Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 1, стр. 5-22

Распределение водорослей порядка Laminariales в прибрежной зоне южных Курильских островов

Н. В. Евсеева *

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
г. Москва, Россия

* E-mail: evseeva@vniro.ru

Поступила в редакцию 21.03.2018
После доработки 15.06.2018
Принята к публикации 10.07.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

По результатам исследований 1990–2015 гг. показано распределение видов пор. Laminariales вдоль прибрежной зоны южных Курильских островов. Порядок представлен 5 семействами, 10 родами и 19 видами. Род Saccharina включает 7 видов. Наибольшим видовым разнообразием ламинариевых водорослей характеризуется прибрежье о-ва Итуруп, где обитает 16 видов. В прибрежье островов Кунашир и Шикотан отмечено по 10 видов, у островов Малой Курильской гряды к югу от о-ва Шикотан – 11 видов. Описаны особенности горизонтального и вертикального распределения отдельных видов. Общий запас ламинариевых водорослей в прибрежной зоне южных Курильских островов превышает 1.3 млн т. Наиболее продуктивным является участок островов Малой Курильской гряды к югу от о-ва Шикотан с запасом 900.8 тыс. т, наименее продуктивным – о-в Шикотан, где запас насчитывает всего 42.7 тыс. т.

Ключевые слова: Laminariales, южные Курильские острова, распределение, запас

Интенсивное использование биологических ресурсов океана и его краевых морей должно опираться на фундаментальные исследования, обеспечивающие рациональную эксплуатацию и охрану среды в районах промысла. Рациональное промышленное использование растительных ресурсов требует изучения их распределения и оценки урожайности. Это подразумевает проведение комплексных исследований структуры и функционирования донных растительных сообществ с оценкой видового состава макрофитов, выявлением доминирующих форм, анализом их вертикального и горизонтального количественного распределения, изучением сезонной и межгодовой изменчивости сообществ и популяций, особенностей роста и развития отдельных видов.

Южные Курильские острова – уникальный альгофлористический район. Расположенный на границе высокобореальной и низкобореальной подзон с особым гидрологическим и термическим режимами, он характеризуется высокими показателями видового разнообразия и биологической продуктивности.

Первые сведения о растительности региона были получены еще в XVIII в. Наиболее полные сводки о видовом составе и использовании водорослей Курильских островов появились в XX в. в Японии. Именно японские ученые впервые обратили внимание на богатство видового разнообразия и запасов макрофитов данного региона [1]. Советский этап изучения растительности южных Курильских островов начался с работы Курило-Сахалинской экспедиции в 1947 и 1948 гг. [2].

Следующим важным этапом в изучении макрофитобентоса южных Курильских островов стали исследования, проведенные Сахалинским филиалом Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (СахТИНРО), которые позволили оценить запасы промысловых видов [36]. Первое же водолазное обследование в 1964 г. показало наличие мощного пояса водорослей с огромной биомассой, особенно у о-ва Зеленый, где было рекомендовано промышленное изъятие ламинариевых водорослей. И.С. Гусарова [3] не только описала состав и структуру макрофитобентоса о-ва Итуруп, но и представила результаты исследования промысловых видов: Arthrothamnus kurilensis, Laminaria dentigera, L. yezoensis и Alaria marginata. Она выделила в прибрежной зоне 35 растительных ассоциаций и определила суммарный запас промысловых видов. В.Ф. Сарочан [6] провела подробные исследования альгофлоры о-ва Зеленый. В прибрежной зоне всех островов Малой Курильской гряды ею было выделено 6 массовых видов ламинариевых водорослей, представляющих большой интерес для промысла, – Laminaria japonica, L. cichorioides, L. angustata, L. yezoensis, Cy-mathere japonica, Arthrothamnus bifidus. Для них были определены ориентировочные запасы с целью последующего промысла. Общие запасы выявленных ресурсов превысили 1132.3 тыс. т [5].

Таким образом, к концу 1980-х годов сложилось определенное представление о составе доминирующих в прибрежной зоне макрофитов (в основном – ламинариевых) и распределении их запасов на отдельных участках, а также получены данные о видовом составе. Ресурсы промысловых видов ламинариевых водорослей на отдельных участках были изучены достаточно подробно, однако прошедший период времени и интенсивный промысел вызвал необходимость корректировки сведений о современном объеме запасов и их распределении для разработки рекомендаций по дальнейшей эксплуатации ресурсов [7, 8].

Целью работы являлось уточнение распределения доминирующих ламинариевых водорослей и выявление промысловой значимости участков прибрежья южных Курильских островов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Данная работа основана на результатах исследований, проведенных в 1990–2009, 2014 и 2015 гг. на всей прибрежной акватории южных Курильских островов (рис. 1). Район работ охватывал мелководья вокруг островов Итуруп, Кунашир и островов Малой Курильской гряды (острова Шикотан, Полонского, Зеленый, Юрий, Танфильева, Анучина, Демина, включая банки Обманчивая и Опасная) (табл. 1).

Рис. 1.

Схема района работ в прибрежной зоне южных Курильских островов в 1990–2009 гг. Fig. 1. Plan of 1990–2009 survey area of the sublittoral zone of the southern Kuril Islands.

Таблица 1.  

Сроки и объем работ в прибрежной зоне южных Курильских островов в 1990–2015 гг. Table 1.  Periods and volume of work accomplished during 1990–2015 studies in the sublittoral zone of the southern Kuril Islands

Год
Year
Сроки работ
Period
Количество станций
Number of stations
Обследованные острова и банки
Islands and shoals
1990 Май–сентябрь
May–september
589 О-в Итуруп, о-в Кунашир, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Анучина, о-в Полонского, острова Демина
Iturup, Kunashir, Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Anuchina, Polonskogo, Demina islands
1991 Июнь–август
June–august
781 О-в Итуруп, о-в Кунашир, о-в Шикотан, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Полонского, о-в Анучина, острова Демина
Iturup, Kunashir, Shikotan, Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Anuchina, Polonskogo, Demina islands
1992 Август
August
238 О-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Полонского
Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Polonskogo islands
1993 Сентябрь
September
84 О-в Зеленый, о-в Юрий
Zelenii, Yury islands
1994 Август–сентябрь
August–september
146 О-в Кунашир, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева
Kunashir, Zelenii, Yury, Tanfilyeva islands
1995 Август
August
145 О-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Анучина
Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Anuchina islands
1997 Август
August
142 О-в Кунашир, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Полонского
Kunashir, Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Polonskogo isands
1998 Август
August
156 О-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Полонского, о-в Анучина
Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Anuchina, Polonskogo islands
2000 Июль–август
July–august
250 О-в Кунашир, о-в Шикотан, б. Обманчивая, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Полонского, о-в Анучина
Kunashir, Shikotan, Obmanchivaya, Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Anuchina, Polonskogo
2001 Август
August
220 О-в Кунашир, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Полонского
Kunashir, Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Polonskogo islands
2003 Август
August
252 О-в Итуруп, о-в Кунашир, о-в Шикотан, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Полонского, о-в Анучина, б. Пограничная, б. Опасная, б. Обманчивая
Iturup, Kunashir, Shikotan, Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Anuchina, Polonskogo, Pogranichnaya islands, Opasnaya, and Obmanchivaya shoals
2004 Июль–август
July–august
383 О-в Итуруп, о-в Кунашир, о-в Шикотан, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Полонского, о-в Анучина, б. Пограничная, б. Опасная, б. Обманчивая
Iturup, Kunashir, Shikotan, Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Anuchina, Polonskogo, Pogranichnaya islands, Opasnaya and Obmanchivaya shoals
2005 Июль–август
July–august
441 О-в Итуруп, о-в Кунашир, о-в Шикотан, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Полонского, о-в Анучина, б. Пограничная, б. Опасная, б. Обманчивая
Iturup, Kunashir, Shikotan, Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Anuchina, Polonskogo, Pogranichnaya islands, Opasnaya, Obmanchivaya shoals
2006 Июль–август
July–august
400 О-в Итуруп, о-в Кунашир, о-в Шикотан, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, о-в Полонского, о-в Анучина, б. Пограничная, б. Опасная, б. Обманчивая
Iturup, Kunashir, Shikotan, Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Anuchina, Polonskogo, Pogranichnaya islands, Opasnaya and Obmanchivaya shoals
2007 Июль–август
July–august
455 О-в Итуруп, о-в Кунашир, о-в Шикотан,о-в Зеленый, о-в Танфильева, о-в Полонского, острова Демина, б. Опасная, б. Обманчивая
Iturup, Kunashir, Shikotan, Zelenii, Tanfilyeva, Polonskogo, Demina islands, Opasnaya and Obmanchivaya shoals
2009 Август
August
500 О-в Итуруп, о-в Кунашир, о-в Шикотан, о-в Полонского, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, б. Опасная
Iturup, Kunashir, Shikotan, Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Polonskogo, Opasnaya
2014 Август
August
234 О-в Итуруп, о-в Кунашир, о-в Шикотан, о-в Полонского, о-в Зеленый, о-в Танфильева, б. Опасная
Iturup, Kunashir, Shikotan, Zelenii, Tanfilyeva, Polonskogo islands, Opasnaya shoal
2015 Август
August
226 О-в Кунашир, о-в Шикотан, о-в Полонского, о-в Зеленый, о-в Юрий, о-в Танфильева, б. Опасная
Kunashir, Shikotan, Zelenii, Yury, Tanfilyeva, Polonskogo islands, Opasnaya shoal

Сбор материала в сублиторальной зоне проводили с помощью водолазов методом гидроботанических разрезов по постоянной сетке [9, 10]. Разрезы выполняли перпендикулярно береговой линии в диапазоне глубин от 0 до 20–30 м. Разрезы планировали с таким расчетом, чтобы наиболее равномерно исследовать различные по условиям обитания участки прибрежья. Количество станций на разрезе от 3 до 7, зависело от ширины пояса водорослей и рельефа дна. Нижняя граница пояса устанавливалась водолазами, расстояние до берега и местоположение станции до 2000 г. определяли визуально, позднее – при помощи персонального навигатора, глубину определяли с помощью эхолота. Сбор водорослей для определения биомассы и плотности проводили с площади 0.25 м2 в двух повторностях. В настоящей работе мы сосредоточились на доминирующих ценозообразующих видах, бо̀льшая часть которых является промысловыми [11]. В основу оценки запасов ламинариевых водорослей положены данные 2009 г. с корректировкой в 2014 и 2015 гг.

Видовой состав приведен в соответствие с современными систематическими представлениями [12].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Прибрежная зона южных Курильских островов характеризуется значительным видовым разнообразием водорослей и мощными их запасами. Общий видовой состав донной флоры насчитывает 304 вида водорослей и 4 вида морских трав [13, 14]. Бурые водоросли порядка Laminariales образуют значительную биомассу и являются промысловыми или перспективными для промысла видами [15]. Представители порядка доминируют в растительных ассоциациях на твердых грунтах, определяют характер растительности в сублиторали южных Курильских островов и высокую продуктивность мелководий.

Порядок Laminariales в районе южных Курильских островов представлен семействами Chordaceae, Pseudochordaceae, Laminariaceae, Agaraceae, Alariaceae. Наиболее представительным является семейство Laminariaceae: 4 рода и 12 видов. Ниже приведен список видов.

Сем. Chordaceae

1. Chorda asiatica Sasaki et Kawai (= C. filum (L.) Stackhouse)

Сем. Pseudochordaceae

2. Pseudochorda nagai (Tokida) Inag.

Сем. Laminariaceae

3. Laminaria yezoensis Miyabe

4. Saccharina japonica (Aresch.) Lane, Mayers, Druehl et Saund. (= Laminaria japonica Aresch.)

5. Saccharina angustata (Kjellm.) Lane, Mayers, Druehl et Saund. (= Laminaria angustata Kjellm.)

6. Saccharina dentigera (Kjellm.) Lane, Mayers, Druehl et Saund. (= Laminaria dentigera Kjellm.)

7. Saccharina cichorioides (Miyabe) Lane, Mayers, Druehl et Saund. (= Laminaria cichorioides Miyabe)

8. Saccharina gyrata (Kjellm.) Lane, Mayers, Druehl et Saund. (= Kjellmaniella gyrata (Kjellm.) Miyabe)

9. Saccharina kurilensis (Miyabe et Nagai) Lane, Mayers, Druehl et Saund. (= Cymathaere japonica Miyabe et Nagai)

10. Saccharina bongardiana f. taeniata (P. et R.) Seliv., Zhigadl. et Hansen (= Laminaria bongardiana f. taeniata (P. et R.) Kjellm.)

11. Cymathaere fibrosa Nagai

12. Cymathaere triplicata (P. et R.) J. Ag.

13. Arthrothamnus bifidus (Gmel.) J. Ag.

14. Arthrothamnus kurilensis Rupr.

Сем. Agaraceae

15. Costaria costata (C. Ag.) Saund.

16. Agarum clathratum Dumor.

Сем. Alariaceae

17. Alaria marginata P. et R.

18. Alaria ochotensis Yendo

19. Eualaria fistulosa (P. et R.) Wynne (= Alaria fistulosa P. et R.)

Хорда азиатская Chorda asiatica отмечена, согласно литературным и нашим данным, у островов Кунашир [1] и Итуруп (охотоморская сторона) [2, 3, 16]. Кроме того, наши данные [8] показали, что хорда встречается также у островов Малой Курильской гряды (рис. 2).

Рис. 2.

Схема распространения Chorda asiatica и Pseudochorda nagai в прибрежной зоне южных Курильских островов. Fig. 2. Distribution of Chorda asiatica and Pseudochorda nagai in the sublittoral zone of the southern Kuril Islands.

Псевдохорда Нагаи Pseudochorda nagai отмечена у о-ва Кунашир и островов Малой Курильской гряды [13]. По нашим данным [8], также встречается на охотоморском прибрежье о-ва Итуруп (рис. 2).

Ламинария йессоенская L. yezoensis встречается с океанской стороны островов Малой Курильской гряды (рис. 3) и вокруг о-ва Итуруп [1, 8]. Не обнаружена только в прибрежье о-ва Кунашир.

Рис. 3.

Схема распространения видов родов Cymathaere, Arthrothamnus и Laminaria yezoensis в прибрежной зоне южных Курильских островов. Fig. 3. Distribution of Cymathaere and Arthrothamnus species, and Laminaria yezoensis in the sublittoral zone of the southern Kuril Islands.

Самостоятельных поселений не образует, чаще всего отмечается вместе с A. bifidus. На океанской стороне о-ва Итуруп формирует сообщества вместе с S. dentigera и A. kurilensis. Поселения ламинарии приурочены к скальным и валунным грунтам на глубинах 3–17 м. Плотность поселения варьировала от 1.8 до 18 экз./м2, составляя в среднем 7.5 экз./м2. Средняя биомасса составляла 8.5 кг/м2 и изменялась от 0.5 до 27.5 кг/м2.

На других участках плотность поселения растений этого вида составляла 2.9 экз./м2 и изменялась от 1 до 28 экз./м2. Биомасса варьировала в пределах 0.1–7.7 кг/м2 и в среднем составляла 1.2 кг/м2.

Сахарина японская S. japonica встречается на охотоморской стороне о-ва Кунашир (Кунаширский пролив и северное прибрежье острова до пролива Екатерины) и у островов Малой Курильской гряды от о-ва Полонского на севере до о-ва Танфильева на юге (рис. 4). На океанской стороне о-ва Кунашир и у островов Итуруп и Шикотан также не обнаружена [8].

Рис. 4.

Схема распространения Saccharina japonica, S. angustata, S. dentigera в прибрежной зоне южных Курильских островов. Fig. 4. Distribution of Saccharina japonica, S. angustata and S. dentigera in the sublittoral zone of the southern Kuril Islands.

Поселения отмечены на глубинах 2–15 м на твердых грунтах разного типа. Плотность поселения растений сахарины японской второго года жизни (возраста 1+) у островов Малой Курильской гряды составляла 9.0 и 25.5 экз./м2 – для генераций первого года жизни (возраст 0+). Максимальные значения плотности поселений наблюдали в прибрежье о-ва Зеленый: 28.0 экз./м2 для растений второго года жизни, 80.0 экз./м2 – в поселениях сахарины первого года жизни. Средняя биомасса составляла 29.1 кг/м2 в поселениях с генерациями сахарины второго года жизни, 5.3 кг/м2 – в поселениях первого года жизни. Максимальные значения – 123.6, 35.4 кг/м2 соответственно были отмечены в прибрежной зоне о-ва Зеленый.

В прибрежной зоне о-ва Кунашир средняя биомасса в промысловых (возраста 1+) поселениях сахарины японской ниже, чем у островов Малой Курильской гряды и составляла 4.2 кг/м2, максимальная – 16.8 кг/м2. В поселениях с генерациями растений первого года жизни средняя биомасса составляла 3.2 (максимальная до 24.0) кг/м2. Плотность поселений составляла 12.1 экз./м2 (до 44 экз./м2) в поселениях сахарины второго года жизни и 25 экз./м2 (до 120) – в поселениях сахарины первого года жизни.

Сахарина суженная S. angustata обитает у восточного побережья о-ва Кунашир и на океанской стороне островов Малой Курильской гряды (рис. 4).

Глубины распространения поселений от 1 до 18 м. Встречается на скальном и валунном грунтах, реже на гальке и камнях. Средняя плотность поселений сахарины суженной в прибрежье островов Малой Курильской гряды составляла 4 экз./м2 для растений третьего года жизни, 9.4 экз./м2 – для растений второго года жизни, 14.8 экз./м2 – для растений первого года жизни. Максимальная плотность поселений зафиксирована на банке Опасной, она составила 32 экз./м2. Средняя биомасса у островов Малой Курильской гряды составляла 2.8 кг/м2 в поселениях сахарины третьего года жизни, 19.8 кг/м2 – в поселениях сахарины второго года жизни, 23.9 кг/м2 – в поселениях сахарины первого года жизни. Максимальное значение биомассы было зафиксировано в 2006 г. в прибрежной зоне о-ва Зеленый – 188 кг/м2. В прибрежье о-ва Кунашир средняя плотность поселений составляла 2.8 экз./м2 для растений сахарины возраста 1+ лет, 9 экз./м2 – в поселениях сахарины возраста 0+. Максимальная плотность в поселениях сахарины возраста 0+ составляла 24 экз./м2. Биомасса колебалась от 0.1 до 24.0 кг/м2 и в среднем составляла 3.5 кг/м2.

Сахарина курильская S. kurilensis. Распределение вида ограничивается прибрежной зоной о-ва Кунашир и островов Малой Курильской гряды, включая о-в Шикотан. На наш взгляд данный вид был ошибочно указан в прибрежье о-ва Итуруп [3, 17], где встречается исключительно вид C. fibrosa, который характеризуется таким же полиморфизмом, как и виды рода Saccharina. Благодаря морфологической изменчивости слоевищ под воздействием условий обитания циматера могла быть идентифицирована как сахарина курильская. S. kurilensis встречается также у северо-восточного Хоккайдо [18].

Вид отмечен на тех же участках, что и сахарина японская [5], образует с ней смешанные сообщества и глубже – формирует самостоятельные (рис. 5). У островов Кунашир и Шикотан обитает также на океанском прибрежье. Поселения встречаются на глубинах 2–26 м в основном на каменисто-галечных грунтах, реже на валунах и скальных плитах.

Рис. 5.

Схема распространения Saccharina kurilensis, S. gyrata и S. cichorioides в прибрежной зоне южных Курильских островов. Fig. 5. Distribution of Saccharina kurilensis, S. gyrata and S. cichorioides in the sublittoral zone of the southern Kuril Islands.

Плотность поселений у островов Малой Курильской гряды к югу от о-ва Шикотан составляла 5 экз./м2 в поселениях растений возраста 1+ лет, 7.2 экз./м2 – в поселениях сахарины возраста 0+ лет. Максимальные значения плотности поселения наблюдали в поселениях у о-ва Юрий – 12 экз./м2 для растений 1+ лет и у о-ва Зеленый в поселениях сахарины возраста 0+ лет – 21.6 экз./м2. Средняя биомасса составляла 2.9 кг/м2 в поселениях второго года жизни, максимально достигая 8.4, 1.6 кг/м2 (максимальное значение 6.3 кг/м2) – в зарослях сахарины первого года жизни. В прибрежье о-ва Шикотан плотность поселений составляла 6.7 экз./м2 для растений возраста 1+ лет, 14.8 экз./м2 – в поселениях сахарины возраста 0+ лет. Средняя биомасса у о. Шикотан имела следующие значения: 6.0 кг/м2 – в поселениях с генерациями второго года жизни (максимально достигала 26.8 кг/м2), 1.6 кг/м2 (максимальное значение 4.2 кг/м2) – в поселениях с генерациями сахарины первого года жизни. В прибрежной зоне о-ва Кунашир сахарина курильская практически не образует самостоятельных поселений, встречается в смешанных сообществах с сахариной японской на западном прибрежье и с сахариной суженной – на восточной стороне острова.

Сахарина кольцевая S. gyrata распространена у южных Курильских островов, но крупных самостоятельных поселений не образует. Формирует локальные поселения у о-ва Итуруп: в заливе Доброе Начало и у м. Виноградный; у островов Кунашир, Полонского, Зеленый (рис. 5). Глубины, на которых отмечены локальные поселения, небольшие, 1–4 м. Грунт в местах скоплений вида – валуны и камни. Средняя плотность поселений составляла 3.7 экз./м2 и изменялась в пределах 1–20 экз./м2. Биомасса в среднем составляла 1.9 кг/м2 и варьировала от 0.1 до 3.9 кг/м2.

Вид S. gyrata распространен в районах, примыкающих к Южно-Курильскому мелководью (северо-восток Хоккайдо [18], Кунашир, Зеленый, Итуруп).

Сахарина зубчатая S. dentigera. Встречается на океанской стороне о-ва Итуруп вместе с L. yezoensis. Южнее о-ва Итуруп вид не обнаружен (рис. 4). Образует поселения на глубинах 6–15 м на валунных и скальных грунтах. Плотность поселений изменялась от 1.8 до 28 экз./м2, средняя – 9.1 экз./м2. Средняя биомасса составила 4.8 кг/м2 и варьировала от 0.4 до 11.9 кг/м2.

Сахарина цикориевидная S. cichorioides. Единично встречается на многих участках, но самостоятельные поселения образует только в прибрежной зоне о-ва Зеленый и о-ва Юрий (рис. 5). Поселения формируются на каменистом грунте с примесью песка (в бухтах – ила) на глубинах 2–12 м. Средняя плотность поселения 3.5 экз./м2, максимальное ее значение 29 экз./м2. Средняя биомасса в поселениях сахарины составляла 2 кг/м2 и изменялась от 0.1 до 32.0 кг/м2.

Сахарина Бонгарда представлена только одной формой S. bongardiana f. taeniata, единично встречена в северной части и на океанской стороне о-ва Итуруп, поселений не образует.

Род Cymathaere в районе представлен двумя видами – C. fibrosa и C. triplicata. Эти два вида отмечены нами только у о-ва Итуруп (рис. 3). Имеются ранние указания на находки вида C. triplicata у островов Малой Курильской гряды [6], что не было подтверждено нашими исследованиями [8], данный вид единично встречался только в северной части о-ва Итуруп.

Циматера волокнистая C. fibrosa встречается у о-ва Итуруп на охотоморском прибрежье, образует поселения на скальных и валунных грунтах на глубинах 2–19 м. Средняя плотность в поселениях с генерациями циматеры второго года жизни составляла 6.2 экз./м2, максимально достигая 40 экз./м2. В поселениях циматеры первого года жизни средняя плотность составляла 20.1 экз./м2, достигая 80 экз./м2. Растения второго года жизни (возраста 1+) образуют поселения со средней биомассой 1.8 кг/м2, максимальной – 6.6 кг/м2. Средняя биомасса поселений циматеры возраста 0+ была выше – 3.7 кг/м2, максимально достигая 32 кг/м2.

Согласно некоторым литературным данным, вид C. fibrosa распространен от о-ва Парамушир до о-ва Итуруп [1, 16]. Однако В.С. Огородников [19] указывает, что у Северных Курил этот вид не встречается. По архивным данным [20] у островов Кетой–Онекотан (Средние Курильские острова) этот вид циматеры тоже не встречен. Предположительно, северная граница обитания C. fibrosa проходит у о-ва Уруп.

Род Arthrothamnus представлен двумя видами – A. bifidus и A. kurilensis. Первый вид распространен на всех участках (рис. 3). A. kurilensis – у о-ва Итуруп (ареал включает острова Итуруп, Уруп, Симушир [1] и локальное поселение у юго-западного побережья Сахалина [21].

Артротамнус двураздельный A. bifidus встречается у всех островов. В прибрежной зоне островов Малой Курильской гряды участки обитания совпадают с распространением ламинарии суженной. Поселения артротамнуса приурочены к скальным и каменистым грунтам на глубинах 2–27 м. Средняя плотность поселений 3.4 экз./м2, максимальная – 48 экз./м2. В смешанных поселениях доминируют растения первого и второго года жизни, максимальный отмеченный нами возраст 5 лет. Средняя биомасса составляла 3.0 кг/м2, максимально достигала 15.6 кг/м2.

У о-ва Итуруп встречается только на охотоморской стороне. Небольшие по площади поселения отмечены в южной части в заливе Доброе Начало и на севере – в заливе Простор. Поселения артротамнуса двураздельного приурочены к валунному грунту на глубинах 5–11 м. Средняя плотность поселений составляла 3 экз./м2, максимальная – 12 экз./м2. Биомасса варьировала в пределах 0.2–7.3 кг/м2 и в среднем составляла 1.7 кг/м2.

Артротамнус курильский A. kurilensis встречается у о-ва Итуруп на скальных, реже валунных грунтах на глубинах 3–14 м. Максимальный отмеченный нами возраст 6 лет. Средняя плотность поселений насчитывала 7.3 экз./м2 и варьировала от 1.2 до 28 экз./м2. Биомасса изменялась в пределах 0.1–48 кг/м2, составляя в среднем 9.6 кг/м2.

Агарум решетчатый A. clathratum обитает в прибрежной зоне всех островов на глубинах 4–24 м на всех типах грунтов. Средняя плотность поселения составляла 3.1 экз./м2 и максимально достигала значения 32 экз./м2. Средняя биомасса не превышала 1.1 кг/м2 и изменялась от 0.1 до 8.4 кг/м2.

Костария ребристая C. costata образует поселения на всех участках. У островов Малой Курильской гряды они приурочены к каменистым, скальным и валунным грунтам на глубинах 1–12 м. Средняя плотность поселений составляла 2.3 экз./м2, максимальная – 16 экз./м2. Средняя биомасса насчитывала 1.7 кг/м2, изменяясь от 0.02 до 23.9 кг/м2. В прибрежной зоне о-ва Итуруп костария встречалась на западном прибрежье на участке от бухты Трех Скал до мыса Пржевальского. Ее поселения приурочены к глубинам 2–14 м на скальном и валунном грунтах. Плотность поселений составляла 2.1 экз./м2 и варьировала в пределах 0.4–16 экз./м2. Максимальная биомасса составляла 3 кг/м2, средняя – 0.5 кг/м2.

Сем. Alariaceae представлено в районе двумя видами рода AlariaA. marginata, A. ochotensis и видом рода EualariaE. fistulosa. Самым распространенным видом является A. marginata, отмеченным практически на всех участках (рис. 6). Два других вида встречаются только у о-ва Итуруп [8]. Вид E. fistulosa ранее указывался у о-ва Шикотан [1] и о-ва Юрий [4] Малой Курильской гряды, в наших исследованиях это не подтвердилось.

Рис. 6.

Участки обитания видов родов Alaria, Eualaria в прибрежной зоне южных Курильских островов. Fig. 6. The habitats of Alaria and Eualaria species in the sublittoral zone of the southern Kuril Islands.

Алярия окаймленная A. marginata встречается в прибрежной зоне всех островов и на банках в широком батиметрическом диапазоне – от 1 до 24 м, в основном на скальном и валунном грунтах, реже на гальке. Средняя плотность поселений в разновозрастных зарослях составляла 5.6 экз./м2, максимальная – 48 экз./м2 (у островов Малой Курильской гряды) и 60 экз./м2 (о-в Итуруп). Средняя биомасса составляла 2.2 кг/м2 и изменялась от 0.1 до 28.8 кг/м2.

Алярия охотская Alaria ochotensis единично встречается на севере охотоморского побережья о-ва Итуруп, поселений не образует.

Эуалярия полая E. fistulosa встречается только в прибрежной зоне о-ва Итуруп. Основные поселения расположены на океанской стороне острова. Эуалярия полая образовывала скопления на скальном и валунном грунтах на глубинах 7–15 м. Она формировала монодоминантные поселения с плотностью 3.6–48 экз./м2 и биомассой 0.9–230.4 кг/м2.

Таким образом, в районе южных Курильских островов порядок Laminariales в настоящее время представлен 5 семействами, 10 родами и 19 видами. Наиболее представительным является сем. Laminariaceae: 4 рода и 12 видов. Род Saccharina в районе исследования включает 7 видов.

Наибольшее число видов порядка Laminariales отмечено у о-ва Итуруп: 16 видов, из них 9 видов относится к сем. Laminariaceae. В прибрежье острово Кунашир и Шикотан отмечено по 10 видов порядка в целом и 6 (5) видов из сем. Laminariaceae. В прибрежной зоне островов Малой Курильской гряды к югу от о-ва Шикотан встречено 11 видов порядка Laminariales, из них 7 видов из сем. Laminariaceae. Таким образом, максимальным видовым разнообразием ламинариевых водорослей характеризуется самый северный из исследуемых участков (о-в Итуруп), что подтверждает наличие центра формообразования в районе средних Курильских островов [22, 23]. По направлению к югу наблюдается обеднение флоры ламинариевых водорослей.

Важнейшим фактором, оказывающим влияние на вертикальное и горизонтальное распределение морских бентосных водорослей, является движение воды (прибой и течения). От динамики прибрежных вод зависит водообмен, а значит, поступление биогенных элементов и газов к слоевищам, а также освещенность как результат взмучивания [24].

У о-ва Кунашир и островов Малой Курильской гряды (за исключением прибрежной зоны о-ва Шикотан) наблюдается характерное распределение доминирующих видов ламинариевых водорослей вдоль побережья островов. Так, северо-западные и западные прибрежья островов характеризуются довольно обширными мелководьями и отсутствием сильного волнения. Здесь на глубинах 1–20 м расположены крупные скопления бурых водорослей, основу которых составляют Saccharina japonica, S. kurilensis; их поселения чаще приурочены к гравийно-галечным отложениям. Прибрежная зона юго-восточного (тихоокеанского) побережья островов характеризуется резкими перепадами глубины, сильной прибойностью и интенсивными течениями. Здесь доминируют Saccharina angustata, Arthrothamnus bifidus. Вдоль всего побережья островов по периферии пояса бурых водорослей расположены заросли Agarum clathratum.

Приуроченность поселений двух доминирующих видов (S. japonica и S. angustata) к разным участкам прибрежной зоны определяется различием в условиях обитания. У южных Курильских островов в зимний период преобладают устойчивые и сильные ветра северо-западных румбов, а в летний – несколько более слабые, но также достаточно устойчивые южные и юго-восточные ветра. Сильные ветра южного и юго-восточного направлений в период вегетации ламинариевых водорослей (апрель–октябрь) усиливают гидродинамические различия между северо-западными и юго-восточными участками прибрежной зоны.

Это различие в условиях обитания наиболее отчетливо наблюдается у островов Малой Курильской гряды и у о-ва Кунашир. Морфология пластин S. japonica и S. angustata свидетельствует о предпочтении различных гидродинамических условий. Широкие пластины сахарины японской, обладающие большой парусностью, приобретают данную форму в относительно слабо прибойных местах с достаточно хорошо прогреваемой водой. Движение воды и приток питательных веществ осуществляется приливно-отливными и постоянными течениями через проливы между островами. S. angustata имеет очень длинное и узкое слоевище, свидетельствующее о предпочтении местообитаний с сильной прибойностью и активным движением воды. Важную роль для образования зарослей на юго-восточных участках играет грунт, который представлен крупнообломочным материалом, валунами и плитами. Подвижных галечных грунтов здесь не отмечено.

В прибрежной зоне о-ва Шикотан в распределении двух доминирующих видов ламинариевых водорослей (S. kurilensis и S. angustata) избирательности местообитаний не отмечено, гидродинамические условия по всей прибрежной зоне действуют примерно одинаково. Здесь у S. kurilensis наблюдается образование двух морфотипов слоевищ: с длинной и узкой пластиной на открытых прибрежьях и с широкой и короткой – в кутовых защищенных участках бухт.

По характеру распределения на различных участках и видовому составу доминирующих ламинариевых водорослей вся прибрежная зона южных Курильских островов может быть разделена на 4 участка: о-в Итуруп, о-в Шикотан, о-в Кунашир и острова Малой Курильской гряды к югу от о-ва Шикотан [7].

На охотоморской стороне о-ва Итуруп доминирует Cymathere fibrosa, о-в Итуруп является южной границей ее ареала, на севере острова ей сопутствует Arthrothamnus bifidus. Совершенно не встречаются с охотоморской стороны о-ва Итуруп S. japonica, S. kurilensis, S. angustata. На океанской стороне острова доминируют ламинариевые водоросли Saccharina dentigera, Laminaria yezoensis, A. kurilensis. У о-ва Кунашир в прибрежной зоне ламинариевые водоросли распределяются следующим образом: на северном и западном прибрежьях пояс бурых водорослей сложен видами S. japonica и S. kurilensis, на восточном мелководье в поясе бурых водорослей доминируют S. kurilensis, S. angustata, A. bifidus. У о-ва Шикотан доминанты растительности представлены видами S. kurilensis, S. angustata, A. bifidus, L. yezoensis. У островов Малой Курильской гряды (южнее о-ва Шикотан) на северо-западных мелководьях основу зарослей составляют S. japonica, S. kurilensis; прибрежная зона юго-восточного (тихоокеанского) побережья островов представлена S. angustata, A. bifidus.

Обобщение полученных данных показало, что общий запас ламинариевых водорослей по всем участкам прибрежной зоны южных Курильских островов превышает 1.3 млн т. Наиболее продуктивным является участок островов Малой Курильской гряды к югу от о-ва Шикотан с запасом 900.8 тыс. т, наименее – прибрежная зона о-ва Шикотан с запасом 42.7 тыс. т (табл. 2).

Таблица 2.  

Оценка запасов ламинариевых водорослей южных Курильских островов Table 2.  Estimation of Laminaria stocks at the southern Kuril Islands

Вид
Species
О-в Итуруп
Iturup Island
О-в Кунашир
Kunashir Island
О-в Шикотан
Shikotan Island
Малые Курилы южнее о-ва Шикотан
The Lesser Kuriles south of Shikotan
Laminaria yezoensis 76.1 0.3 20.2
Saccharina japonica 21.6 408.1
Saccharina kurilensis 8.4 29.8 59.0
Saccharina angustata 28.3 3.5 249.6
Saccharina dentigera 31.1
Saccharina gyrata 0.3 0.5
Saccharina cichorioides 1.0
Cymathere fibrosa 42.0
Costaria costata 5.0 3.9 3.4 22.5
Agarum clathratum 1.2 4.1 3.3 49.0
Arthrothamnus bifidus 5.1 1.9 0.3 33.9
Arthrothamnus kurilensis 104.2
Alaria marginata 6.5 2.7 2.1 57.0
Eualaria fistulosa 68.3
Всего
Total
339.8 70.9 42.7 900.8

Основной вклад в запас ламинариевых вносят виды Saccharina japonica (общий запас 408.1 тыс. т) и S. angustata (общий запас 249.6 тыс. т) в районе о-вов Малой Курильской гряды к югу от о-ва Шикотан и Arthrothamnus kurilensis (104.2 тыс. т) – в прибрежной зоне о-ва Итуруп. Первые два вида являются промысловыми.

Главным промысловым участком с максимальным запасом Saccharina japonica (299.5 тыс. т) является прибрежная зона о-ва Зеленый. Промысловый запас (запас сахарины второго года жизни) составляет 233.6 тыс. т. На глубинах 2–15 м сформированы поселения водоросли с максимальными показателями плотности поселений (28.0 экз./м2 для растений второго года жизни, 80.0 экз./м2 – в поселениях сахарины первого года жизни) и биомассы (123.6 кг/м2 в поселениях сахарины второго года жизни, 35.4 кг/м2 – в поселениях первого года жизни).

Общий запас S. angustata у о-вов Малой Курильской гряды составляет 249.6 тыс. т, а промысловый запас (запас сахарины второго и третьего годов жизни) – 145.3 тыс. т. Наиболее крупные поселения расположены с океанской стороны о-вов Зеленый (промысловый запас 50.8 тыс. т) и Танфильева (промысловый запас – 43.6 тыс. т). Максимальная плотность в зарослях сахарины первого года жизни отмечена в поселении на банке Опасной – 32 экз./м2. Максимальное значение биомассы было зафиксировано в 2006 г. в прибрежной зоне о-ва Зеленый – 188 кг/м2.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В районе южных Курильских островов порядок Laminariales представлен 5 семействами, 10 родами и 19 видами. Род Saccharina включает 7 видов.

Наибольшим видовым разнообразием ламинариевых водорослей характеризуется самый северный из исследуемых участков (о-в Итуруп), здесь обитает 16 видов, из них 9 видов сем. Laminariaceae. По направлению к югу наблюдается обеднение флоры ламинариевых водорослей. В прибрежье о-ва Кунашир и о-ва Шикотан отмечено по 10 видов порядка Laminariales и 6 (5) видов сем. Laminariaceae. В прибрежной зоне островов Малой Курильской гряды к югу от о-ва Шикотан число ламинариевых водорослей незначительно увеличивается, здесь встречено 11 видов порядка Laminariales, из них 7 видов сем. Laminariaceae.

По продуктивности выделен участок островов Малой Курильской гряды к югу от о-ва Шикотан, где запас ламинариевых водорослей составляет 900.8 тыс. т. Наименее продуктивным следует считать прибрежную зону о-ва Шикотан, где совокупный запас насчитывает всего 42.7 тыс. т. Общий запас ламинариевых водорослей в прибрежной зоне южных Курильских островов превышает 1.3 млн т.

Список литературы

  1. Nagai M. 1940. Marine algae of the Kurile Islands. I. J. Fac. Agric. Hokkaido Imp. Univ. 46 (1): 1–137. https://eprints.lib.hokudai.ac.jp/dspace/bitstream/2115/12739/1/46%281%29_p1-137.pdf

  2. Зинова А.Д., Перестенко Л.П. 1974. Список водорослей литорали Курильских островов. – В кн.: Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск. С. 332–338.

  3. Гусарова (Субботина) И.С. 1975. Макрофитобентос сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп, Симушир (Большая Курильская гряда): Автореф. дис. … канд. биол. наук. Л. 22 с.

  4. Рыбаков О.С. 1968. Водоросли прибрежных вод острова Юрий (Малая Курильская гряда). – В кн.: Изв. ТИНРО. 65: 201–211.

  5. Сарочан В.Ф. 1969. Биология, экология, распределение и запасы ламинарии японской и некоторых других видов ламинарий у берегов Южного Сахалина и Малой Курильской гряды: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток. 26 с.

  6. Сарочан В.Ф. 1979. Макрофитобентос сублиторали острова Зеленый (Малая Курильская гряда). – В сб.: Всесоюз. совещ. по морской альгологии-макрофитобентосу: Тез. докл. Киев. С. 114–115.

  7. Евсеева Н.В. 2007. Сукцессия и динамика состояния зарослей ламинариевых водорослей в прибрежье островов Малой Курильской гряды. – В кн.: Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях: Тр. Сахалин. науч.-исслед. ин-та рыбн. хоз-ва и океанографии. Южно-Сахалинск. 9: 146–151. http://dspace.vniro.ru/handle/123456789/1523

  8. Евсеева Н.В. 2009. Макрофитобентос прибрежной зоны Южных Курильских островов: состав, распределение и ресурсы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М. 22 с. http://www.sakhniro.ru/u-serfiles/referat_dissertations/evseeva_avtoreferat.pdf

  9. Калугина-Гутник А.А. 1975. Фитобентос Черного моря. Киев. 247 с.

  10. Изучение экосистем рыбохозяйственных водоемов, сбор и обработка данных о водных биологических ресурсах, техника и технология их добычи и переработки. Вып. 3. Методы ландшафтных исследований и оценки запасов донных беспозвоночных и водорослей морской прибрежной зоны. 2005. М. 135 с. https://doi.org/10.13140/RG.2.1.3592.1764

  11. Евсеева Н.В., Репникова А.Р. 2010. Ресурсы промысловых водорослей Сахалино-Курильского региона. – Рыбпром. 3: 14–21. https://www.researchgate.net/publication/315491126_Resursy_p-romyslovyh_vodoroslej_Sahalino-Kurilskogo_regiona

  12. Guiry M.D., Guiry G.M. 2018. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org

  13. Евсеева Н.В. 2013. Видовой состав и характеристика флоры морских водорослей макрофитов южных Курильских островов. – В кн.: Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях: Тр. Сахалин. науч.-исслед. ин-та рыбн. хоз-ва и океанографии. Южно-Сахалинск. 14: 237–266.

  14. Евсеева Н.В. 2016. Дополнение к флоре морских водорослей-макрофитов южного Сахалина и южных Курильских островов. – Альгология. 26(4): 387–402. https://doi.org/10.15407/alg26.04.387

  15. Суховеева М.В., Подкорытова А.В. 2006. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки. Владивосток. 243 с.

  16. Гусарова И.С., Семкин Б.И. 1986. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов. – Бот. журн. 71 (6): 781–789.

  17. Петров Ю.Е. 1973. Ламинариевые и фукусовые водоросли в морях СССР. – Раст. ресурсы. 9 (1): 123–127.

  18. Kawashima S. Laminariaceaen algae of Japan. Muroran. 1993. 230 p.

  19. Огородников В.С. 2007. Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 25 с. http://earthpapers.net/vodorosli-makrofity-severnyh-kurilskih-ostrovov

  20. Иртюго П.П. 1971. Состав, распределение и ориентировочная оценка запасов промысловых макрофитов у берегов Курильских островов Кетой–Онекотан. СахТИНРО. Инв. № 2332. Южно-Сахалинск. 32 с.

  21. Kлочкова Н.Г. 1996. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива (Японское море) и особенности ее формирования. Владивосток. 292 с.

  22. Щапова Т.Ф. 1948. Географическое распространение представителей порядка Laminariales в северной части Тихого океана. – В кн.: Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 2: 89–138.

  23. Клочкова Н.Г. 1998. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Владивосток. 45 с. http://earthpapers.net/vodorosli-makrofity-dalnevostochnyh-morey-rossii

  24. Петров Ю.Е. 1974. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния системы факторов. – Бот. журн. 59 (7): 955–966.

Дополнительные материалы отсутствуют.