки лиственных пород. Для подстилок лиственных насаждений разделения по расположению в городских условиях или Подмосковье, а также по принадлежности к дереву-эдификатору не отмечено.

Рис. 6.

Результаты кластерного анализа общих характеристик подстилок изучаемых насаждений. Ельник в Битцевском парке: 1 – ствол, 2 – крона, 3 – окно; 4 – березняк в Битцевском парке, 5 – липняк в Битцевском парке. Ельник в Чашниково: 6 – ствол, 7 – крона, 8 – окно; 9 – березняк в Чашниково, 10 – липняк в Чашниково.

ВЫВОДЫ

1. Особенностями городских древесных насаждений являются упрощенная вертикальная структура и наличие в живом напочвенном покрове, как результат комплексного антропогенного воздействия, луговых и сорно-рудеральных видов, не свойственных естественным фитоценозам аналогичного состава. Упрощение вертикальной структуры фитоценозов ведет к увеличению открытых пространств, что в свою очередь способствует увеличению межбиогеоценозного взаимодействия, которое проявляется в виде активного обмена растительным опадом в системе соседствующих биогеоценозов.

2. Установлены две группы подстилок, распространенных в хвойных и лиственных насаждениях. Для последних обнаруживается максимальная скорость оборота органического вещества и зольных элементов, установленная на основе показателей, отражающих специфику их функционирования – общие запасы подстилки, запасы и доля детрита в горизонте L, запасы и доля ЛРК в горизонте L, отношение запасов горизонта L к сумме запасов нижележащих горизонтов, зольность горизонта L, запасы золы ЛРК и доля золы этих компонентов в общем запасе золы горизонта L – что характерно и для природных территорий.

3. Подстилки хвойных насаждений отличаются повышенным депонированием углерода и зольных элементов, что выражается в их мощности, сложном строении и запасах. В городских условиях основные характеристики подстилок хвойных экосистем, в отличие от лиственных, закономерно и значимо изменяются, реагируя на урбанизацию, что позволяет рассматривать их в качестве индикаторов состояния экосистем мегаполиса.

4. В городских условиях повышенная зольность подстилок как хвойных, так и лиственных насаждений отражает значительное участие механической миграции твердых частиц различного происхождения – минеральные частицы поступают в подстилку как в процессе рекреации, так и с опадом, который поглощает пылевые частицы из атмосферы.

5. Городские парковые насаждения отличаются относительно повышенной интенсивностью биологического круговорота. Емкость круговорота, частично сниженная за счет упрощения структуры фитоценоза, связанного с сокращением ярусов подроста и подлеска, компенсируется включением в круговорот веществ пылевых частиц антропогенного происхождения. Последние могут вовлекаться в процессы почвообразования.

6. На основе анализа показателей биологического круговорота, связанных с лесной подстилкой, установлено, что в условиях города интенсивность биогенной миграции больше, чем в природных экосистемах, что необходимо учитывать при разработке прогноза развития озелененных территорий и планирования охранных мероприятий природной компоненты города.