1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Радиационная биология. Радиоэкология
  4. T. 61, № 1, 2021

Радиационная биология. Радиоэкология, 2021, T. 61, № 1, стр. 87-104

Анализ закономерностей всасывания радионуклидов в желудочно-кишечном тракте сельскохозяйственных животных

Н. Н. Исамов 1, *, С. В. Фесенко 1

1 Всероссийский научно-исследовательский институт радиологии и агроэкологии
Обнинск, Россия

* E-mail: nizomis@yandex.ru

Поступила в редакцию 04.06.2020
После доработки 22.10.2020
Принята к публикации 11.11.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлен анализ литературных данных по параметрам всасывания радионуклидов в желудочно-кишечном тракте сельскохозяйственных животных, полученных в полевых и лабораторных экспериментах с 1960-х годов по настоящее время. Коэффициенты всасывания для разных радионуклидов образуют следующий ряд: 239Pu < 144Ce ≈ 91Y < 54Mn ≈ 95Zr ≈ 106Ru ≈ 238U < 210Pb ≈ 60Co ≈ ≈ 59Fe ≈ 140Ba ≈ 110mAg ≈ 210Po ≈ 185W < 45Ca ≈ 65Zn ≈ 90Sr ≈ Te ≈ 226Ra < 137Cs ≈ 32P ≈ 99Tc < 3H < 131I. Полученная информация может быть использована для оценки и прогнозирования последствий радиоактивного загрязнения окружающей среды, построения моделей поступления и выведения радионуклидов из организма животных, нормирования содержания радионуклидов в тканях животных, разработки средств снижения перехода радионуклидов из кормов в продукцию животноводства.

Ключевые слова: радионуклиды, крупный рогатый скот, овцы, козы, свиньи, куры, всасывание радионуклидов в желудочно-кишечном тракте животных

Радиоэкология как наука, изучающая поведение радионуклидов в окружающей среде, получила развитие в 1950-х годах. Первоначально целью этих исследований была оценка прямого действия ионизирующей радиации на растения и животных. Впоследствии было уточнено, что негативное воздействие на эти объекты происходит в результате как внешнего, так и внутреннего облучения [1, 2]. Исследования воздействия глобальных выпадений на человека показали, что некоторые радионуклиды, такие как 90Sr, 131I и 137Cs, являются довольно подвижными в окружающей среде. Накапливаясь в продуктах питания, главным образом животного происхождения, они служат причиной значительного вклада в эффективную дозу облучения населения [2]. Вследствие этого первые исследования, выполненные в СССР по изучению поступления радионуклидов в продукты питания животного происхождения, были сосредоточены на изучении поведения продуктов деления, включая три наиболее подвижных радионуклида: 90Sr, 131I и 137Cs, а также 103/106Ru и 141/144Ce [3–37].

Использование ядерной энергии в мирных целях, а также возникновение аварий на объектах ядерно-топливного цикла стимулировали дальнейшее проведение широкого спектра экспериментов на животных по изучению поступления и накопления радионуклидов, таких как 3H [28–30], продуктов нейтронной активации (54Mn, 60Со, 65Zn) [3, 30], естественных радионуклидов (238U, 226Ra и 210Pb) [22, 25, 30] и трансурановых радионуклидов (237Np, 239Рu, 241Аm) в биологических объектах [8, 28–30].

Поскольку изначально целью исследований, связанных с вопросами миграции радионуклидов в трофической цепи животных, была оценка последствий ядерной войны или аварийных ситуаций на объектах ядерно-топливного цикла, большинство экспериментов проводили для изучения закономерностей накопления и выведения в условиях однократного поступления радионуклидов [27]. Однако в ряде исследований применялось и хроническое введение изотопов в организм животных для изучения количественных параметров накопления радионуклидов в условиях установления равновесия в распределении таковых между содержимым желудочно-кишечного тракта и органами при постоянном поступлении радионуклидов. При этом используется эмпирически определяемый параметр как кратность накопления, который характеризует состояние равновесия между рационом и организмом в том смысле, что скорости поступления радионуклидов в органы и выведения из них практически сравнялись и дальнейшее поступление в организм не сопровождается существенным изменением содержания радионуклида. В экспериментах использовали различные виды сельскохозяйственных жвачных животных (крупный рогатый скот, овцы и козы), моногастричных(свиньи) и птиц (преимущественно куры) [13, 19, 21, 24].

Всасывание радионуклидов в желудочном кишечном тракте (ЖКТ) является первым этапом при поступлении радионуклидов в организм животных, а величина коэффициента всасывания (At) определяет содержание радионуклидов в других органах и тканях. Вследствие этого оценка коэффициентов всасывания радионуклидов в ЖКТ различных видов продуктивных сельскохозяйственных животных и птиц рассматривалась как одна из первоочередных задач радиоэкологических экспериментов. В этих исследованиях изучалось влияние на коэффициент всасывания таких модифицирующих факторов, как состав рациона животных (в том числе присутствие в нем аналоговых макро- и микроэлементов), физико-химические свойства радионуклидов и возраст животных [8].

Целью данной работы являлись обобщение данных по коэффициентам абсорбции радионуклидов в ЖКТ и оценка роли факторов, определяющих всасывание радионуклидов в желудочном кишечном тракте сельскохозяйственных животных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Данные исследований, представленных в настоящей статье, получены при использовании однотипной методики. Подопытные животные были разделены на две группы с одинаковыми половозрастными характеристиками и получали один и тот же основной рацион. Данные по количеству голов каждого вида представлены в табл. 1–7. Первой группе животных задавали радионуклиды перорально, а второй группе вводили одинаковое количество радионуклида внутривенно. Через 24 ч после введения проводили убой животных обеих групп и измеряли удельную активность радионуклидов во всех тканях и органах. Радионуклиды, как правило, вводились в дозе 5.0 × 104–1.0 × × 105 Бк на 1 кг живой массы. Коэффициент всасывания (At) рассчитывали методом сравнения задерживания радионуклида в организме животных после однократного орального и парентерального его введения по формуле:

(1)
${{A}_{t}} = \frac{{{{A}_{1}}}}{{{{A}_{2}}}} \times 100\% ,$
где At – величина всасывания радионуклида из ЖКТ в кровь; A1 –содержание радионуклида в организме при оральном его поступлении; A2 – содержание радионуклида в организме при парентеральном его введении (в %).

Таблица 1.

Коэффициенты всасывания (${{f}_{1}}$) в ЖКТ взрослого крупного рогатого скота Table 1. Absorption coefficient ( f1) values in the GIT of the adult cattle

Радионуклид Физико-химическая форма f1* N Возраст (лет) Ссылка
3H HTO 0.92 ± 0.014 НД** НД [29]
22Na NaCl (9.6 ± 0.14) × 10–2 10 6 [10]
45Ca CaCl2 0.11 ± 0.021 10 5 [33]
54Mn MnCl2 (5.0 ± 0.8) × 10–3 4 НД [29]
59Fe FeCl3 (4.2 ± 0.3) × 10–2 12 3.3 [21]
60Co CoCl2 0.024 4 10 [32]
65Zn ZnCl2 0.2 4 1.5 [32]
65Zn ZnCl2 0.11 4 8 [32]
89/90Sr SrCl2 0.11 ± 0.009 5 8 [9]
90Sr SrCl2 0.16 ± 0.04 4 НД [29]
90Sr SrCl2 (6.4 ± 0.5) × 10–2 7 1.48 [11]
95Zr ZrCl2 (6.8 ± 1.5) × 10–3 5 НД [31]
106Ru Ru(NO3)2 (2.3 ± 0.3) × 10–2 5 НД [31]
131I KI 1.00 4 НД [30]
137Cs CsCl 0.50 ± 0.056 НД НД [17]
137Cs CsCl 0.54 5 5 [31]
140Ba BaCl2 0.05 4 НД [30]
144Ce CeCl3 (5.5 ± 1.0) × 10–4 5 5 [31]
210Pb НД (2.7 ± 0.2) × 10–2 6 НД [35]
238U UO2(NO3)2 · 6H2O (1.2 ± 0.2) × 10–2 6 5–9 [25]
238U UO2(NO3)2 · 6H2O (1.0 ± 0.1) × 10–2 НД НД [22]

* Среднее ± станд. откл. ** НД – нет данных.

Таблица 2.

Коэффициенты всасывания (${{f}_{1}}$) радионуклидов в ЖКТ взрослых овец Table 2. Absorption coefficient ( f1) values in the GIT of the adult sheep

Радионуклид Физико-химическая форма F1* N Возраст (лет) Ссылка
45Ca CaCl2 0.35 14 НД** [28]
60Co CoCl2 3.5 × 10–2 10 1.48 [28]
65Zn ZnCl2 (8.4 ± 1.9) × 10–2 6 1.48–1.97 [3]
65Zn В составе кормов (5.3 ± 1.6) × 10–2 6 1.48–1.97 [3]
65Zn ZnCl2 0.10 ± 0.026 6 1.48 [28]
90Sr SrCl2 (8.5 ± 1.7) × 10–2 4 3 [6]
90Sr SrCl2 (8.3 ± 2.1) × 10–2 НД 2.3 [6]
90Sr SrCl2 (9.0 ± 0.5) × 10–2 НД 3 [13]
91Y Y(NO3)2 (5.0 ± 1.5) × 10–4 НД НД [23]
131I NaI 1.0 НД НД [28]
106Ru Ru(NO3)2 (1.5 ± 0.4) × 10–3 НД НД [28]
137Cs CsCl 0.57 ± 0.14 НД НД [28]
137Cs CsCl 0.56 4 3 [12]
144Ce CeCl3 (3.0 ± 0.4) × 10–4 4 3 [6]
141/144Ce CeCl3 9.0 × 10–4 6 0.5 [8]
144Ce CeCl3 3.0 × 10–4 6 1.5 г [8]

* Среднее ± станд. откл. ** НД – нет данных.

Таблица 3.

Коэффициенты всасывания (${{f}_{1}}$) в ЖКТ взрослых коз Table 3. Absorption coefficient ( f1) values in the GIT of the adult goat

Радионуклид Физико-химическая форма f1* N Возраст (лет) Ссылка
45Ca CaCl2 0.20 ± 0.034 12 1.48 [23]
60Co CoCl2 (4.7 ± 0.5) × 10–2 6 1.07 [28]
  CoCl2 (6.3 ± 1.1) × 10–2 4 1.48 [32]
  CoCl2 (6.7 ± 0.9) × 10–2 4 2.14 [32]
90Sr SrCl2 (5.9 ± 0.6) × 10–2 20 3.0 [28]
  SrCl2 (8.6 ± 3.4) ) × 10–2 12 НД [40]
  SrCl2 (9.8 ± 0.4) × 10–2 6 2.46 [13]
106Ru Ru(NO3)2 (1.4 ± 0.3) × 10–3 10 2.0 [28]
131I Iodide 0.70 НД НД [16]
137Cs CsCl 0.68 ± 0.073 20 3.0 [28]

* Среднее ± станд. откл. ** НД – нет данных.

Таблица 4.

Коэффициенты всасывания (${{f}_{1}}$) радионуклидов в ЖКТ свиней Table 4. Absorption coefficient ( f1) values in the GIT of the adult pigs

Радионуклид Физико-химическая форма f1* N Возраст (лет) Ссылка
32P Na2HPO4 0.50 14 0.29 [18]
59Fe FeCl3 0.21 ± 0.7 7 0.56 [32]
60Co CoCl2 0.028 7 2.0 [32]
65Zn ZnCl2 0.59 10 0.33 [32]
65Zn ZnCl2 0.51 ± 0.018 12 0.33 [28]
90Sr SrCl2 0.14 ± 0.032 6 3.0 [26]
90Sr SrCl2 0.13 ± 0.011 10 3.0 [23]
90Sr SrCl2 0.19 ± 0.014 7 3.0 [14]
106Ru Ru(NO3)2 0.011 ± 0.001 24 0.6 [15]
137Cs CsCl 0.73 6 0.57 [37]
185W Na2WO4 · 6H2O 0.13 6 30 дней [32]
239Pu Nitrate (1.7 ± 0.5) × 10–5 6 540 дней [28]
239Pu Citrate 1.9 × 10–3 6 75 дней [7]
238U UO2(NO3)2 · 6H2O 0.012 ± 0.004 7 15 дней [22]

* Среднее ± станд. откл.

Таблица 5.

Коэффициенты всасывания (${{f}_{1}}$) в ЖКТ взрослых кур Table 5. Absorption coefficient ( f1) values in the GIT of the adult hens

Радионуклид Физико-химическая форма f1* N Возраст (лет) Ссылка
3H HTO 0.9 ± 0.005 НД** НД [28]
45Ca CaCl2 0.60 ± 0.07 10 0.66 [38]
59Fe FeCl3 0.72± 0.056 НД НД [28]
60Co CoCl2 0.35 ± 0.02 НД НД [28]
65Zn ZnCl2 0.68 ± 0.07 НД НД [28]
65Zn ZnCl2 0.64 ± 0.08 НД НД [28]
90Sr SrCl2 0.60 ± 0.1 10 0.66 [19]
90Sr SrCl2 0.60 ± 0.055 12 3.01 [23]
106Ru Ru(No3)2 0.031 ± 0.04 НД НД [28]
137Cs CsCl 0.68 ± 0.05 10 0.74 [19]
238U UO2(NO3)2 · 6H2O 0.015 ± 0.002 6 0.74 [25]

* Среднее ± станд. откл. ** НД – нет данных.

Таблица 6.

Параметры статистической модели, описывающей всасывание радионуклидов в ЖКТ животных в зависимости от возраста Table 6. Parameters of a statistical model describing the absorption of radionuclides in animal gastrointestinal tract as a function of age

Радионуклид Вид животных N A B, сут–1 T1/2, сут Период наблюдения, сут C R2 Ссылка
90Sr КРС 6 0.85 0.011 63 3–1100 0.08 0.98 [13]
90Sr КРС 2 2.8 0.53     0.08 0.80 [13]
90Sr Овцы 3–5 0.99 0.012 57.75 3–240 0.05 0.96 [28]
90Sr Овцы 6 2.83 0.53       0.80 [28]
90Sr Козы 5 1.4 0.025 27.72 20–1080 0.05 0.97 [28]
90Sr Козы 6 2.3 0.49       0.83 [28]
90Sr Свиньи 6 0.9 0.01 69.3 30–900 0.1 0.98 [13]
90Sr Свиньи 10 3.1 0.45       0.97 [13]
60Co Овцы 7–9 0.96 0.007 99 1–1080 0.04 0.92 [32]
60Co Овцы 5–6 0.99 0.35       0.68 [32]
137Cs Овцы 13 0.4 0.09 7.7 1–300 0.58 0.94 [12]
137Cs Овцы 10 0.88 0.085       0.65 [12]
137Cs Козы 12 0.35 0.05 13.86 1–300 0.55 0.96 [12]
137Cs Козы 10 0.87 0.07       0.63 [12]
59Fe КРС 6 0.95 0.025 27.72 1–1190 0.04 0.97 [32]
59Fe КРС 12 0.54 0.33       0.94 [32]
59Fe Свиньи 7 0.85 0.022 31.5 1–210 0.15 0.97 [32]
59Fe Свиньи 10 0.72 0.16       0.74 [32]
65Zn КРС 4–5 0.66 0.2   1–2920   0.99 [32]
Таблица 7.

Сравнение коэффициентов всасывания радионуклидов в ЖКТ животных разного возраста Table 7. Comparison of absorption coefficients of radionuclides in GIT of animals of different age

Радионуклид Вид N Возраст, дни F1 Кратность снижения Ссылка
молодняк взрослые молодняк взрослые
60Co КРС   1 3600 0.47 0.024 20 [32]
natU КРС   30 1080 0.09 ± 0.03 0.01 ± 0.001 9.0 [22]
90Sr Куры 12 20 90 0.5 0.18 2.8 [23]
90Sr Куры 14 20 1100 0.5 0.6 0.83 [23]
natU Куры   1 300 0.10 ± 0.02 0.015 ± 0.00 6.6 [22, 25]
65Zn Овцы 6 1 720 0.47 ± 0.05 0.084 ± 0.02 5.5 [3]
]106Ru Свиньи 48 20 220 0.02 ± 0.003 0.011 ± 0.001 1.8 [15]
137Cs Свиньи   0.57 180 0.73 0.51 1.4 [37]
60Co Свиньи   60 3600 0.68 0.028 24 [32]
65Zn Свиньи   60 129 0.71 0.59 1.2 [32]

В работах зарубежных авторов коэффициент всасывания ( f1, безразмерный) определялся как отношение содержания радионуклида в организме при оральном per os (Ao) и внутривенном поступлении (Ai) радионуклида [39].Основой служил подход, используемый при изучении метаболизма питательных элементов с помощью метода меченых атомов. Этот метод оказался более чувствительным и позволял определять величину всасывания из источников с более низкой доступностью, чем измерения концентрации радио-нуклидов в фекальных выделениях. В то же время следует отметить отсутствие принципиальных различий между подходами, используемыми в России и в западных странах, что позволило сравнить результаты исследований по оценке параметров всасывания радионуклидов в ЖКТ, представленных в настоящей работе, с результатами аналогичных исследований, проведенных в других странах. В настоящей работе использовали обозначение коэффициента всасывания в виде отношения содержания радионуклида в организме при оральном per os (Ao) и внутривенном поступлении (Ai) радионуклида, т.е. как долю сорбированного радионуклида.

В большинстве экспериментов радионуклиды в виде хлористых солей (для катионов) добавляли в воду, используемую при поении животных, или вносили в корма рациона, затем определяли концентрацию радионуклидов в рационе и количество потребленных кормов и воды. pH применяемых растворов, внесенных как в корма, так и в воду, составляла 3.0 для хлоридов. При использовании радиоактивных солей нитратов pH растворов варьировала в пределах от 1.5 до 1.7. Для введения радионуклидов подсосным животным специально был сконструирован шприц-катетер, позволяющий без потерь проводить затравку молодняка. Однако в некоторых экспериментах телятам-молочникам выпаивали предварительно загрязненное радионуклидами молоко.

Данные были введены в базу данных, созданную с помощью программы EXCEL Microsoft, обработку данных и графическое представление результатов осуществляли с помощью программ EXCEL, STATISTICA v. 10 и GRAPHER v. 9.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Динамика концентрации радионуклидов в крови сельскохозяйственных животных после однократного введения

Изучение всасывания радионуклидов проведено в основном в краткосрочных экспериментах с однократным введением радионуклидов в организм животных. Концентрация радионуклидов в крови достаточно быстро нарастала, достигая максимума, и затем плавно уменьшалась вследствие выведения радионуклидов из организма [36].

Время достижения максимального значения концентрации радионуклидов в крови являлось важным параметром, характеризующим динамику перехода радионуклидов из кормов в кровь (табл. 8). Данные табл. 8 суммированы из обзоров [29, 38] и результатов экспериментов со свежими продуктами деления, проведенных на площадке НПО “Маяк” [36], а также данных, приведенных в публикациях [29, 38].

Таблица 8.

Периоды времени для достижения максимальных концентраций радионуклидов в крови взрослых животных после однократного перорального введения Table 8. Time for achieving radionuclide peak concentrations in animal blood after single oral administration to adult animals

Радионуклид Время достижения максимальной концентрации в крови, ч Ссылка
Крупный рогатый скот
3H 12* [29]
32P 3–5** [29]
45Ca 14–20 [29]
59Fe 22–26 [28]
60Co 12 [29]
89/90Sr 12–24 [29]
89Sr 36 [36]
99Mo 6 [36]
99Mo 6–8 [29]
131I 4–6 [29]
131I 3 [36]
132Te 48 [36]
137Cs 16–22 [29]
140Ba 20–28 [29]
140Ba 24 [36]
185W 60 [29]
Овцы
59Fe 12 [38]
65Zn 16–20 [29]
137Cs 12–24 [29]
Козы
90Sr 10–12 [29]
99Mo 4–8 [29]
137Cs 12–24 [29]
Свиньи
32P 1 [38]
59Fe 2–3 [38]
90Sr 6–12 [29]
137Cs 6–12 [29]

* Среднее арифметическое из одного эксперимента. ** Диапазон по набору экспериментов с животными разного возраста.

В некоторых ситуациях данные табл. 8 представляли дополнительный результат радиобиологических исследований, направленных на оценку последствий облучения животных инкорпорированными радионуклидами. Так, Фёдоров и др. [36], изучая биологические эффекты внутреннего облучения 40 коров в возрасте 4–7 лет со средним живым весом 472 ± 23 кг, получил данные по динамике содержания 89Sr, 131I, 132Te, 140Ba и 99Mo в различных тканях животных. Отметим, что полученные в этих исследованиях значения достаточно хорошо согласуются с данными обзора [29].

Следует также отметить, что у овец и коз максимальные концентрации радионуклидов наблюдали раньше, чем у крупного рогатого скота, а для моногастричных животных (свиньи) были зарегистрированы наименьшие сроки регистрации пика содержания радионуклидов в крови.

Наименьшее время (3–7 ч), необходимое для достижения максимальной концентрации в крови крупного рогатого скота, отмечено для 32P и 131I, промежуточное время (12–24 ч) характерно для 3H, 60Co, 45Ca, 89,90Sr, 137Cs, 140Ba, 59Fe, 140Ba, и наибольшее время достижения максимум (30–60 ч) наблюдалось для 132Te и 185W.

Существует два вида возможных неопределенностей, представленных в табл. 8, связанных с оценкой коэффициента всасывания радионуклидов в ЖКТ животных, проведенных в Советском Союзе [40]. Так, исследования были относительно кратковременными, в результате чего животных забивали на следующий день после введения радионуклидов. Определение коэффициента всасывания с помощью подхода, описанного выше, требует, чтобы вводимые и поглощаемые радионуклиды находились в равновесии во всех измеренных пулах (органах и тканях). В течение первых 24 ч после поступления радионуклидов в организм могут все еще могут происходить быстрые изменения в концентрации радионуклидов в тканях животных как при внутривенном, так и пероральном введении изотопов, препятствуя достижению равновесия между содержанием радионуклидов в некоторых органах и тканях. Так, значения концентрации в плазме крови не достигали пика для некоторых радионуклидов на протяжении более чем 20 ч после введения, а максимум концентрации во всех других тканях наступал значительно позднее (табл. 8). В зависимости от массы тела и интенсивности межуточного обмена будут наблюдаться различия этого показателя между видами животных.

В зависимости от путей поступления в некоторых случаях с увеличением возраста при оральном введении величина всасывания уменьшается, а после внутривенного введения остается постоянной. Буровым [12] показано, что содержание 137Cs в организме коз при оральном введении уменьшается с возрастом (10–84 дней) в 1.65 раза, а при внутривенном введении практически не изменяется. Содержание 137Cs в организме овец при оральном введении с возрастом (1–96 мес.) уменьшается в 2 раза, в то время как при внутривенном введении – лишь в 1.3 раза [12]. Аналогичные закономерности на лактирующих коровах и телятах были выявлены Сироткиным и соавт. [28, 31].

По данным Бересфорда и соавт. [41] поведение Cs, Sr, I в плазме крови жвачных животных (овцы) после перорального и внутривенного введения можно считать одинаковым (при условии, что радионуклид был введен в растворимой форме). Вместе с тем есть свидетельства того, что применение этого подхода для оценки всасывания 110mAg в ЖКТ имеет свои особенности, поскольку распределение этого радионуклида между тканями животных и скорость его выведения из их организма зависят от места поступления. Оказалось, что эти показатели отличались при введении 110mAg в яремную или печеночную портальную вену [39].

По мере увеличения скорости переноса радионуклидов с кровотоком в организме может произойти занижение оценки их абсорбции с увеличением массы тела (например, крупный рогатый скот может иметь более низкий коэффициент всасывания, чем овцы). Кроме того, перенос радионуклидов из желудочно-кишечного тракта в кровь у моногастричных (свиньи) протекает более быстрыми темпами по сравнению со жвачными видами животных (табл. 8).

Всасывание радионуклидов в ЖКТ взрослых животных

Крупный рогатый скот. Первые эксперименты по изучению всасывания 90Sr и137Cs в ЖКТ крупного рогатого скота были выполнены в середине 1950-х годов Ильиным и Москалёвым [17]. В последующем, в рамках программы исследований на Южном Урале, была поставлена серия экспериментов с целью определения количественных параметров миграции радионуклидов в трофической цепи сельскохозяйственных животных [9–11, 21, 29–31]. Большинство опытов проводилось на взрослых дойных коровах в возрасте 5–6 лет с живой массой 450–470 кг и низкой молочной продуктивностью 8–10 л в сутки (табл. 1).

При выборе значений, приведенных в табл. 1, в общей сложности были проанализированы результаты 20 экспериментов из 13 публикаций. К числу наиболее важных литературных источников можно отнести работы Сироткина и др. [28–31], Бурова [9] и Мартюшова и соавт. (1984) [22].

Анализ этих данных, приведенных в табл. 1, показывает широкий диапазон варьирования коэффициентов всасывания радионуклидов в ЖКТ в зависимости от изотопа, вида и возраста животных. Данные по коэффициентам всасывания некоторых радионуклидов в желудочно-кишечном тракте крупного рогатого скота показывают, что его величина изменяется от 0.01 до 1.0. Наиболее плохо всасываются трудно растворимые радионуклиды, а коэффициенты всасывания для изученных радионуклидов по величине могут быть расположены в ряд: 144Ce, 54Mn, 95Zr (0.5–7.0) × × 10–3 < 238U, 210Pb, 106Ru, 60Co, 9Fe, 140Ba (1.0–5.0) × × 10–2 < 22Na, 45Ca, 65Zn, 90Sr, 65Zn (1.0–2.0) × 10–1 < < 137Cs (5.0) × 10–1 < 3H, 131I (0.9–1.0).

Полученные в отечественных исследованиях значения коэффициентов всасывания хорошо согласуются с данными зарубежных исследований, несмотря на различия в породном составе животных, возрасте, рационах кормления и продуктивности. Значения коэффициентов всасывания 90Sr, 140Ba, 238U и 210Pb в желудочно-кишечном тракте крупного рогатого скота (табл. 1) также находятся в согласии с данными зарубежных источников [52, 56]. В статье Бересфорда и соавт. [39] приводится более высокое значение коэффициента всасывания для молочного скота (0.73), в результате введения per os раствора CsCl. В ряде работ отечественных авторов приводятся более низкие значения поглощения Cs, заданного таким же способом (CsCl) у крупного рогатого скота и овец. Значение f1 для 106Ru (2.3 ± 0.3) × 10–2, введенного в форме Ru(NO3)2, достаточно хорошо совпадает со средним значением коэффициентов всасывания, приведенных в обзоре Котри [51] для взрослых животных при поступлении в составе для хлоридов и окисей (0.05), хотя и существенно меньше значения, полученного при внесении рутения в качестве комплексного соединения – аммонийной соли нитрозопентахлорида рутения (0.15). Значение коэффициентов всасывания Pb из ЖКТ в организм крупного рогатого скота составило 0.027 (табл. 1). Это значение достаточно близко к диапазону значений f1 для жвачных животных, приведенных в рекомендациях по питанию молочного скота NRC (0.03–0.10) и в обзоре по метаболизму токсических элементов у домашних животных (0.01–0.18) [47, 59].

Овцы и козы. Для оценки параметров всасывания радионуклидов в организме овец и коз были проанализированы результаты 25 экспериментов (табл. 2). Основными источниками информации при подготовке таблицы служили оригинальные работы Булдакова [5, 6, 8], Бурова [11–13], а также обзор Сироткина [28].

В экспериментах с овцами было задействовано от 10 до 30 голов взрослых овец 2–3 лет возраста (живая масса 38–42 кг) (табл. 2). Помимо радионуклидов в составе растворов солей хлорида или нитрата, 65Zn задавали вместе с инкорпорированным в корм радионуклидом (выращенным на почвах, загрязненных ZnCl2).

Ранжирование радионуклидов на основе коэффициентов всасывания в целом повторяет аналогичный ряд, полученный для крупного рогатого скота: 144Ce, 91Y (3.0 × 10–4–9.0 × 10–4) < 106Ru (1.5 × 10–3) < 60Co (3.5 × 10–2) < 90Sr, 65Zn, 45Ca (0.1–0.3) < 137Cs (0.6) < 131I (1.0).

На основе экспериментов с 137Cs, вводимым как в виде CsCl, так и в составе загрязненных кормов, Бересфорд [50], получил коэффициент всасывания в диапазоне 0.63–0.99 (среднее значение 0.8). Отметим, что это значение выше среднего значения f1 (0.57 ± 0.14), опубликованного Сироткиным [28] и существенно выше значения 0.17, представленного в ранней работе Булдакова [6].

Среднее значение f1 для 106Ru в табл. 2 (1.5 ± ± 0.4) × 10–3 в целом согласуется со средним значением f1 для 106Ru, введенного в виде хлористой соли в организм 5-месячных ягнят 3.4 × 10–3, полученное Бересфордом [50]. В исследованиях на 5-месячных ягнятах, которым вводили радиоцерий в виде хлорида, Бересфорд [50] получил коэффициент всасывания, равный 3.4 × 10–3. Это значение согласуется с большинством результатов, полученных отечественными авторами для жвачных животных.

При проведении экспериментов на козах обычно использовали взрослых животных в возрасте 2–3 лет с живой массой 33–37 кг. Выполнен анализ данных девяти публикаций, содержащих результаты двенадцати экспериментов с шестью радионуклидами (табл. 3). В целом коэффициенты всасывания для коз и овец довольно близки, а ранжирование радионуклидов на основе коэффициентов всасывания можно представить в виде следующего ряда: 106Ru (1.4 × 10–3) < 60Co (4.7–6.7) × 10–2 < 90Sr, 45Ca (0.59–2.0) × 10–1 < 137Cs ≈ 131I (0.7).

При анализе данных табл. 3 стоит отметить довольно низкие значения коэффициента всасывания 131I у коз, приведенные в работе Дмитроченко [16]. Достаточно низкие значения коэффициента всасывания также отмечены для 45Ca. В то же время данные по 90Sr и 137Cs для коз находятся в полном согласии с аналогичными значениями для овец.

Свиньи. Информация, представленная в табл. 4, включает в себя сведения как по взрослым, так и по молодым животным, для некоторых радионуклидов имеются данные только по молодым животным [7, 22]. Были рассмотрены результаты 29 экспериментов на свиньях (табл. 4). Живая масса свиней (крупной белой породы) изменялась с возрастом следующим образом: 1.6–3.0 кг для поросят в возрасте 5–10 дней; 4.5–12.0 кг для поросят в возрасте 20–60 дней; 30–70 кг для поросят в возрасте от 120–260 дней и 140–160 кг для свиней в возрасте от 360–450 дней.

Несмотря на то что большинство исследований было посвящено вопросам, связанным с поступлением 90Sr в организм животных, количественные параметры миграции некоторых менее изученных радионуклидов (32P, 185W и 239Pu), введенных в составе цитрата или нитрата, также представлены в работах [7, 18, 28].

Значения коэффициентов всасывания в ЖКТ свиней существенно выше параметров всасывания, полученных в аналогичных экспериментах с крупным рогатым скотом, овцами и козами. По-видимому, это связано с анатомо-физиологическими особенностями строения однокамерного желудка.

Величина абсорбции радиоцезия из желудочно-кишечного тракта свиней, оцененная на основе зарубежных источников и обзоров, считается близкой к 1.0 [40, 51]. Значение, полученное отечественными исследователями для свиней, оказалось несколько ниже, чем приведено в международных обзорах [46, 51]. Это может быть связано как с различиями физико-химических свойств введенного в организм изотопа, так и с использованием в экспериментальных работах животных различных возрастных категорий.

На основе данных табл. 4, коэффициенты всасывания радионуклидов в ЖКТ свиней можно представить в виде следующего ряда: 239Pu (0.017–1.9) × 10–3$ \ll $ 106Ru ≈ 238U, 60Co (1.0–2.8) × 10–2 < < 90Sr ≈ 185W ≈ 59Fe (1.3–2.1) × 10–1 < 32P ≈ 65Zn (5.0–5.9) × 10–1 < 137Cs (0.73).

Полученные значения коэффициентов всасывания для свиней в большинстве случаев (за исключением 137Cs) выше соответствующих значений для коз и овец. Относительно высокие значения f1 для 185W, что можно объяснить как физико-химическими свойствами элемента, так и специфичностью основного места депонирования радионуклида в костной ткани, почках, печени и селезенке.

Куры. Данные по коэффициентам всасывания радионуклидов в ЖКТ кур, приведенные в табл. 5, получены на основе анализа результатов 17 экспериментов.

В экспериментах, как правило, использовали кур Русской белой породы в возрасте 240–270 дней с живой массой приблизительно 1.5 кг. Большинство данных относятся к 90Sr и были получены Колдаевой и соавт. [19, 20]. Однако в литературе также имеются данные и для менее изученных радионуклидов, таких как 3H, 45Ca и 238U. Значения  f1 для кур образуют ряд, согласующийся с аналогичными рядами для других животных, представленными в настоящей работе: 238U,106Ru < (1.5–3.1) × 10–2 < 60Co, 45Ca, 90Sr, 65Zn, 137Cs, 59Fe (3.5–7.2) × 10–1 < 3H (0.9).

Коэффициенты всасывания для радионуклидов, относящихся к элементам с низкими значениями f1, в желудке кур оказались существенно выше, чем в ЖКТ млекопитающих. Значения f1 радионуклидов с высокими показателями всасывания в ЖКТ млекопитающих находились на том же уровне.

При анализе данных табл. 5 обращает на себя внимание, что значения f1 варьируют в гораздо более узком диапазоне, чем аналогичные данные для млекопитающих, а параметры всасывания в ЖКТ для многих радионуклидов важных для развития довольно близки. В целом коэффициенты всасывания 238U в желудке кур находятся в соответствии с данными зарубежных публикаций [50, 55]. Следует отметить, что некоторые отечественные работы, такие как публикация Пристера [25], были переведены на английский язык и впоследствии использовались при составлении зарубежных обзоров.

Зависимость коэффициента всасывания от возраста животных

Всасывание радионуклидов в ЖКТ животных является сложным физиологическим процессом, который зависит от многих факторов. Отличия в строении желудка у жвачных животных от однокамерного желудка свиньи оказывают существенное воздействие на время пребывания кормовых масс в ЖКТ и доступность радионуклидов для всасывания радионуклидов. Желудок свиньи отличается от жвачных животных и физиологией пищеварения. Особенностью пищеварения у поросят является отсутствие в желудочном соке свободной соляной кислоты после рождения. Начиная с 3-й декады жизни поросят выделение соляной кислоты, а также интенсивность переваривания кормовых масс желудочным соком повышается. Свойства стенок ЖКТ и, в частности, способность к всасыванию за счет увеличения проницаемости клеточных мембран, а также скорость метаболизма элементов в организме животных также изменяются с возрастом животных.

Оценка значений f1 в зависимости от возраста в динамике является очень трудоемким экспериментом и требует существенно большего числа животных, чем это необходимо для оценки этого параметра для взрослых особей, поскольку основывается на забое животных различного возраста.

В то же время эти данные имеют как практическое значение, поскольку для потребления могут использоваться молодые животные, так и теоретическое – для изменения особенностей метаболизма в организме животных с возрастом. Так как большая часть этих исследований проводилась на Опытной станции химкомбината “Маяк” на Южном Урале, основное количество данных, описывающих изменение с возрастом коэффициента всасывания в ЖКТ, было получено для 90Sr.

Результаты долгосрочных крупномасштабных экспериментов по влиянию возраста на коэффициент всасывания 90Sr в ЖКТ крупного рогатого скота (189), овец (175) и коз (98) приведены в работах Бурова [11, 13, 14]. Аналогичные исследования на 70 свиньях представлены в работе Панченко и соавт. [24]. Показано, что существует значительное уменьшение этого показателя с возрастом для всех видов животных, которое обусловлено как высокой потребностью в кальции для развития костей скелета в постнатальный период, так и снижением эффективности усвоения кальция с возрастом (рис. 1) [42].

Рис. 1.

Влияние возраста животных на коэффициенты всасывания 90Sr для КРС и овец (а), свиней и коз (б).

Fig. 1. Variation with animal age in 90Sr absorption factors for cattle and sheep (a), pigs and goats (b).

Аналогичные данные по 137Cs были получены Буровым и др. [27] в эксперименте с 25 овцами овец и 16 козами (рис. 2). Анализ этих результатов показывает, что зависимость коэффициента всасывания от возраста, как у овец, так и коз, может быть описана функцией вида:

(1)
${{f}_{1}} = A \times {{e}^{{ - B \times t}}} + C,$
где t – возраст животного, А, В и С – константы.

(2)
${{f}_{1}} = A \times {{t}^{{ - B}}}.$
Рис. 2.

Влияние возраста животных на коэффициенты всасывания 137Cs в ЖКТ овец и коз (а), овец (60Co) и КРС (65Zn) (б).

Fig. 2. Variation with animal age in 90Sr absorption factors in sheep and goats (a), sheep (60Co) and cattle (59Fe and 65Zn) (b).

Анализ этих данных позволяет сделать вывод, что в большинстве случаев зависимость изменения коэффициента всасывания от возраста может быть достаточно хорошо описана экспоненциальным уравнением. Параметры снижения коэффициентов всасывания варьируют в диапазоне от 0.007 до 0.025 (сут–1), что соответствует периодам полуснижения от 7.7 до 99 дней. При этом следует отметить различия в динамике снижения коэффициентов всасывания в ЖКТ животных 137Cs и других радионуклидов. Так, после быстрого снижения в течение примерно 100 дней с периодом 8–14 дней, коэффициенты всасывания выходят на плато, равное примерно половине максимально потенциально возможной величины, и остаются примерно на этом уровне ( f1 = 0.55–0.58). Эти величины примерно равны значениям коэффициентов всасывания для взрослых КРС и свиней.

Как уже отмечалось, наиболее детальные работы, связанные с оценкой влияния возраста животных на всасывание радионуклидов в ЖКТ, были выполнены со 90Sr. В то же время существуют данные, позволяющие оценить снижение коэффициентов всасывания в процессе онтогенеза и для других радионуклидов.

Данные о влиянии возраста на изменения значений коэффициента всасывания у кур были получены в экспериментах со 90Sr и 238U. Для 90Sr отмечены снижение коэффициента всасывания с возрастом до периода зрелости и резкое возрастание значений f1 у взрослых кур.

В период яйценоскости куры-несушки имеют повышенную потребность во многих минеральных элементах, таких как Ca и Fe [44].Таким образом, регистрируется увеличение абсорбции макро- и микроэлементов в кишечнике (и их радиоактивных аналогов, таких как 90Sr) по сравнению с всасыванием этих радионуклидов в ЖКТ непродуктивных животных. Как отмечалось выше для других сельскохозяйственных животных, более высокие значения 90Sr, зарегистрированные для молодняка птицы, вероятно, являются следствием повышенной потребности в Ca в период роста и развития организма. Более высокие показатели абсорбции радиоизотопов основных жизненно важных для развития элементов (например, Zn, Fe) или их аналогов (например, Sr) могут быть связаны и с повышенной потребностью молодняка в этих элементах по сравнению с взрослыми животными [46, 47].

В частности, Майес [43] представил результаты исследований, посвященных изучению влияния возраста на абсорбцию радиоцезия (вводимого в виде раствора хлорида) у ягнят в возрасте от 11 до 59 нед. Ягнятам 11- и 16-недельного возраста выпаивали из бутылки затравленное 137Сs молоко однократно. Во второй группе использовали ягнят 16-недельного и четырех последующих возрастных групп до 59 нед. включительно. Этим животным перорально через желудочный зонд вводили 137CsCl в желатиновых капсулах. Оказалось, что значения коэффициентов абсорбции варьировали в диапазоне 0.80–0.85. Авторы предположили, что различия между параметрами всасывания 137Сs, введенного в организм с молоком и посредством желатиновых капсул, было обусловлено особенностями анатомо-физиологического строения отделов желудочно-кишечного тракта. У подсосных ягнят 137Сs с молоком поступает непосредственно в сычуг, минуя рубец, в то время как желатиновые капсулы, заданные через зонд, локализуются в рубце (подобно кормам растительного происхождения). Причиной высоких значений всасывания, наблюдаемых в подопытных группах молодняка коз и ягнят и описанных в отечественной литературе, является прямое поступление 137Сs в сычуг при выпойке животным загрязненного молока. Для других радионуклидов подобный эффект не был обнаружен.

Влияние характеристик радионуклидов на всасывание в ЖКТ животных

Физико-химические свойства радионуклидов, формы их нахождения в ЖКТ также оказывают непосредственное влияния на всасывание. Во многих случаях радиоактивные изотопы являются аналогами элементов минерального питания животных. Так, ряд радионуклидов, коэффициенты всасывания которых приведены в табл. 1–5, являются радиоактивными изотопами таких основных питательных элементов, как P, Ca, Na, Zn. Величину поступления большей части этих элементов можно корректировать добавлением к основному рациону минеральных добавок в зависимости от потребности организма. При этом в рационе следует соблюдать оптимальное соотношение таких элементов минерального питания как Ca и P, Na и K, Fe и Zn и др.

Существует значительное количество публикаций, посвященных вопросам минерального питания животных, в которых приводятся коэффициенты всасывания этих элементов в ЖКТ животных [38, 42, 46, 47]. Показано, что максимальные коэффициенты всасывания Ca у жвачных животных находятся в диапазоне от 0.55 (взрослые) до 0.7 (молодые животные). Коэффициенты всасывания 45Са (0.11–0.35), приведенные для жвачных животных, в табл. 1–3, в целом согласуются с данными, представленными в обзоре для животных с избыточным содержанием стабильного кальция в рационе [57].

Коэффициенты всасывания Zn, приведенные там же, составили 0.3 и 0.2 для молодых и взрослых жвачных соответственно. Эти значения достаточно хорошо согласуются с данными табл. 1 и 2, для крупного рогатого скота и овец. В то же время в документах по минеральному питанию животных сообщается о почти полном поглощении Zn свиньями в составе хлористых солей ( f1 ~ 1.0). Значения для 65ZnCl2, приведенные в работе Сироткина и соавт. (0.5–0.6), являются относительно более низкими [3, 28] (табл. 3).

Значения коэффициента всасывания 22Na (0.1) у взрослого крупного рогатого скота по данным отечественных публикаций [10] существенно ниже значений f1, представленных в публикации NRC [47]. В то же время в работе Бурова и Антаковой [12] отмечено влияние стабильного Na на абсорбцию 22Na в желудочно-кишечном тракте крупного рогатого скота. Показано, что доля f122Na в кишечнике была равна 0.096 при поступлении NaCl в количестве 30 г в день, в то время как при более высоком потреблении поваренной соли (80 г в день) этот показатель снизился до 0.045. Очевидно, что при более низких значениях содержания NaCl в рационе возможно существенное увеличение всасывания 22Na в ЖКТ и значения f1 могут быть существенно выше представленных в табл. 1.

Значение f1 для 60Co 0.2, приведенное в обзоре Котри и Торна [44] для жвачных животных, является максимальной оценкой этого параметра, предназначенной для радиологических расчетов. Это значение существенно выше значения коэффициента всасывания (0.024), приведенного Сироткиным и соавт. [32] для взрослых коров. В то же время, рекомендуя значение f1 0.2 для 60Co, Котри и Торн отмечают, что в реальных условиях это значение может быть до 10 раз ниже, что хорошо согласуется с данными работы [32].

В большинстве случаев всасывание радионуклидов в ЖКТ животных зависело от содержания в рационе элементов аналогов [28, 29]. В то же время абсорбция радиоактивного йода в желудочно-кишечном тракте жвачных животных не зависела от состава рациона и наличия в нем стабильного йода в [6]. Доля всасывания нуклида варьировала в пределах 0.8–0.9, что соответствует данным, приведенным как в зарубежных источниках по кормлению животных (NRC 2001) [42, 46, 47], так и в отечественной литературе. В работе В.А. Бударкова и др. показано влияние стабильного йода в рационе на уровень накопления 131I щитовидной железой овец, получавших радионуклид в тиреотоксических дозах. У животных с пониженным уровнем йодного питания выявлено большее накопление радиоактивного йода щитовидной железой, что привело к формированию более высоких (в 2–5 раз) поглощенных доз в этом органе [58]. В то же время это обстоятельство свидетельствует только о влиянии содержания стабильного йода в рационе кормления животных на накопление радиойода щитовидной железой в этих условиях, а не на всасывание этого элемента в ЖКТ. Ограниченность данных по параметрам миграции, в том числе и по интактным животным из различных зон, эндемичных по этому элементу, затрудняет оценку данных по всасыванию йода в ЖКТ овец в этом эксперименте.

Значение f1 в ЖКТ коров для 54Mn ((5.0 ± 0.8) × × 10–3) практически совпадает с диапазоном величин коэффициента всасывания марганца дойными коровами, приведенным в западных источниках <0.004 до 0.01 (табл. 1). Величина поглощения 59Fe (табл. 1) для взрослого крупного рогатого скота (0.042) существенно ниже значений, приводимых NRC для взрослых животных (0.1–0.2) [42]. Значение f159Fe у телят, равное 0.27 [32], практически совпадает с данными работы [42] (0.15–0.4) для телят, получавших в качестве рациона жидкие кормовые смеси.

Степень всасывания изотопов в желудочно-кишечном тракте каждого из изученных видов животных варьировала в широких пределах. Наиболее высокие значения абсорбции были характерны для 3H, 131I и 137Cs (0.7–1.0) и самые низкие для 144Ce и 239Pu (10–5–10–3) (табл. 9). Для большинства радионуклидов максимальные значения коэффициента всасывания отмечаются для кур, что связано с большей интенсивностью метаболизма и более высокой потребностью кур в микроэлементах, особенно в период яйценоскости. Некоторым исключением из этого правила является всасывание в ЖКТ животных и птицы 137Cs, для которого значения f1 для свиней, коз и птицы довольно близки (табл. 2–5).

Таблица 9.

Распределение радионуклидов по категориям коэффициентов всасывания ( f1) Table 9. Distribution of radionuclides by category of absorption factor

Категория  f1 КРС, овцы, козы и свиньи Куры МКРЗ [48]
10–5–10–4 239Pu (нитрат)   239Pu (оксид, нитрат)
10–4–10–3 144Ce, 91Y   144Ce, 239Pu (другие формы)
10–3–10–2 54Mn, 95Zr, 106Ru, 239Pu (цитрат)   238U, 239Pu (цитрат)
10–2–10–1 238U, 210Pb, 60Co, 59Fe,140Ba 238U, 106Ru 60Co, 110mAg, 140Ba, 210Po, 185W (вольфрамовая кислота), 238U
10–1–0.5 45Ca, 65Zn, 90Sr, 185W 60Co 90Sr, 185W, 65Zn, Te, 210Pb, 226Ra
0.5–0.9 137Cs, 32P 45Ca, 65Zn, 90Sr, 65Zn 99Tc, 65Zn
0.9–1.0 3H, 131I 131I, 137Cs, 3H 137Cs, 131I, 3H

Сравнение этих показателей f1 у жвачных с данными, полученными для свиней и кур, показывают, что интенсивность поглощения радионуклида в кишечнике животных с однокамерным желудком (свиней и кур) выше, чем у жвачных (рис. 3).

Рис. 3.

Сравнение значений коэффициентов всасывания (f1) некоторых радионуклидов у различных видов взрослых животных и кур. Значения f1 для овец, коз, свиней и птицы нормированы на соответствующее значение для КРС.

Fig. 3. Comparison of absorption factor values (f1) of some radionuclides in different species of adult animals and chickens. The f1 values for sheep, goats, pigs and poultry are normalized to the corresponding value for cattle.

Максимальные различия в коэффициентах всасывания отмечены для 60Co; значение f1 для кур превышало f1 для КРС примерно в 15 раз. Минимальные отличия между коэффициентами всасывания отмечены для 137Cs и 238U, различия между минимальным и минимальным значениями f1 были менее 2 раз. Для 45Ca, 65Zn и 90Sr коэффициенты всасывания в желудке кур были в 5–6 выше соответствующих величин для КРС, отражая различную потребность в минеральных веществах у взрослых животных и кур.

На всасывание радионуклидов в ЖКТ существенное значение оказывает и химическая форма радионуклида, поступающего в организм животного. Особенное значение это имеет для радионуклидов, образующих сложные комплексные образования в окружающей среде. Так, данные, представленные Булдаковым [7], свидетельствуют о том, что значение коэффициента всасывания при введении 239Pu свиньям в составе цитрата было на два порядка больше, чем случае поступления радионуклида в составе нитратных солей (табл. 4). Эти данные согласуются с результатами, используемыми в Публикации 67 МКРЗ, где предполагается, что значение f1 равно 1.0 × 10–5 для оксида плутония, 1.0 × 10–4 для нитрата плутония, 1.0 × 10–4–1.0 × 10–3для цитрата и 1.0 × 10–4 для других солей [48, 49].

Значение f1106Ru в виде хлористых солей или двуокисных соединений в желудочно-кишечном тракте кроликов оказалось значительно ниже (0.003) по сравнению с f1 для 106Ru, вводимого в виде нитратного комплекса 0.13 [28]. Абрамова и соавт. [3] представили данные о более низком всасывании 65Zn в желудочно-кишечном тракте овец в условиях потребления загрязненного 65Zn корма, нежели заданного per os в составе раствора 65ZnCl2 (табл. 2).

Величина абсорбции Sr во многом определяется содержанием кальция в кормах рациона, потребностями животного в этом макроэлементе. В работе [41] представлено соотношение между коэффициентом адсорбции стронция в ЖКТ и коэффициентом потребления Са, обусловленным его необходимостью в питании жвачных животных. Отмеченные выше значения коэффициентов всасывания Sr для жвачных животных (дойные коровы, молочные козы, взрослые овцы и ягнята) по данным работы [42] варьировали в диапазоне от 0.1 до 0.7. Считается, что более высокая величина 0,7 отражает максимальное значение коэффициента поглощения для Sr [44, 46, 47]. За исключением значений для молодых (≤1-месячного возраста) животных результаты, полученные для разных видов жвачных животных и свиней, находятся в пределах этих величин. При этом оказалось, что значения коэффициентов всасывания для свиней были не намного выше, чем для жвачных (рис. 2), но в несколько раз ниже, чем для кур, что отражает выведение Са из организма продуктивных птиц [19–21].

Аллометрические соотношения

Для прогнозирования и интерполяции данных, касающихся процессов, связанных с метаболизмом питательных веществ в организме животных, часто используют аллометрические соотношения. Так, Клайбер [60], анализируя факторы, определяющие скорость основного обмена у животных, отметил, что для подавляющего большинства теплокровных животных минимальное количество энергии (R), необходимое для поддержания жизнедеятельности, пропорционально массе организма. В этом соотношении, известном как закон Клайбера, скорость основного обмена рассматривается как функция массы животных, относящихся к одной таксономической группе, М – масса тела животного (кг), А – нормировочная константа и В равно 0.75.

(3)
$R = A \times {{M}^{B}}.$

Рассматривают несколько видов аллометрических соотношений. Выделяют онтогенетическую аллометрию, прослеживаемую в ходе онтогенеза особи или устанавливаемую при сравнении разновозрастных особей одного вида, внутривидовую и межвидовую аллометрию, обнаруживаемую при сравнении особей на одной стадии развития (обычно взрослых), которые отличаются друг от друга по размеру и/или виду. Учитывая, что всасывание радионуклидов во многом определяется процессами метаболизма химических элементов в организме животного, представляет интерес анализ зависимостей функции f1 от массы животных, используемых при проведении экспериментов.

Результаты применения аллометрического подхода к оценке зависимостей коэффициентов всасывания радионуклидов от массы тела животного на онтогенетическом и межвидовом уровнях приведены на рис. 4. Данные по коэффициентам всасывания были разделены на две группы: 90Sr, который накапливается в основном в костной ткани, и остальные радионуклиды, распределение которых в организме животных более равномерно.

Рис. 4.

Зависимость коэффициентов всасывания радионуклидов массы тела животного. а – соотношения, основанные на межвидовом аллометрическом подходе и б – соотношения, основанные на онтогенетическом аллометрическом подходе.

Fig. 4. Dependence of absorption coefficients on animal body weight. a – is the ratio based on the interspecies approach and b – is the ratio based on the ontogenetic approach.

Видно, что при диффузном типе распределения радионуклидов аппроксимация данных уравнением (1) достаточно достоверна, а значения R2, характеризующие достоверность аппроксимации, находятся в диапазоне от 0.8 до 0.97. Аппроксимация зависимостей всасывания 90Sr в ЖКТ в обоих случаях существенно хуже, чем для других радионуклидов. Во многом это определяется особенностями потребности животных в Ca в различные периоды онтогенеза. В частности, высокое значение f1 для кур (вес 2 кг) объясняется повышенной потребностью в Ca и его аналоге Sr в период яйценоскости (рис. 4).

В целом можно сделать вывод, что применение аллометрического подхода позволяет осуществить адекватное описание процессов в реальной системе, что определяет возможность использования аллометрических соотношений для прогнозирования параметров всасывания для различных животных, разной массы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представлен критический обзор данных о характере поглощения радионуклидов из желудочно-кишечного тракта жвачных животных, свиней и кур. Подтверждено влияние модифицирующих факторов, таких как состав рациона животных (в том числе присутствие в нем аналоговых макро- и микроэлементов), физико-химические свойства радионуклидов, возраста животного. Полученные нами данные позволили провести комплексное сравнение количественных показателей абсорбции радионуклидов из желудочно-кишечного тракта жвачных животных и животных с однокамерным желудком. Показана высокая сходимость численных параметров в работах отечественных и зарубежных исследователей, что позволяет объединить эти данные для получения более достоверных оценок параметров всасывания радионуклидов в ЖКТ. Полученные данные могут быть использованы для оценки и прогнозирования последствий радиоактивного загрязнения окружающей среды, построения моделей поступления и выведения радионуклидов из организма животных и разработки методов снижения перехода радионуклидов в сельскохозяйственную продукцию.

Список литературы

  1. UNSCEAR, 1958. United Nations Scientific Committee on the Effects of Atomic Radiation: Sources, effects and risks of ionizing radiation, Report to the General Assembly with Scientific Annexes: Radioactive contamination of the environment by nuclear tests. New York, 1964.

  2. Scott R. Radioactivity and human diet. Oxford, New York: Pergamon Press, 1966. 552 p.

  3. Абрамова Т.Н., Сироткин А.Н., Расин И.М. Миграция Zn-65 в трофической цепи овец и вопросы нормирования поступления его в воду, почву и корма // II Всесоюз. Конф. по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Т. II. Обнинск, 1984. С. 116–117. [Abramova T.N., Sirotkin A.N., Rasin I.M. 65Zn migration in the trophic chain of sheep and problems of regulation of its uptake to water // II Vserosousnaya konf. po selskochozyestvenoi radiologii (Conf. proc.). Obninsk, 1984. P. 116–117. (In Russian)]

  4. Анненков Б.Н. Миграция 90Sr, 137Cs и 131I по цепи корм-сельскохозяйственные животные-продукты животноводства // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. М.: Наука, 1980. С. 131–144. [Annenkov B.N. Migration of 90Sr, 137Cs and 131I via the fodder-farm animals-animal products chain // Problems and Tasks of Animal Radioecology. M.: Nauka, 1980. P. 131–144. (In Russian)]

  5. Булдаков Л.А. К обмену и биологическому действию цезия-137 у овец: распределение, биологическое действие, ускорение выведения радиоактивных изотопов. М.: Медицина, 1964. С. 167–182. [Buldakov L.A. On the exchange and biological effect of 137Cs in sheep. Distribution, Biological Effect, Accele-ration of Radioactive Isotope Removal. M.: Medicine, 1964. P. 167–173. (In Russian)]

  6. Булдаков Л.А. О биологическом влиянии некоторых долгоживущих радиоизотопов при длительном энтеральном поступлении в организм овец // Биологическое действие радиации и вопросы распределения радиоактивных изотопов / Под ред. А.В. Лебединского, Ю.И. Москалева. М.: Госатомиздат, 1961. С. 80–87. [Buldakov L.A. O biologicheskom vliyanii nekotoruch dolgozhivuchich izotopov pri dlitelnom entoretalnom postuplenii v orgazim ovets // Biological Radiation Effects and Issues of Radioactive Isotope Distribution. M.: Gosatomizdat; 1961 P. 70–79. (In Russian)]

  7. Булдаков Л.А. Поведение плутония (239Pu) в организме поросят // Радиобиология. 1968. Т. 8. № 1. С. 62–64. [Buldakov L.A. Povedenie 239Pu v organisme porisyat // Radiobiologiy. 1968. V. 8. № 1. P. 62–64 (In Russian)]

  8. Булдаков Л.А., Буров Н.И. Поведение радиоцерия (144Ce) в организме овец разного возраста // Радиобиология. 1967. Т. 7. № 6. С. 881–885. [Buldakov L.A, Burov N.I. Povedenie radioceria (144Ce) v ov-tsach raznogo vozrasta. 1967. V. 7. № 6. P. 881–885. (In Russian)]

  9. Буров Н.И. Вопросы миграции радиоактивного стронция в организме стельных коров // Биологическое действие радиации и вопросы распределения радиоактивных изотопов. М.: Госатомиздат, 1961. С. 88–94. [Burov N.I. Voprosy migracii radioaktivnogo stroncija v organizme stel’nyh korov // Biologi-cheskoe dejstvie radiacii i voprosy raspredelenija radioaktivnyh izotopov. M.: Medicine, 1961. P. 88–94. (In Russian.)]

  10. Буров Н.И., Антакова Н.Н. Влияние увеличения хлорида натрия в рационе на обмен 22Na в организме крупного рогатого скота // II Всесоюзная конференция по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Т. II. Обнинск, 1984. С. 152. [Burov N.I., Antakova N.N. Vlijanie uvelichenija hlorida natrija v racione na obmen 22Na v organizme krupnogo rogatogo skota // II Vsesojuznaja konferencija po sel’skohozjaj-stvennoj radiologii (Conf. Proc.) Obninsk, 1984. P. 152–153. (In Russian)]

  11. Буров Н.И. Метаболизм стронция-90 в некоторых видах домашних животных: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1974. 18 с. [Burov N.I. Metabolizm stroncija-90 v nekotoryh vidah domashnih zhivotnyh (dissertation) M., 1974. 18 p. (In Russian)]

  12. Буров Н.И., Антакова Н.Н. Панченко, И.Я. Метаболизм Cs-137 в организме овец и коз // Радиоэкология позвоночных животных. М.: Наука, 1978. С. 80–90. [Burov N.I., Antakova N.N., Panchenko I.Ya. Cs-137 metabolism in sheep and goats // Radioecology of Vertebrates. M.: Nauka, 1978. P. 71–79. (In Russian)]

  13. Буров Н.И., Антакова Н.Н., Панченко И.Я., Сарапульцев И.А. Накопление и распределение стронция-90 в организме овец и коз при однократном и хроническом поступлении // Радиоактивные изотопы и организм / Под ред. Ю.И. Москалева. М.: Медицина, 1969. С. 19–23. [Burov R.I., Antakova N.N., Panchenko I.A., Sarapultsev I.A. Accumulation and distribution of 90Sr in sheep and goats in a single and chronic uptake // Radioactive Isotopes and Organisms. M.: Medicina, 1969. P. 19–23. (In Russian)]

  14. Буров Н.И., Корнеев Н.А., Никитина З.А. Обмен стронция-90 в организме свиней // Докл. ВАСХНИЛ. 1971. № 1. С. 33–35. [Burov N.I., Korneev N.A., Nikitina Z.A. Obmen stroncija-90 v organizme svinej // Doklady VASHNIL 1971. № 1. P. 3–35. (In Russian)]

  15. Буров Н.И., Сарапульцев И.А. Некоторые закономерности обмена рутения-106 в организме свиней // Сельскохоз. биология. 1974. T. IX № 1. С. 114–118. [Burov N.I., Sarapultsev I.A. Nekotorye zakonomernosti obmena rutenija-106 v organizme svinej // Sel’skohozyaistvennaya biologiya. 1974. V. 9. № 1. P. 114–118. (In Russian)]

  16. Дмитроченко А.П. Результаты исследований по минеральному кормлению сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1973. С. 5–12. [Dmitrichenko A.P. Rezul’taty issledovanij po mineral’nomu kormleniju sel’skohozjajstvennyh zhivotnyh. M.: Kolos, 1973. P. 5–12. (In Russian)]

  17. Ильин Д.И., Москалев Ю.И. О проблеме метаболизма цезия, стронция и смеси бета-излучателей у коров // Атомная энергия. 1957. № 2. С. 163–168. [Ilyin D.I., Moskalev Yu.I. O probleme metabolizma cezija, stroncija i smesi beta-izluchatelej u korov // Atomnaja Jenergija. 1957. № 2. P. 163–168. (In Russian)]

  18. Ильин Д.А., Москалев Ю.И. О распределении и коэффициентах накопления 90Sr, 137Cs и 32P в органах свиней и собак // Распределение, биологическое воздействие и миграция радиоактивных изотопов. М.: Медгиз, 1961. С. 53–78. [Ilyin D.A., Moskalev Yu.I. O raspredelenii i kojefficientah nakoplenija 90Sr, 137Cs i 32P v organah svinej i sobak // Raspredelenie, biologi-cheskoe vozdejstvie i migracija radioaktivnyh izotopov. Moscow: Medgiz, 1961. С. 19–26. (In Russian)]

  19. Колдаева К.А., Анненков Б. Н., Панченко И.Я., Сарапульцев И.Я. Накопление и распределение стронция-90 у кур при однократном и хроническом поступлении // Радиоактивные изотопы и организм / Под ред. Ю.И. Москалева. М.: Медицина, 1969. С. 23–29. [Koldaeva K.A., Annenkov B., Panchenko I.Ya., Sarapultsev I.Ya. Nakoplenie i raspredelenie stroncija-90 u kur pri odnokratnom i hronicheskom postuplenii // Radioaktivnye izotopy i organism. M.: Medicina, 1969. P. 23–29. (In Russian)]

  20. Колдаева К.А., Сарапульцев И.А. Содержание стронция-90 в скелете и мышцах цыплят после однократного и хронического введения // Докл. ВАСХНИЛ. 1968. № 8. С. 32–35. [Koldaeva K.A., Sarapultsev I.A. Soderzhanie stroncija-90 v skelete i myshcah cypljat posle odnokratnogo i hronicheskogo vvedenija // Doklady VASHNIL. 1968. № 1. P. 32–35. (In Russian)]

  21. Корнеев Н.А., Сироткин А.Н., Корнеева Н.В. Всасывание радионуклидов в желудочно-кишечном тракте взрослых сельскохозяйственных животных и кур // Снижение радиоактивности в растениях и продуктах животноводства. М.: Колос, 1977. С. 107. [Korneev N.A., Sirotkin A.N., Korneeva N.V. Vsasyvanie radionuklidov v zheludochno-kishechnom trakte vzroslyh sel’skohozjajstvennyh zhivotnyh i kur // Snizhenie radioaktivnosti v rastenijah i produktah zhivotnovodstva. M.: Kolos; 1977. P. 107. (In Russian)]

  22. Мартюшов В.З., Буров Н.И., Антакова Н.Н. Метаболизм урана в организме сельскохозяйственных животных // II Всесоюз. Конф. по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Т. II. Обнинск, 1984. С. 150–151. [Martyushov V.Z., Burov N.I., Antakova N.N. Metabolizm urana v organizme sel’skoho-zjajstvennyh zhivotnyh // II Vserosousnaya konf. po selskochozyestvenoi radiologii (Conf. Proc.). Obninsk, 1984. P. 150–151. (In Russian)]

  23. Панченко И.Я., Ивин И.С. Буров, Н.И., Сироткин А.Н. Накопление 90Sr в организме различных животных // Сельскохоз. биология. 1974. Т. 9. № 1. С. 124–127. [Panchenko I.Ya., Ivin I.S., Burov N.I., Sirotkin A.N. Nakoplenie 90Sr v organizme razlichnyh zhivotnyh // Sel’skohozyaistvennaya biologiya. 1974. V. 9. № 1. P. 124–127. (In Russian)]

  24. Панченко И.Я., Сарапульцев И.А., Педченко В.И., Поваляев А.П. Динамика 90Sr в организме кур при продолжительном поступлении с кормом // Ветеринария. 1966. № 4. С. 63–64. [Panchenko I.Ya., Sarapultsev I.A., Pedchenko V.I., Povolliaev A.P. Dinamika 90Sr v organizme kur pri prodolzhitel’nom postuplenii s kormom // Veterinaria. 1966. № 4. P. 63–64. (In Russian)]

  25. Пристер Б.С. О поведении U в некоторых звеньях биологической цепи // Докл. ВАСХНИЛ. 1967. № 1. С. 31–33. [Prister B.S. O povedenii U v nekotoryh zven’jah biologicheskoj cepi // Doklady VASHNIL. 1967. № 1. P. 31–33. (In Russian)]

  26. Анненков Б.Н. Метаболизм продуктов деления у сельскохозяйственных животных // Радиобиология и радиоэкология сельскохозяйственных животных / Под ред. Б.Н. Анненкова, И.К. Дибобеса, Р.М. Алексахина. М.: Атомиздат, 1973. С. 28–44. [Annenkov B.N. Metabolizm produktov delenija u sel’skohozjajstvennyh zhivotnyh // Radiobiology and Radioecology of Farm Animals. M.: AtomIzdat, 1973. P. 28–44. (In Russian)]

  27. Анненков Б.Н., Дибобес И.К., Алексахин Р.М. (Ред.) Радиобиология и радиоэкология сельскохозяйственных животных. M.: Атомиздат, 1973. 224 с. [Annenkov B.N., Dibobes I.K., Alexakhin R.M. Radiobiology and Radioecology of Farm Animals. M.: AtomIzdat, 1973. 224 p. (In Russian)]

  28. Сироткин А.Н. Всасывание радиоактивных веществ // Снижение радиоактивности в растениях и продуктах животноводства. М.: Колос, 1977. С. 100–112. [Sirotkin A.N. Vsasyvanie radioaktivnyh veshhestv // Snizhenie radioaktivnosti v rastenijah i produktah zhivotnovodstva. M.: Kolos, 1977. P. 100–112. (In Russian)]

  29. Сироткин А.Н. Закономерности обмена радионуклидов в организме животных // Основы радиоэкологии сельскохозяйственных животных. М.: Энергоатомиздат, 1987. С. 21–99. [Sirotkin A.N. Zakonomernosti obmena radionuklidov v organizme zhivotnyh // Osnovy radiojekologii sel’skohozjajstvennyh zhivotnyh. M.: Energoatomizdat, 1987. P. 21–99. (In Russian)]

  30. Сироткин А.Н. Поступление радионуклидов в продукцию животноводства // Сельскохозяйственная радиоэкология. М.: Экология, 1991. С. 106–115. [Sirotkin A.N. ostuplenie radionuklidov v produkciju zhivotnovodstva // Sel’skohozjajstvennaja radiojeko-logija. M.: Ecologiya, 1991. P. 106–115. (In Russian)]

  31. Сироткин А.Н., Буров Н.И., Тюменев Л.Н., Гришин А.И. О поведении стронция-90, цезия-137, церия-144, рутения-106, сурьмы-125 и циркония-95 у крупного рогатого скота // Радиобиология. 1970. Т. 10. № 4. С. 629. [Sirotkin A.N., Burov N.I., Tyumenev L.N., Grishin A.I. O povedenii stroncija-90, cezija-137, cerija-144, rutenija-106, sur'my-125 i cirkonija-95 u krupnogo rogatogo skota // Radiobiologiya. 1970. V. 10. № 4. P. 629. (In Russian)]

  32. Сироткин А.Н., Гришин А.И., Тюменев Л.Н. Миграция в трофической цепи и метаболизм в организме сельскохозяйственных животных радиоактивных продуктов нейтронной активации // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. М.: Наука, 1980. С. 144–171. [Sirotkin A.N., Grishin A.I., Tyumenev L.N. Migracija v troficheskoj cepi i metabolizm v organizme sel’skohozjajstvennyh zhivotnyh radioaktivnyh produktov nejtronnoj aktivacii // Problemy i zadachi radio-jekologii zhivotnyh. M.: Nauka, 1980. С. 144–171. (In Russian)]

  33. Сироткин А.Н., Панченко И.Я. Поведение 90-Sr и 45-Ca в организме коров при различном содержании кальция стабильного в рационе // Докл. ВАСХНИЛ. 1967. № 7. С. 30. [Sirotkin A.N., Panchenko I.Ya. On the behaviour of 90Sr and 45Ca in calves in case of simultaneous administration of these isotopes // Doklady VASHNIL. 1967. № 7. P. 30. (In Russian)]

  34. Сироткин А.Н., Сарапульцев И.А. Панченко И.Я., Шилов В.П., Самарина А.А. Кинетика обмена 137Cs у крупного рогатого скота // Биологическое действие внешних и внутренних источников радиации / Под ред. Ю.И. Москалева, В.С. Калистратовой. М.: Медицина, 1972. С. 149–151. [Sirotkin A.N., Sarapultsev I.A., Panchenko I.Ya., Shilov V.P., Samarina A.A. Kinetika obmena 137Cs u krupnogo rogatogo skota: Biologicheskoe dejstvie vneshnih i vnutrennih istochnikov radiacii // Biologicheskoe dejstvie vneshnih i vnutrennih istochnikov radiacii. M.: Medicine, 1972. С. 149–151. (In Russian)]

  35. Смирнова А.П. Свинец-210 и полоний 210 в органах и тканях крупного рогатого скота: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Ленинград, 1974. 24 с. [Smirnova A.P. Svinec-210 i polonij 210 v organah i tkanjah krupnogo rogatogo skota (dissertation). Leningrad, 1973. 24 p. (In Russian)]

  36. Федоров Е.А., Пристер С.Б., Буров Н.И., Романов Г.Н. Булдаков Л.А., Панченко И.Я., Осанов Д.П. Биологическое действие молодых продуктов деления на молочный скот и их переход в продукцию животноводства // Радиобиология и радиоэкология сельскохозяйственных животных / Под ред. Б.Н. Анненкова, И.К. Дибобеса, Р.М. Алексахина. М.: Атомиздат, 1973. С. 70–139. [Fedorov E.A., Prister B.S., Burov N.I., Romanov G.N., Buldakov L.A., Panchenko I.Ya., Osanov D.P. Biologicheskoe dejstvie molodyh produktov delenija na molochnyj skot i ih perehod v produkciju zhivotnovodstva // Radiobiologija i radiojekologija sel’skohozjajstvennyh zhivotnyh. M.: Atomizdat, 1973. С. 70–139. (In Russian)]

  37. Шилов В.П. Метаболизм 137Cs у свиней в возрастном аспекте // Сельскохоз. биология. 1980. T. XY. № 5. С. 766–769. [Shilov V.P. Metabolizm 137Cs u svinej v vozrastnom aspekte // Sel’skohozyaistvennaya biologiya. 1980. V. 15. № 5. P. 766–769. (In Russian)]

  38. Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Самохин В.Т. Минеральное питание животных. М.: Колос, 1979. 471 с. [Georgievsky V.I., Annenkov B.N., Samokhin V.T. Mineral’noe pitanie zhivotnyh. M.: Kolos, 1979. 471 p. (In Russian)]

  39. Mayes R.W., Beresford N.A., Howard B.J., Vandecasteele C.M., Stakelum G. Use of the true absorption coefficient as a measure of the bioavailability of radiocaesium in ruminants // Radiat. Environ. Biophys. 1996. V. 35. P. 101–109.

  40. Fesenko S., Isamov N., Howard B.J., Voigt G., Beresford N.A., Sanzharova N. Review of Russian language studies on radionuclide behaviour in agricultural animals: part 1. Gut absorption // J. Environ. Radioact. 2007. V. 98. P. 85–103.

  41. Beresford N.A., Mayes R.W., Cooke A.I., Barnett C.L., Howard B.J., Lamb C.S., Naylor G.P.L. The importance of source dependent bioavailability in determining the transfer of ingested radionuclides to ruminant derived food products // Environ. Sci. a Technol. 2000. V. 34. P. 4455–4462.

  42. National Research Council (NRC). Nutrient Requirements of Dairy Cattle, seventh ed. Washington DC: National Academic Press, 2001.

  43. Mayes R.W., Eayres H.F., Beresford N.A., Lamb C.S., Howard B.J. Changes with age in the absorption of radiocaesium by sheep // Radiat. Prot. Dosim. 1992. V. 41. P. 83–86.

  44. Coughtrey P. J., Thorne M C. Radionuclide Distribution and Transport in Terrestrial and Aquatic Ecosystems. V. 1. Rotterdam: A ABalkema, 1983.

  45. McDonald P., Edwards R.A., Greenhalgh J.F.D., Morgan C.A. Animal Nutrition. Fifth ed. Harlow: Longman Scientific and Technical, 1995.

  46. National Research Council (NRC). Nutrient requirements of swine. 10th Ed. Washington DC: National Academic press, 1998.

  47. National Research Council (NRC). Nutrient requirements of dairy cattle. Seventh ed. Washington DC: National Academic press, 2001.

  48. ICRP Age-dependent doses to members of the public from intake of radionuclides, part 2 – ingestion dose coefficients. Annals of the ICRP. ICRP Publication 67. Annals of the ICRP 23, (3/4). Oxford: Pergamon Press, 1993.

  49. Harrison J.D. The gastrointestinal absorption of the actinide elements // Sci. Total Environ. 1991. V. 100. P. 43–60.

  50. Beresford N.A., Crout N.M.J., Mayes R.W., Howard B.J., Lamb C.S. Dynamic distribution of radioisotopes of cerium, ruthenium and silver in sheep tissues // J. Environ. Radioact. 1998. V. 38. P. 317–338.

  51. Coughtrey P.J., Thorne M.C. Radionuclide Distribution and Transport in Terrestrial and Aquatic Ecosystems. V. 1. Rotterdam: A ABalkema, 1983.

  52. Никитина З.А., Панченко И.И., Буров Н.И. Накопление и распределение 137Cs в организме свиней при длительном поступлении изотопа // Биологическое действие внешних и внутренних источников радиации. М.: Медицина, 1972. С. 145–148. [Nikitina Z.A., Panchenko I.Ya., Burov N.I. Nakoplenie i raspredelenie 137Cs v organizme svinej pri dlitel’nom postuplenii izotopa // Biologicheskoe dejstvie vneshnih i vnutrennih istochnikov radiacii. M.: Medicine, 1972. P. 145–148. (In Russian)]

  53. Garner R.J., Jones H.G., Sanson B.F. Fission products and dairy cow. 2. Some aspects of the metabolism of the alkaline-earth elements calcium, strontium and barium // Biochemical. J. 1960. V. 76. P. 572–579.

  54. Morgan J.E. The metabolism of toxic metals by domestic animals – lead, cadmium, mercury and arsenic. 1991. ANS Report No. 2437-R1. ANS Consultants Ltd, Epsom.

  55. Thorne M.C. Estimation of animal transfer factors for radioactive isotopes of iodine, technetium, selenium and uranium // J. Environ. Radioact. 2003. V. 70. P. 3–20.

  56. Beresford N.A., Barnett C.L., Mayes R.W., Pollaris K., Vandecasteele C.M., Howard B.J. The use of an in-vitro technique to predict the absorption of dietary radiocaesium by sheep // Radiat. Environ. Biophys. 1995. V. 34. P. 191–194.

  57. Agricultural research Council (ARC). The nutrient requirements of ruminant livestock. Technical review by an Agricultural Research Council working party. Wallingford: C.A.B International, 1980.

  58. Бударков В.А., Зенкин А.С., Архипов Н.И. и др. Влияние йода-131 на овец зависимости от содержания стабильного йода в рационе // Радиобиология. 1992. Т. 32. № 3. С. 451–458. [Budarkov V.A., Zenkin A.S., Arkhipov N.I. et al. The influence of iodine-131 on sheep depending on the content of stable iodine in a diet // Radiobiogiya. 1992. V. 32. № 3. P. 451–458 (In Russian)]

  59. Squire H.M., Middleton L.J., Sansom B.F., Coid C.R. Experiments on the metabolism of certain fission products in dairy cows: Radioisotopes in Scientific Research // Proc. First UNESCO Int. Conf. 1958. V. 4. Pergamon Press, London.

  60. Morgan J.E. The metabolism of toxic metals by domestic animals e lead, cadmium, mercury and arsenic // ANS rep. № 2437-R1. 1991. ANS Consultants Ltd., Epsom.

  61. Kleiber M. Body size and metabolic rate // Physiol. Rev. 1947. V. 27. № 4. P. 511–541.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Радиационная биология. Радиоэкология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал