Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 1, стр. 130-138

Важнейшим показателем уровня жизненности, то есть интенсивности жизненного процесса сорного растения, степени и меры его жизнеспособности в изменяющихся условиях среды, а также успешного семенного размножения, является высокая семенная продуктивность. Она характеризует адаптацию растений к условиям среды, роль вида в фитоценозе, состав, структуру, флуктуации его ценопопуляций и многие другие стороны жизни. Сведения о семенной продуктивности сорных растений крайне необходимы для понимания закономерностей их развития и процессов изменчивости, а с практической точки зрения для оценки и прогнозирования актуальной и потенциальной засоренности, формирования запаса семян в почве, государственного и внутрихозяйственного семенного контроля, а также для карантинной службы, интродукции растений и т.д.

Однако величина семенной продуктивности сорных растений очень неустойчива и сильно различается в зависимости от условий произрастания, биологических особенностей видов растений, существенно варьирует даже у особей одной популяции и по годам, но в еще большей степени различается у разных видов, составляя от нескольких штук или десятков у одних до сотен, тысяч и миллионов у других [1–5].

В результате этого у исследователей нередко возникали ошибки при определении семенной продуктивности сорных растений. У разных авторов разница в оценке для одних и тех же видов нередко достигала десятков и даже сотен раз. Так, например, семенную продуктивность одного растения Eragrostis minor Host разные исследователи оценивают от 20 до 911 тыс. шт., Setaria viridis (L.) P.Beauv. – от 7 до 800 тыс., Elymus repens (L.) Gould – от 0.3 до 19 тыс., Chenopodium hybridum L. – от 15 до 947 тыс., Fallopia convolvulus (L.) Á. Löve – от 0.3 до 66 тыс., Echium vulgare L. – от 0.5 до 83.5 тыс., Consolida regalis Gray – от 0.4 до 67 тыс., Echinochloa crus-galli (L.) P.Beauv. – от 0.2 до 60 тыс., Berteroa incana (L.) DC. – от 0.5 до 183 тыс., Atriplex patula L. – от 0.1 до 67 тыс. [1, 4–15].

Значительная разница семенной продуктивности одних и тех же видов сорных растений нередко обнаруживалась даже на страницах одних и тех же литературных источников. Например, в классической работе “Сорные растения СССР” в первом томе (стр. 22) для Agrostemma githago L. приводится величина 2500 шт., Fallopia convolvulus – 11 200 шт., а во втором томе (стр. 188 и стр. 75) – соответственно 200–300 и 640 семян; для Senecio vulgaris L. – 20 000 шт. (стр. 22, т.1) и 1400–7200 шт. (стр. 261, т. 4) и т.д. [6, 7, 16].

В то же время для одних и тех же видов сорных растений в литературе часто приводятся сходные, но очень неопределенные данные, которые повторяются в течение многих десятков лет для разных зон и условий произрастания. Так, например, для Amaranthus retroflexus L. максимальную семенную продуктивность оценивали до 1 млн шт., Digitaria sanguinalis (L.) Scop. – до 5 тыс. шт., Setaria verticillata (L.) P. Beauv. – до 150 шт. [1, 5–7, 9, 10, 12, 13, 17].

Сомнительными были утверждения о максимальной семенной продуктивности A-nthemis arvensis L., которая одними авторами оценивалась в 4.5 тыс. шт. семян [9, 14, 16], а другими – 45 тыс. [1, 10]. То же относится к Convolvulus arvensis L. – 550 шт. [4, 10, 15], 5500 шт. [1]; Lepidium perfoliatum L. – 600 шт. [18], 60 тыс. шт. [1], 600 тыс. шт. [19]; Galinsoga parviflora Cav. – 300 шт. [10, 12], 30 тыс. шт. [9, 15, 17], 300 тыс. шт. [11, 13, 14] или от 30 до 300 тыс. шт. [16]; Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. – 2–7 тыс. шт. [17, 18], 2–70 тыс. шт. [8, 14, 15], 73 тыс. шт. [1, 2, 9] или 273 тыс. шт. [10–13] и т.д. или когда в разных источниках максимальная плодовитость Echinochloa crus-galli в посевах риса достигала 6 тыс. и 60 тыс. [6, 20].

Очевидной была приблизительность таких оценок семенной продуктивности сорных растений, представляющей в одних случаях заниженные, а в других – завышенные данные, полученные без учета особенностей места произрастания растений, внутри- и межпопуляционной изменчивости особей одного вида и т.д.

В немалой степени это объясняется отсутствием единой методики учета семенной продуктивности, многими авторами методика вообще не указывается. А имеющиеся на сегодня методики учета семенной продуктивности растений разработаны главным образом для луговых видов, древесных растений и кустарников и неприемлемы для сегетальных или рудералых видов растений [21–23]. К тому же нередко они весьма расплывчатые, часто противоречивые и неполные, неконкретные [24, 25].

Потому использование их бывает затруднительным или даже невозможным, а применение их не дает надлежащих результатов, которые можно было бы сравнить между собой.

В связи с этим нами впервые были разработаны и апробированы простые и удобные методики дифференцированного учета семенной продуктивности различных биогрупп сорных растений с учетом их внутри- и межпопуляционной изменчивости, габитуса, биологических и морфологических особенностей плодов и семян. Они достаточно точны для получения надежных данных, пригодных как для научно-исследовательской работы, так и для производственных целей.

При этом под биогруппой сорных растений мы понимали виды, объединенные между собой по близким биологическим признакам: времени появления всходов, способам питания и размножения, продолжительности онтогенеза или вегетационного цикла.

За величину семенной продуктивности мы принимали фактическое количество семян или плодов, производимых одним экземпляром растения за одно поколение. При определении этого показателя следует различать: среднюю, максимальную, минимальную или абсолютно максимальную (минимальную) продуктивность.

Средняя семенная продуктивность определяется, как частное от деления суммарного количества семян всех учетных растений на число учетных растений в выборке.

Средняя минимальная (максимальная) семенная продуктивность – это частное от деления суммы наименьших (наибольших) величин количества семян на одном растении в каждой выборке на число выборок.

Абсолютно минимальная (максимальная) семенная продуктивность – это наименьшее (наибольшее) количество семян с одного учетного растения, зафиксированное когда-либо в течение всех учетов за весь многолетний период исследований.

Общие правила определения семенной продуктивности. Определение семенной продуктивности сорных растений в рудеральных и сегетальных, одновидовых и многовидовых, естественных и искусственных фитоценозах заключается в сборе и подсчете семян с определенного количества растений. Количество растений и способы подсчета семян определяются биологическими особенностями видов. Объем выборки должен с достаточно высокой точностью отражать характеристики генеральной совокупности.

Для обеспечения высокой точности показателей семенной продуктивности сорных растений учеты необходимо проводить в течение 4–6 и более лет для каждого вида растений в строго определенных биотопах или агрофитоценозах. При учетах семенной продуктивности однолетних и в особенности многолетних растений с целью повышения объективности выборки и сравнимости ежегодные учеты плодоносящих растений необходимо проводить на фиксированных учетных делянках. Величина и форма их для различных видов растений определяется общим габитусом, плотностью растений или генеративных побегов на единице площади, а также местом учета (рудеральные биотопы, агрофитоценозы зерновых, пропашных, кормовых и др. культур). Если, например, на одном участке генеративных особей насчитывается 10 экз./м², а на другом – 50 экз./м², то и учетные делянки могут быть соответственно 10 и 2 м². Кроме того, принимая во внимание значительные изменения показателей семенной продуктивности отдельных особей одного и того же вида сорных растений даже в пределах одного сообщества или даже синузии, учеты необходимо проводить на значительном количестве особей, чаще всего – на 50–100 экз. и более.

В то же время в случае высокорослых, хорошо развитых и выровненных по габитусу растений учет достаточно провести на 6–12 особях, а при значительных колебаниях семенной продуктивности, разнящейся в 10 раз и болем, число учитываемых особей необходимо увеличить до 150–200 экз.

Нередко в сильно нарушенных, техногенных, рудеральных биотопах или сорных синузиях обнаруживаются единичные неотенические, карликовые или гигантские растения. Проведение учетов семенной продуктивности таких растений осуществляется на нескольких или единичных экземплярах, о чем обязательно указывается дополнительно.

Площадь учетных делянок при изучении семенной продуктивности малообильных видов и незначительном количестве видов сорных растений, входящих в состав сообщества или синузии, обычно составляет от 16 до 100 м², а при высокой плотности генеративных особей, а также при наличии неотенических и карликовых видов (форм) – 0.25–1.0 м². Семенную продуктивность крупных, отдельно стоящих особей сорных растений с малым обилием в агрофитоценозах или на рудеральных местопроизрастаниях определяют на делянках, достигающих 1–10 тыс. м².

Учетные делянки на больших обследуемых участках закладывают по их диагонали, а на малых – в шахматном порядке или методом “конверта”, располагая их на равном расстоянии друг от друга, пользуясь для их ограничения деревянной или металлической рамкой (при площади 0.25–1.0 м²) или специальными шнурами и вешками (при площади более 10 м²).

Основной формой учетных делянок в агрофитоценозах пропашных культур принимается прямоугольная с шириной 70, 140, 210 или 280 см, а длиной 143, 286, 429 см и более, тогда как в посевах зерновых колосовых, зернобобовых и кормовых культур, а также в рудеральных биотопах – квадратная, с длиной сторон 50, 100 см и более.

Способ 1. Плоды или соплодия с каждой учетной особи определенного вида сорных растений в период восковой, твердой или полной спелости семян срезают и помещают в отдельный пакет. После окончательного подсыхания семена из каждого пакета очищают от сора и пересчитывают, определяют среднее количество семян на 1 растении. По окончании подсчетов семена соединяют в единую пробу и формируют коллекционный образец для дальнейших исследований.

При высокой семенной продуктивности вида для ускорения подсчета семена, полученные с каждой особи, не пересчитывают, а взвешивают. Затем образец семян тщательно перемешивают, отбирают из него 2–3 навески, определяют массу и количество семян в каждой из них. Находят среднюю массу определенного количества семян. После чего путем перерасчета устанавливают количество семян с каждой особи.

Этот способ дает надежные результаты, но требует много времени и слишком трудоемкий. Вместе с тем полученные этим способом данные семенной продуктивности отличаются самой высокой точностью, корректностью и позволяют обработать их математически. Особенно эффективным, удобным, он был для видов с невысокой семенной продуктивностью.

Способ 2. Срезают растения и извлекают семена сразу из 50–100 экземпляров сорных растений. Полученный единый образец семян очищают от примесей (стебли, листья, плодовые оболочки и др.) и взвешивают. Из единого образца семян путем крестообразного деления отбирают 2 средние пробы, масса которых определяется крупностью семян и составляет чаще всего примерно 1/10–1/50 от массы единого образца. Взвешивают каждую пробу, пересчитывают в них семена и определяют среднее количество семян в каждой пробе. Если различие массы семян в 2 пробах ревышает 3% от среднего показателя, то отбирают еще одну пробу и вычисляют средние показатели для двух проб, имеющих наименьшее расхождение.

Зная массу единого образца, массу и количество семян в средней пробе, расчитывают среднюю семенную продуктивность одного растении по формуле:

где K – средняя семенная продуктивность одного растения, шт.; a – масса семян единого образца, г; b – масса средней пробы семян, г; c – количество семян в средней пробе, шт.; d – общее количество растений, взятых для определения, шт.

Этот способ позволяет существенно ускорить определение семенной продуктивности сорных растений, обеспечивает те же результаты, что и предыдущий, однако возможности математической обработки данных утрачиваются. При необходимости проведения математической обработки данных, полученных этим способом, семенную продуктивность определяют в 3–6-кратной повторности. К тому же использование этого способа возможно лишь при условии, что при взвешивании единого образца и средних проб обеспечивается высокая точность. Он особенно эффективен для видов с высокой семенной продуктивностью каждой особи, высокорослых неветвящихся или слабо ветвящихся растений, а также видов с большим количеством соцветий или плодов и семян в них. При этом разница в семенной продуктивности между повторностями, как правило, незначительна.

Способ 3. Его удобнее всего использовать для сорных растений, семена которых трудно выделить из многосемянных плодов вследствие твердости или одревеснения околоплодника, наличия на нем липких или слизистых выделений, шипов, иголок, прицепок, например у видов родов Xanthium, Solanum, Cenchrus, Ecbalium и др.

В связи с этим на растениях определяют количество плодов по способу 1 или 2. То есть для определения семенной продуктивности таких видов на каждом из 50–100 растений подсчитывают количество плодов. Затем собранные плоды разрезают и определяют количество семян в них. Если количество семян во всех плодах одинаковое, то умножая среднее количество семян в одном плоде на количество плодов определяют семенную продуктивность каждого растения. Если разное – формируют среднюю пробу из 100 плодов. Из каждого плода извлекают семена, подсчитывают их, находят среднее количество семян в одном плоде, а затем, перемножив количество плодов с одного растения на среднее количество семян в плодах, определяют семенную продуктивность каждого растения. После этого определяют среднее количество семян на 1 растении как частное от деления суммы количества семян каждого растения на количество растений, взятых для учета.

При значительном количестве плодов, легко отделяемых от растения, их отбирают из 50–100 растений, формируют общую пробу и взвешивают ее. После чего из общей пробы плодов выделяют среднюю навеску, взвешивают ее и подсчитывают в ней семена, а расчет семенной продуктивности проводят по приведенной ранее (способ 2) формуле. Только значения в ней будут другие: a – масса плодов 50–100 растений; b – навеска плодов, взятая для подсчета в ней семян.

Способ 4. Этот способ используют для сорных растений, которые характеризуются значительными линейными размерами, массой, количеством генеративных побегов или ветвей и очень большим количеством семян. В этом случае на учетных растениях подсчитывают количество генеративных побегов или ветвей, количество плодов или соплодий на каждом генеративном побеге или ветви, количество семян в плодах или соплодиях.

Учет генеративных побегов или ветвей и плодов на них проводят путем прямого подсчета, а для определения среднего количества семян в одном плоде или соплодии из учетных растений отбирается средняя проба. Количество плодов для пробы зависит от вида растений и может изменяться от 30 до 100 и более. Чем меньше колебания количества семян в плодах, тем меньшей может быть проба. Из плодов пробы все семена извлекают, подсчитывают и определют среднее их количество в одном плоде. После чего, перемножив количество генеративных побегов или ветвей на количество плодов каждого генеративного побега или ветки, а затем на количество семян в плодах или соплодиях, определяют семенную продуктивность каждого растения.

Для достоверного определения семенной продуктивности сорных растений этим способом достаточно провести учет на 5–6 (иногда до 20) растениях. Этот способ определения семенной продуктивности сорняков, невзирая на небольшое количество учетных растений, отличается достаточной точностью, а полученные данные пригодны для математической обработки. Однако при пользовании этого способа необходимо учитывать особенности плодоношения видов разных семейств, в частности Apiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Poaceae и других, у которых могут быть побеги и соцветия разного порядка, которые резко отличаются по количеству и размерам семян в них, времени созревания и т.д. Например, у некоторых видов сорных растений семейства Asteraceae первые или центральные корзинки всегда более крупные, лучше выполнены, количество и масса семян в них значительно большие, чем на боковых или появившихся позже основных. Семена из корзинок, появившихся первыми, могут осыпаться, в то время как на боковых побегах соцветия только формируются или цветут.

У сорняков семейства Apiaceae есть основные зонтики с большим количеством хорошо развитых семян, тогда как на боковых зонтиках – небольшое количество плохо развитых семян. К тому же сами зонтики у Apiaceae нередко сложные и включают несколько простых зонтиков, количество и размеры семян которых также неодинаковы. Кроме того, при определении семенной продуктивности Apiaceae нельзя считать, что каждый их плод содержит два семени, потому что в отдельные годы при угнетении растений или вследствие других причин нередко формируются односемянные плоды.

У многих видов сорных растений семейств Fabaceae и Brassicaceae на одной особи плоды формируются, как правило, не только неодновременно, но и содержат разное количество семян.

Поэтому этот способ определения семенной продуктивности необходимо использовать только с учетом ботанических особенностей и экологических условий произрастания растений.

Способ 5. У некоторых видов сорных растений, которые характеризуются очень высокой семенной продуктивностью и чрезвычайно мелкими семенами, как, например, виды рода Orobanche и др., на учетных площадках подсчитывают лишь количество генеративных побегов или особей и плодов на них. Затем в нижней, средней и верхней части каждого генеративного побега или особи отбирают по 1–2 плода, помещают их в заранее подготовленные пробирки или бюксы, переносят в лабораторию, окончательно подсушивают, затем вскрывают и прямым подсчетом семян под бинокулярной лупой или на миллиметровой сетке определяют количество их в каждом плоде, вычисляют среднее количество в одном плоде и, умножив на число плодов с особи, устанавливают семенную продуктивность каждого растения. Определение семенной продуктивности таких сорных растений проводят на нескольких (3–6) учетных делянках на небольшом количестве (от 6 до 18) растений, которые охватывают все их морфологическое многообразие. В агрофитоценозах учет семенной продуктивности Orobanche проводят с учетом общего состояния культурных растений, а на рудеральных местопроизрастаниях – видов сорных растений, на которых они паразитируют.

Способ 6. У некоторых видов с неравномерным или неодновременным созреванием семян, как, например, у растений семейства Brassicaceae, учет семенной продуктивности проводится в 3–5 этапов: в начале, середине и конце плодоношения. Для этого с каждого из 50–100 растений незадолго до начала полного созревания срезают первые плоды и помещают в специально подготовленные пакеты или коробки, в которых они в течение нескольких дней окончательно созревают под навесом или в специальном помещении. После чего в лаборатории путем прямых подсчетов устанавливают количество семян на каждом растении. Несколько позже, по мере созревания следующих плодов, их тоже срезают с каждого из ранее закрепленных этикеткой или колышком учетного растения, опять подсушивают и подсчитывают семена. Так делают несколько раз до конца плодоношения данного вида. Потом, суммируя данные всех учетов, находят среднюю семенную продуктивность каждой отдельной учетной особи или всех 50–100 растений. А дальше проводят определение средней минимальной или максимальной семенной продуктивности по способам 1 или 2.

Удобным для определения семенной продуктивности видов с неодновременным созреванием семян может быть сбор их в специальные изоляторы: марлевые для крупносемянных или синтетические для мелкосемянных. Их надевают на каждое из выделенных растений при появлении первых плодов и оставляют на растениях до конца плодоношения. Семена по мере созревания осыпаются и остаются в изоляторах. После окончания плодоношения, наступление которого определяют по соседним неизолированным растениям того же вида, растения срезают, плоды и семена извлекают из изоляторов, семена пересчитывают, как указано в способах 1 или 2.

Приведенные способы оценки семенной продуктивности сорных растений охватывают все их биоморфологическое и экологическое разнообразие и обеспечивают достоверные и объективные сведения. Научная ценность полученных по этим способам данных повышается при проведении исследований в течение не менее 4–6 лет и только в строго определенных фитоценозах.