Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 1, стр. 113-121
Сезонные изменения содержания растворимых белков и свободных аминокислот в почках некоторых древесных растений
Г. Н. Табаленкова 1, *, Р. В. Малышев 1, О. А. Кузиванова 1, М. С. Атоян 2
1 Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
Сыктывкар, Россия
2 Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина
Сыктывкар, Россия
* E-mail: tabalenkova@ib.komisc.ru
Поступила в редакцию 12.04.2018
После доработки 14.05.2018
Принята к публикации 16.07.2018
Аннотация
Приведены результаты исследований сезонной динамики азотсодержащих соединений в почках древесных растений (Betula pendula, Syringa josikaea, Aronia melenocarpa, Acer campestre) в состоянии покоя и весной при потере устойчивости к отрицательным температурам. Выявлено, что одновременно с повышением морозоустойчивости почек наблюдается изменение в метаболизме азотсодержащих соединений. Увеличение концентрации растворимых белков и свободных аминокислот в почках в зимний период позволяет снизить риск повреждения клеточных структур при действии отрицательных температур. Установлено, что смена фенологического состояния деревьев при переходе от покоя к вегетации сопровождается изменениями аминокислотного состава почек. Обнаружены видоспецифичные по составу аминокислот различия почек исследуемых растений.
Почка растения представляет собой зачаток побега с конусом нарастания на вершине. На конусе нарастания снизу вверх формируются зачатки листьев, которые растут неравномерно, тем самым обусловливая появление темного и влажного замкнутого пространства внутри почки, что обеспечивает защиту внутренней части от высыхания и повреждений. Снаружи почки обычно покрыты плотными чешуйками, которые являются видоизмененными листьями и защищают их от повреждений и холода [1]. Для большинства древесных растений характерны периоды покоя, что является не только приспособлением к существованию в неблагоприятных условиях среды, но и необходимым звеном онтогенеза растений, предотвращает преждевременную инициацию роста весной и повреждения побегов при возврате холодов [2, 3]. Различают вынужденный покой, причинами которого являются неблагоприятные условия внешней среды, и глубокий (органический), вызванный эндогенными факторами. Сигналом для вступления древесных и кустарниковых растения в состояние органического покоя является сокращение длины светового дня и снижение температуры [2]. Покоящиеся почки характеризуются отсутствием внешних признаков роста, высокой устойчивостью к обезвоживанию и неблагоприятным воздействиям среды, в первую очередь, к отрицательным температурам. Во многом этому способствует накопление в почках ингибиторов роста и защитных веществ. Процесс перехода растений в состояние глубокого покоя сопровождается комплексом структурных и функциональных перестроек, обеспечивающих их сохранение в осенне–зимний период [2, 4]. Особо чувствительны к отрицательным температурам меристематические ткани почек листопадных деревьев и кустарников [5]. Сохранение их жизнеспособности в этот период во многом связано с содержанием внутриклеточной воды и биохимическими превращениями в меристемах. Снижение активности метаболических процессов в осенний период сопровождается образованием ряда соединений, необходимых для сохранения клеточных структур при действии отрицательных температур [4, 6].
Видовой состав древесных растений Республики Коми представлен 101 видом, из них только 45 пригодны для озеленения рекреационных зон [7]. Для расширения ассортимента древесных растений, используемых в озеленении северных городов необходимо привлечение видов из других флористических районов.
В Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН на испытании находятся древесные растения из разных регионов, некоторые из них рекомендованы для озеленения. Успешнее всего используются близкородственные виды, присутствующие в региональной флоре, например, курильский чай, разные виды калины и рябины.
Решающим фактором, определяющим успешность культивирования инорайонных пород, является тепловой режим вегетационного периода и в первую очередь минимальные температуры, которые могут переносить интродуценты. Однако, несмотря на достигнутые успехи в области изучения холодостойкости и морозоустойчивости древесных растений, выявление причин гибели или выживания в зимний период сохраняет свою актуальность. Особенно это касается низкотемпературной устойчивости почек листопадных деревьев и кустарников наиболее часто используемых в озеленении. Существенная роль в низкотемпературной адаптации почек принадлежит азотсодержащим соединениям, в том числе, аминокислотам [6, 8].
Целью работы было выявление сезонных изменений аминокислотного состава, содержания растворимого белка и общего азота в почках разных по морозоустойчивости древесных растений.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Климатические условия района проведения исследований (подзона средней тайги) характеризуется умеренно-континентальным климатом с холодной и продолжительной зимой. Частое вторжение арктических масс воздуха сопровождается резкими похолоданиями, при которых температура воздуха может опускаться до минус 30–40 °С. Начало безморозного периода со средней суточной температурой выше 0 °С наступает в середине апреля, а переход через +5 °С наблюдается в начале мая.
В качестве модельных объектов были выбраны четыре вида древесных растений, произрастающих в Ботаническом саду Института биологии. Betula pendula Roth – вид местной флоры, обладающий высокой морозоустойчивостью. Интродуценты Syringa josikaea Jacq. и Aronia melenocarpa (Michx) Elliott – виды, редко подмерзающие в зимний период и рекомендованные для озеленения северных городов. Acer campestre L. – вид не морозоустойчивый, часто подмерзает, в условиях интродукции представлен невысоким широким кустарником [7, 9]. Опыты проводили в 2015–2016 гг. Пробы отбирали в период с ноября по апрель. Вегетативные почки срезали с 10 растений каждого вида, фиксировали жидким азотом и высушивали лиофильно. Растворимый белок определяли по Брэдфорду [10]. Свободные аминокислоты извлекали 40%-ным этанолом и определяли на анализаторе “ААА-400" (Чехия) в системе литиевых буферов. Качественный состав и количественное содержание белковых аминокислот определяли на аминокислотном анализаторе (ААА Т-339) после гидролиза навески в 6 н HCl при 105 °С в течение 24 ч. Содержания общего азота определяли с помощью элементного CHNS-O анализатора "EA-111" (Италия). Данные в таблицах представлены как среднее арифметическое со стандартной ошибкой.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В период ноябрь–январь достоверных изменений линейных размеров почек не выявлено, что косвенно указывает на состояние глубокого покоя. Длина вегетативных почек повышалась к началу марта, наиболее заметно у B. pendula (табл. 1).
Таблица 1.
Длина вегетативных почек древесных растений в осенне-весенний период (мм) Table 1. Length of vegetative buds of woody plants in autumn-spring period (mm)
| Сроки отбора проб Sampling period |
Betula pendula | Aronia melenocarpa | Syringa josikaea | Acer campestre |
|---|---|---|---|---|
| Ноябрь November |
4.4 ± 0.3 | 8.6 ± 0.3 | 3.2 ± 0.2 | 2.7 ± 0.1 |
| Январь January |
4.5 ± 0.2 | 8.8 ± 0.4 | 3.9 ± 0.4 | 3.2 ± 0.1 |
| Март March |
5.9 ± 0.3* | 9.4 ± 0.3 | 4.9 ± 0.3* | 3.3 ± 0.2* |
Исследованные виды отличались по содержанию в почках общего азота. Наименьшим количеством азота характеризовались почки B. рendula, наибольшим – почки A. melenocarpa (табл. 2). Следует отметить, что с ноября по март у всех видов содержание азота в почках изменялось незначительно и резко возрастало (в 1.4–1.7 раза) к концу апреля. Существенная часть общего азота в почках представлена белковым азотом. У B. pendula его содержание достигало 83% общего азота.
Таблица 2.
Содержание общего азота в почках древесных растений, мг/г сухой массы Table 2. Total nitrogen content in the buds of woody plants, mg/g dry weight
| Сроки отбора проб Sampling period |
Betula pendula | Aronia melenocarpa | Syringa josikaea | Acer campestre |
|---|---|---|---|---|
| Ноябрь November |
17 ± 3 | 24 ± 4 | 18 ± 3 | 19 ± 3 |
| Январь January |
13 ± 2 | 23 ± 4 | 21 ± 4 | 20 ± 4 |
| Март March |
14 ± 2 | 22 ± 4 | 17 ± 3 | 20 ± 4 |
| Апрель April |
23 ± 4* | 40 ± 3* | 30 ± 2* | 27 ± 2 |
При падении температуры ниже 0 °С в клетках могут образовываться кристаллы льда, вызывающие механические повреждения [11]. Для предотвращения образования кристаллов льда в тканях растений синтезируется значительное количество криопротекторных соединений (аминокислот, сахаров, растворимых белков). В ряде работ было отмечено значительное увеличение содержания растворимых белков в период околонулевых температур [12, 13]. Согласно нашим данным в ноябре почки S. josikaea содержали в 1.5–2 раза больше растворимого белка, чем другие виды (табл. 3). На фоне отсутствия видимых признаков роста, к середине зимы содержание растворимого белка в почках B. pendula, A. melenocarpa и A. сampestre заметно увеличивалось. Максимальное его увеличение (в 2.7 раза) наблюдалось в почках B. pendula. Это согласуется с данными некоторых авторов [14], отмечавших, что у устойчивых к низким температурам растений синтез растворимых белков идет интенсивнее, чем у неустойчивых. Следует сказать, что содержание растворимого белка в почках S. josikaea к январю возрастало незначительно. Смена фенологической фазы развития дерева, связанная с утратой морозоустойчивости и наступлением периода вегетации сопровождалось дальнейшим накоплением растворимого белка. К концу апреля его содержание в почках было в 2–3 раза больше, чем в ноябре, что связано с активацией метаболизма.
Таблица 3.
Содержание растворимого белка в почках древесных растений, мг/г сухой массы Table 3. Soluble protein content in buds of woody plants, mg/g dry weight
| Дата отбора проб Sampling period |
Betula pendula | Aronia melenocarpa | Syringa josikaea | Acer campestre |
|---|---|---|---|---|
| Ноябрь November |
2.0 ± 0.2 | 1.5 ± 0.1 | 5.4 ± 0.1 | 2.4 ± 0.1 |
| Январь January |
5.5 ± 0.1* | 2.3 ± 0.2* | 4.7 ± 0.2 | 5.0 ± 0.2* |
| Март March |
6.5 ± 0.3* | 3.4 ± 0 3* | 6.6 ± 0.2* | 4.4 ± 0.3 |
| Апрель April |
7.3 ± 0.4 | 5.4 ± 0.8* | 10.6 ± 1.1* | 5.6 ± 0.1* |
Исследования показали, что суммарное содержание аминокислот, входящих в состав белков, определяется в большей степени фенологической фазой развития дерева, чем видовой принадлежностью. В период покоя содержание белковых аминокислот варьировало в пределах 75–97 мг/г сухой массы. В январе на долю белковых аминокислот приходилось более 80% общего азота у B. pendula и около 60% общего азота у остальных видов. В составе белков было обнаружено 17 аминокислот. Из них 25–30% от их суммарного содержания приходится на глутаминовую и аспарагиновую кислоты, и более 30% на неполярные аминокислоты (глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин). С возобновлением ростовых процессов (апрель) суммарное содержание белковых аминокислот возрастала в 1.3–1.9 раза, в основном за счет аспарагиновой и глутаминовой кислот (табл. 4).
Таблица 4.
Содержание белковых аминокислот в почках древесных растений, мг/г сухой массы Table 4. Content of protein amino acids in buds of woody plants, mg/g dry weight
| Аминокислоты Amino acids |
Betula pendula | Syringa josikaea | Acer campestre | Aronia melenocarpa | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Месяц Month |
||||||||||||
| 11 | 1 | 4 | 11 | 1 | 4 | 11 | 1 | 4 | 11 | 1 | 4 | |
| Аспарагиновая Aspartic |
8.8 | 8.4 | 11.9 | 8.2 | 10.6 | 15.1 | 8.9 | 9.2 | 14.4 | 10.2 | 9.2 | 21.7 |
| Треонин Threonine |
4.1 | 4.0 | 5.3 | 4.0 | 5.4 | 6.6 | 4.3 | 4.7 | 6.5 | 5.1 | 4.8 | 9.5 |
| Серин Serine |
4.5 | 4.1 | 5.8 | 5.1 | 5.3 | 7.2 | 4.8 | 4.4 | 8.1 | 5.2 | 4.7 | 10.5 |
| Глутаминовая Glutamic |
10.4 | 10.6 | 13.6 | 10.2 | 13.0 | 22.4 | 10.6 | 13.3 | 21.8 | 12.4 | 10.8 | 25.7 |
| Пролин Proline |
2.7 | 3.9 | 6.0 | 5.6 | 3.4 | 8.5 | 10.5 | 3.0 | 8.4 | 4.8 | 3.0 | 1.0 |
| Глицин Glycine |
5.4 | 5.3 | 6.2 | 4.8 | 6.7 | 7.1 | 5.4 | 5.5 | 7.8 | 6.0 | 5.5 | 1.0 |
| Аланин Alanine |
4.7 | 4.6 | 6.3 | 4.5 | 5.7 | 8.0 | 4.7 | 5.0 | 7.9 | 6.1 | 5.4 | 11.2 |
| Валин Valine |
4.4 | 4.0 | 6.1 | 4.1 | 5.0 | 7.9 | 5.9 | 4.9 | 7.3 | 5.5 | 5.6 | 9.8 |
| Лейцин Leucine |
6.1 | 6.1 | 8.7 | 5.7 | 8.0 | 10.8 | 7.7 | 6.8 | 10.1 | 7.1 | 7.6 | 15.1 |
| Изолейцин Isoleucine |
3.4 | 3.4 | 4.8 | 3.4 | 4.3 | 6.2 | 3.6 | 3.6 | 5.5 | 4.3 | 4.0 | 7.5 |
| Цистин Cystine |
0.2 | 0.2 | 0.1 | 0.3 | 0.5 | 0.6 | 0.8 | 0.3 | 0 | 0.4 | 0.2 | 0 |
| Метионин Methionine |
0.6 | 0.5 | 0.1 | 0.4 | 0 | 0.6 | 0.8 | 0.8 | 0.4 | 0.2 | 0.6 | 0.1 |
| Тирозин Tyrosine |
2.7 | 2.9 | 3.9 | 2.8 | 3.5 | 4.6 | 3.3 | 3.1 | 4.0 | 3.7 | 2.6 | 5.5 |
| Фенилаланин Phenylalanine |
3.1 | 3.2 | 4.5 | 3.0 | 3.8 | 5.6 | 3.1 | 3.3 | 5.2 | 4.2 | 3.4 | 7.5 |
| Гистидин Histidine |
2.1 | 2.1 | 2.6 | 1.5 | 2.0 | 2.7 | 2.1 | 2.3 | 3.0 | 2.1 | 1.9 | 4.2 |
| Лизин Lysine |
7.5 | 7.0 | 10.8 | 7.0 | 10.5 | 13.2 | 7.4 | 8.3 | 12.2 | 7.3 | 7.2 | 17.1 |
| Аргинин Arginine |
4.6 | 5.4 | 6.4 | 4.4 | 5.7 | 8.0 | 3.8 | 4.3 | 6.9 | 10.9 | 9.7 | 17.3 |
| Суммарное
содержани
аминокислот Total amino acids |
75.2 | 75.8 | 103.0 | 75.2 | 93.4 | 135.0 | 87.5 | 82.6 | 129.0 | 95.5 | 86.2 | 186.6 |
Одними из наиболее широко распространенных в высших растениях метаболитов, обладающих полифункциональным биологическим эффектом, являются свободные аминокислоты. Образуясь в процессе фотосинтеза или в результате синтетической деятельности корней, они в дальнейшем участвуют в разнообразных биохимических процессах. Свободные аминокислоты обладают также осмопротекторными свойствами. В почках исследуемых растений было обнаружено два амида и 18–20 свободных аминокислот, 11 их них в концентрациях менее 1% от суммы всех аминокислот (табл. 5). В состав свободных аминокислот входили 5 непротеиногенных: α-аминоадипиновая кислота, γ-аминомасляная, цистатионин, цитруллин и орнитин. Их доля в составе свободных аминокислот составляла в ноябре–январе 8–12% у B. pendula, 5% у S. josikaea и не превышала 2% у A. campestre и A. melenocarpa. Обнаружены достоверные видоспецифичные различия не только по суммарному содержанию непротеиногенных аминокислот, но и их составу. Только в почках B. pendula присутствовала непротеиногенная аминокислота цитруллин, ее содержание повышалось в весенний период (март) с увеличением интенсивности солнечной радиации. Предполагается, что накопление цитруллина важно для устойчивости к повышенной освещенности, поскольку цитруллин является самым сильным гасителем гидроксильных радикалов, образующихся при высокой инсоляции [15, 16]. Период глубокого покоя (ноябрь–декабрь) характеризуется накоплением в почках аргинина, пролина и других аминокислот. В этот период в почках наименее устойчивых видов A. campestre и A. melenocarpa суммарное содержание свободных аминокислот было почти в 6 раз выше, чем у более устойчивых B. pendula и S. josikaea. Анализ состава свободных аминокислот показал, что у A. campestre основную долю (около 40%) составлял пролин. Пролин является одним из самых широко распространенных в высших растениях метаболитов, обладающих полифункциональным биологическим эффектом [17], способным значительно уменьшать повреждающее действие низких температур. На долю аргинина у B. pendula и A. melenocarpa приходилось соответственно 45–57% и свыше 70% всех свободных аминокислот (табл. 5). Аргинин – самая богатая по содержанию азота в молекуле кислота, которая может служить соединением, связывающим избыток азота. Благодаря способности аргинина замедлять гидролиз белков, в период покоя он, вероятно, препятствует распаду запасных и защитных белков в почках до наступления благоприятных для роста условий. Почки S. josikaea в осенне-зимний период отличались наименьшим содержанием свободных аминокислот, основную долю составляли аспарагиновая и глутаминовая кислоты.
Таблица 5.
Содержание свободных аминокислот в почках древесных растений, % от суммы аминокислот Table 5. Content of free amino acids in buds of woody plants, % of total amino acids
| Аминокислоты Amino acids |
Betula pendula | Syringa josikaea | Aronia melenocarpa | Acer campestre | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Месяц Month |
||||||||||||||||
| 11 | 1 | 3 | 4 | 11 | 1 | 3 | 4 | 11 | 1 | 3 | 4 | 11 | 1 | 3 | 4 | |
| Аспарагиновая Aspartic |
2.2 | 1.1 | 5.0 | 5.0 | 13.7 | 6.8 | 15.0 | 3.1 | 1.8 | 1.1 | 3.3 | 0 | 4.9 | 1.8 | 4.8 | 1.3 |
| Треонин Threonine |
1.6 | 0.9 | 1.1 | 1.1 | 3.6 | 3.2 | 2 | 0.5 | 0.4 | 0.4 | 0.7 | 4.7 | 2.1 | 1.5 | 1.0 | 1.1 |
| Серин Serine |
2.2 | 2.3 | 3.0 | 3.7 | 5.5 | 4.8 | 4.5 | 0.7 | 2.5 | 2.2 | 2.8 | 4.1 | 2.7 | 1.9 | 1.9 | 8.1 |
| Аспарагин Asparagine |
0.7 | 0.6 | 0.8 | 7.4 | 0 | 2.4 | 0.9 | 0.5 | 3.2 | 2.7 | 3.1 | 14.6 | 8.0 | 6.0 | 4.0 | 1.6 |
| Глютаминовая Glutamic |
4.3 | 4.4 | 4.8 | 10.5 | 15.2 | 8.9 | 16.9 | 3.8 | 6.0 | 3.8 | 5.7 | 10.3 | 4.2 | 3.4 | 5.4 | 3.9 |
| Глутамин Glutamine |
8.8 | 5.4 | 8.3 | 21.9 | 10.8 | 20.4 | 28.7 | 86.3 | 4.0 | 6.5 | 12.7 | 27.0 | 21.5 | 29.1 | 27.0 | 69.6 |
| Пролин Proline |
2.0 | 1.5 | 5.0 | 9.4 | 4.3 | 2.7 | 1.6 | 0.1 | 0.2 | 0.4 | 0.2 | 0.4 | 36.8 | 38.0 | 44.5 | 6.1 |
| Глицин Glycine |
1.1 | 0.9 | 1.0 | 0.2 | 1.6 | 2.4 | 1 | 0.03 | 2.0 | 0.4 | 0.5 | 0.2 | 1.0 | 0.7 | 0.6 | 0.3 |
| Аланин Alanine |
2.4 | 2.6 | 1.7 | 2.1 | 11.4 | 8.5 | 3.6 | 0.9 | 1.4 | 2.3 | 0.8 | 2.8 | 3.2 | 4.5 | 2.0 | 2.1 |
| Цитруллин Citrulline |
3.7 | 1.7 | 8.4 | 15.0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Валин Valine |
7.9 | 8.1 | 7.9 | 6.8 | 6.7 | 7.4 | 6.5 | 0.8 | 2.5 | 2.8 | 2.9 | 2.9 | 2.5 | 2.2 | 1.6 | 1.3 |
| Лейцин Leucine |
1.4 | 0.8 | 1.1 | 0.8 | 4.5 | 4.3 | 2.6 | 0.2 | 0.4 | 0.4 | 0.5 | 0.4 | 1.0 | 0.7 | 0.6 | 0.3 |
| Тирозин Tyrosine |
0.9 | 0.9 | 0.9 | 0.7 | 1.5 | 2.1 | 1.0 | 0.3 | 0.3 | 0.3 | 0.3 | 0.2 | 0.7 | 0.6 | 0.4 | 0.1 |
| Фенилаланин Phenylalanine |
1.6 | 1.4 | 1.4 | 1.2 | 1.5 | 2.6 | 1.2 | 0.1 | 0.4 | 0.4 | 0.5 | 0.6 | 1.0 | 0.7 | 0.5 | 0.2 |
| ϒ-aминомасляная ϒ-aminobutyric |
7.9 | 5.6 | 2.5 | 2.1 | 5.0 | 5.0 | 0.4 | 0.1 | 0.5 | 2.4 | 0.1 | 0.7 | 1.2 | 2.1 | 0.6 | 0.4 |
| Лизин Lysine |
3.8 | 2.0 | 2.4 | 1.1 | 4.1 | 5.2 | 1.7 | 0.1 | 1.3 | 0.7 | 0.8 | 0.6 | 2.5 | 1.8 | 1.2 | 0.6 |
| Аргинин Arginine |
44.7 | 57.3 | 41.3 | 7.7 | 8.2 | 9.3 | 10.6 | 1.8 | 72.1 | 71.4 | 63,1 | 29.2 | 4.6 | 3.8 | 2.8 | 1.8 |
Примечание. В таблице представлены аминокислоты, содержание которых больше 1% от суммарного содержания аминокислот. 11, 1, 3, 4 – ноябрь, январь, март, апрель соответственно. Note. The table shows amino acids exceeding 1% of total amino acids. 11, 1, 3, 4 – November, January, March, April respectively.
С возобновлением ростовых процессов связаны изменения в аминокислотном составе почек. У всех видов отмечали увеличение содержания в почках свободных аминокислот, наиболее выраженное у интродуцентов. Накопление свободных аминокислот в значительной степени обусловлено увеличением содержания аспарагиновой и глутаминовой аминокислот и их амидов. По-видимому, в этот период происходят превращения запасных белковых веществ, высвобождение азота в виде свободных аминокислот и подготовка к началу роста. Важно также отметить, что аспарагин и глютамин играют важную роль в качестве резерва, необходимого для осуществления реакций ферментативного переаминирования. Снижение содержания пролина и аргинина весной в 3–6 раз косвенно указывает на их участие в обеспечении низкотемпературной устойчивости меристематических тканей.
Для всех исследованных древесных растений выявлена высокая положительная корреляции (r = 0.9) между содержанием в почках свободных, связанных аминокислот и количеством в них общего азота, а также между содержанием растворимого белка и свободных аминокислот (r = 0.74).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, сезонные изменения метаболизма азотсодержащих соединений в почках древесных растений являются важным компонентом комплексной адаптивной реакции, направленной на повышение морозоустойчивости. Увеличение концентрации растворимых белков и свободных аминокислот в почках позволяет снизить риск повреждения клеточных структур отрицательными температурами в зимний период. Выявлена видоспецифичность в содержании аминокислот: почки A. сampestre характеризовались высокой долей пролина, S. josikaea и A. melenocarpa – аланина, а B. pendula – γ-аминомасленной кислоты.
Список литературы
Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Б., Шорина Н.И., Савиных Н.П. 2006. Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений. М. 543 с.
Туманов И.И. 1979. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М. 352 с.
Myking T. 1998. Interrelations between respiration and dormancy in buds of three hardwood species with different chilling requirements for dormancy release – Trees. 12(4): 224–229. https://doi.org/10.1007/s004680050144
Алаудинова Е.В., Симкина С.Ю., Миронов П.В. 2010. Водорастворимые вещества меристем почек Picea obovata L. и Pinus sylvestris L.: содержание, состав и свойства при формировании состояния низкотемпературной устойчивости. – Сиб. экол. журн. 2: 327–333.
Sakai A., Larcher W. 1987. Frost survival of plants. Berlin; N.Y. 338 p.
Алаудинова Е.В., Миронов П.В. 2017. Свободные аминокислоты вегетативных органов Picea obovata L. и Pinus sylvestris L. – Химия раст. сырья. 3: 85–91.
Скупченко Л.А., Мишуров В.П., Волкова Г.А., Портнягина Н. В. 2003. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (Итоги работы Ботанического сада за 50 лет; Т. III). СПб. 214 с.
Симкина С.Ю., Алаудинова Е.В. 2009. Состав свободных аминокислот зимующих и набухающих меристем почек Pinus sylvestris L. – Актуальные проблемы лесного комплекса. 23: 134–136.
Мартынов Л.Г. 2012. О перезимовке древесных растений в ботаническом саду Института биологии Коми научного центра в 2009–2010 гг. Изв. – Коми НЦ УрО РАН. 3(11): 46–51.
Bradford M.M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. – Anal. Biochem. 72(1–2): 248–254. https://doi.org/10.1016/0003-2697(76)90527-3
Самыгин Г.А. 1974. Причины вымерзания растений. М. 147с.
Климов С.В. 2001. Пути адаптации растений к низким температурам. – Успехи соврем. биологии. 121(1): 3–22.
Трунова Т.И. 2007. Растение и низкотемпературный стресс. 64-е Тимирязевское чтение. М. 57 с.
Карасев Г.С., Нарлева Г.И., Яценко И.А. 1992. Биосинтез белка при адаптации озимых злаков в связи с их морозостойкостью. – В сб.: Влияние внешних факторов на устойчивость, рост и развитие растений. Петрозаводск. С. 32–51.
Akashi K., Miyake C., Yokota F. 2001. Citrulline, a novel compatible solute in drought-tolerant wild watermelon leaves, is an efficient hydroxyl radical scavenger. – FEBS Lett. 2001. 508(3): 438–442. https://doi.org/10.1016/S0014-5793(01)03123-4
Ибрагимова С.С., Горелова В.В., Кочетов А.В., Шумный В.К. 2010. Роль различных метаболитов в формировании стрессоустойчивости растений. – Вестн. Новосибирского гос. ун-та. Серия биология, клин. медицина. 8(3): 98–103.
Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. 1999. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм регуляция. Физиология растений. 46 (2): 321–336.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Растительные ресурсы
Пн.-пт.: 10.00-19.00