Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 4, стр. 516-527

Внутрипопуляционная разнокачественность семян видов рода Eremurus (Xanthorroeaceae) флоры Узбекистана

В. П. Печеницын^1, *, Д. А. Абдуллаев¹, И. Г. Ахмеджанов²

¹ Ботанический сад при Институте ботаники АН РУз
г. Ташкент, Узбекистан

² Институт биоорганической химии АН РУз
г. Ташкент, Узбекистан

^* E-mail: anandroma@mail.ru

Поступила в редакцию 31.01.2019
После доработки 22.07.2019
Принята к публикации 28.08.2019

DOI: 10.1134/S0033994619040083

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучены 5 видов рода Eremurus M. Bieb. из разных секций (E. altaicus (Pall.) Stev., E. olgae Regel, E. regelii Vved., E. stenophyllus (Boiss. et Buhse) Baker, E. tianschanicus Pazij et Vved.), интродуцированных в Ботаническом саду при Институте ботаники АН РУз (Ташкент, Узбекистан). Показано, что разнокачественность семян влияет на их всхожесть, размеры листа растений первого года жизни, темпы развития и массу корневища с запасающими корнями растений второго года. Независимо от фракции исходных семян распределение корневищ с запасающими корнями по массе имеет вид одновершинной кривой. Методом флуоресценции хлорофилла установлено, что растения, выращенные из более крупных семян, характеризуются более высоким уровнем метаболизма.

Ключевые слова: род Eremurus, корневищные геофиты, разнокачественность семян, уровень метаболизма

Важнейшая задача Ботанических садов на современном этапе – сохранение генофонда редких и исчезающих видов природной флоры, изучение биологии их размножения в целях возможной реинтродукции в места естественного обитания [1–3].

Виды рода Eremurus M. Bieb. – корневищные геофиты с мясистыми утолщенными корнями, характеризующиеся эфемероидным ритмом развития. Многие представители этого рода известны как декоративные, пищевые [4, 5] и содержащие летучие и биологически активные соединения [6–8].

Во флоре Узбекистана род Eremurus представлен 28 видами [9], 12 из которых занесены в Красную книгу Узбекистана [10]. В связи с этим изучение особенностей семенного размножения представителей эремурусов весьма актуально.

Семенная продуктивность некоторых видов эремурусов изучена рядом авторов [11–13], однако внутрипопуляционная изменчивость растений по качеству семян не исследована. В то же время при изучении грунтовой всхожести семян одних и тех же видов разными авторами приводятся значительно различающиеся показатели. Так, грунтовая всхожесть семян интродуцированных растений E. olgae составила в Ташкенте 23.4% [11], тогда как в условиях Симферополя – 60% [12], E. tianschanicus в Ташкенте – 19.8% [11], в Алма-Ате – 63.3% [13].

Цель работы – изучить разнокачественность семян видов рода Eremurus, ее влияние на всхожесть, развитие сеянцев и связь с общим физиологическим состоянием растений.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом служили 5 видов рода Eremurus, интродуцированных более 5 лет тому назад в Ботаническом саду Института ботаники АН РУз (Ташкент, Узбекистан) из мест естественного произрастания К.Ш. Тожибаевым, Ф.И. Каримовым [14], А.Р. Батошовым: из секции Henningia Boiss. – эремурус Ольги E. olgae Regel (Памиро-Алай, Нуратинский хребет) и эремурус тяньшанский E. tianschanicus Pazij et Vved. (Зап. Тянь-Шань, Чаткальский хр.); из секции Eremurus Boiss. – эремурус алтайский E. altaicus (Pall.) Stev. (Зап. Тянь-Шань, Чаткальский хр.), эремурус Регеля E. regelii Vved. (Зап. Тянь-Шань, Чаткальский хр.), эремурус узколистный E. stenophyllus (Boiss. et Buhse) Baker. (Памиро-Алай, Байсунтау) (систематическое положение приведено по Т.И. Рябовой [4]). Указанные виды выращивались в неполивных условиях.

Посев семян проводили осенью в грунт по 400 шт. в каждом варианте. Площадь делянок – 40 × 50 см. В первый год отмечали всхожесть, размеры первого листа; во второй год – сохранность сеянцев, число листьев, массу корневищ с запасающими корнями и число запасающих корней.

Функциональную активность фотосинтетического аппарата ассимилирующих тканей оценивали по показателям индукции флуоресценции хлорофилла (ИФХ) портативным флуориметром: источник света – светодиод, 450–470 нм; приемник – Р–I–N фотодиод; время записи кинетики флуоресценции до 10 мин с разрешением 0.01 [15]. На основе соотношения характеристик ИФХ оценивали степень снижения интенсивности флуоресценции хлорофилла, характеризующую интегральную активность фотосинтетического аппарата:

$({{F}_{m}} - {{{{F}_{t}})} \mathord{\left/ {\vphantom {{{{F}_{t}})} {{{F}_{t}}}}} \right. \kern-0em} {{{F}_{t}}}},$

где F_m – максимальное значение индукции флуоресценции, F_t – стационарное значение флуоресценции после световой адаптации листа растения [16]. Измерение ИФХ проводили у листьев растений второго года жизни в трехкратной повторности.

Статистическую обработку материала проводили с использованием общепринятых критериев: n – объем выборки, P – доверительная вероятность, r – коэффициент корреляции, V – коэффициент вариации [17].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Изучение интродуцированных растений выявило значительный диапазон варьирования их основных морфометрических показателей (табл. 1). Наиболее вариабельным у всех видов оказалось число семян – от 40.5% у E. altaicus до 95.6% у E. olgae. Наименьшей вариабельностью характеризовалась воздушно-сухая масса 1000 семян (далее масса семян) – от 5.6% у E. altaicus до 31.4% у E. olgae.

Таблица 1.

Вариабельность морфометрических показателей генеративных растений изученных видов Eremurus в условиях интродукции Table 1. Variability of morphometric parameters of generative plants of the studied Eremurus species under introduction

Виды Species	n		Число листьев Number of leaves	Число цветков Number of flowers	Завязываемость плодов, % Set of fruit set, %	Число семян Number of seeds	Воздушно-сухая масса 1000 семян, г Air-dry 1000-seed weight, g
Eremurus altaicus	14	min–max	10–14	215–484	25.3–50.0	353–1222	10.0–11.8
		V,%	9.6	14	20	40	5.6
E. olgae	10	min–max	15–53	107–570	3.0–47.8	29–1497	4.6–12.4
		V,%	38	63	49	96	31
E. regelii	40	min–max	14–26	121–650	0.8–75.5	6–1453	4.7–11.2
		V,%	21	34	55	66	18
E. stenophyllus	86	min–max	15–70	127–622	6.5–60.8	56–1386	3.7–11.7
		V,%	41	31	37	58	18
E. tianschanicus	19	min–max	20–42	37–498	15.1–45.5	20–546	7.9–8.6
		V,%	26	43	32	46	13

По уровню варьирования массы семян, следуя классификации С.А. Мамаева [18], можно выделить следующие группы видов:

– с очень низким уровнем – коэффициент вариации (V) менее 7% (E. altaicus);

– со средним уровнем – V = 13–20% (E. regelii, E. stenophyllus и E. tianschanicus);

– с высоким уровнем – V = 21–40% (E. olgae).

Отметим, что у изученных видов прослеживается прямая связь между уровнями варьирования числа семян и их массы.

Анализ показал, что распределение растений изученных видов по массе семян имеет вид одновершинной кривой (рис. 1). Наибольшее число растений E. stenophyllus характеризуется массой семян 5–7 г, E. tianschanicus – 7–9 г, E. regelii – 9–11 г.

Представляло интерес выявление корреляционной зависимости массы семян от таких показателей генеративной сферы как завязываемость плодов, число семян на побеге и в плоде. Для видов рода Eremurus характерна многоцветковая кисть, в пределах которой плоды образуются неравномерно. В связи с этим корреляционный анализ проводился отдельно для верхней, средней и нижней трети соцветия (табл. 2). Как видно из данных табл. 2, изученные виды значительно различаются, как по наличию достоверных связей между указанными параметрами, так и по их направленности. Среди изученных видов выделяется E. regelii, у которого в нижней и средней частях соцветия выявлена прямая довольно тесная корреляционная зависимость массы семян от завязываемости плодов и числа семян, в верхней части соцветия – от числа семян. У E. altaicus выявлена отрицательная зависимость, при этом в нижней трети соцветия масса семян зависит от числа семян на побеге и в плоде, в средней – только от числа семян на побеге.

Таблица 2.

Корреляционная зависимость между массой семян и показателями семенной продуктивности видов Eremurus Table 2. The correlation between the seed weight and indicators of seed productivity of Eremurus species

Виды Species	n	Часть соцветия Part of inflorescence	Завязываемость плодов Set of fruit, %	Число семян Number of seeds
Виды Species	n	Часть соцветия Part of inflorescence	Завязываемость плодов Set of fruit, %	всего total	в плоде in single fruit
Eremurus altaicus	14	Нижняя Lower part	0.34	–0.73	–0.58
r_0.05≤ 0.53		Средняя Middle part	–0.35	–0.73	–0.33
		Верхняя Top part	0.37	0.18	0.11
		Верхняя Top part	0.37
E. olgae	10	Нижняя Lower part	0.01	0.65	–0.26
r_0.05≤ 0.63		Средняя Middle part	–0.38	–0.09	–0.50
		Верхняя Top part	–0.42	–0.33	–0.27
E. regelii	33	Нижняя Bottom part	0.72	0.72	0.004
r_0.05≤ 0.34		Средняя Middle part	0.62	0.57	0.23
		Верхняя Top part	0.30	0.43	0.27
E. stenophyllus	86	Нижняя Lower part	–0.04	–0.09	–0.20
r_0.05≤ 0.21		Средняя Middle part	–0.08	–0.05	–0.28
		Верхняя Top part	0.24	0.07	–0.61
E. tianschanicus	19	Нижняя Lower part	0.03	–0.35	–0.23
r_0.05≤ 0.46		Средняя Middle part	–0.10	–0.20	–0.16
		Верхняя Top part	0.37	–0.16	–0.50

Примечание: выделены достоверные значения коэффициента корреляции (P < 0.05). Note: statistically significant correlation coefficient values are highlighted (P < 0.05).

У E. stenophyllus корреляционные связи оказались наиболее слабыми среди видов секции Eremurus. Для верхней части соцветия установлена обратная зависимость массы семян от их числа в плоде и очень слабая положительная связь массы семян с завязываемостью плодов. В средней части соцветия выявлена слабая отрицательная связь массы семян с их числом в плоде. В отличие от E. regelii и E. altaicus, у E. stenophyllus масса семян не зависит от их общего числа.

У E. olgae и E. tianschanicus из секции Henningia корреляционная зависимость выявлена только в одном случае, чем они отличаются от рассмотренных выше видов секции Eremurus.

Для изучения влияния массы на всхожесть семена каждого вида были рассортированы на условно крупные, средние и мелкие. Для каждой фракции определяли массу семян. Результаты наблюдений за сеянцами первого года представлены в табл. 3. Анализ полученных данных показал, что у изученных видов всхожесть семян разных фракций изменяется в пределах от 34–40 до 80–95%. С уменьшением массы семян наблюдается снижение грунтовой всхожести. У всех видов, кроме E. altaicus, различия по всхожести семян крайних групп достигали ~2-х крат.

Таблица 3.

Влияние массы семян видов Eremurus на их всхожесть и размеры листа сеянцев Table 3. The effect of Eremurus species seed weight on germination and leaf size of seedlings

Виды Species	Параметры семян Seed parameters			Параметры листа, n = 30 Leaf parameters, n = 30
	Фракция Fraction	Воздушно-сухая масса 1000 семян, г Air-dry 1000-seed weight, g	Всхожесть, % Germination, %	Параметры листа, n = 30 Leaf parameters, n = 30
	Фракция Fraction		Всхожесть, % Germination, %	Длина, см Length, cm	Ширина, мм Width, mm
Eremurus altaicus	Мелкие Small	9.1	75 ± 2	11.3 ± 0.2	1.4 ± 0.07
	Средние Medium	10.3	66 ± 2a	11.3 ± 0.2	1.8 ± 0.06a
	Крупные Large	12.6	81 ± 2b	12.2 ± 0.2б	2.0 ± 0.04b
E. olgae	Мелкие Small	3.1	34 ± 2	14.8 ± 0.5	1.4 ± 0.07
	Средние Medium	7.0	86 ± 2a	18.9 ± 0.3a	2.3 ± 0.01a
	Крупные Large	8.5	66 ± 2b	18.3 ± 0.4a	2.7 ± 0.01b
E. regelii	Мелкие Small	5.9	40 ± 2	11.5 ± 0.3	1.3 ± 0.07
	Средние Medium	10.1	82 ± 2a	14.2 ± 0.2a	1.9 ± 0.05a
	Крупные Large	12.1	87 ± 2a	17.8 ± 0.3b	2.0 ± 0.00a
E. stenophyllus	Мелкие Small	3.4	50 ± 3	14.5 ± 0.4	1.1 ± 0.05
	Средние Medium	5.1	87 ± 2a	15.2 ± 0.3	1.4 ± 0.07a
	Крупные Large	6.7	95 ± 1b	17.1 ± 0.2b	1.7 ± 0.06b
E. tianschanicus	Мелкие Small	5.3	41 ± 2	16.6 ± 0.3	2.3 ± 0.08
	Средние Medium	7.0	67 ± 2a	16.4 ± 0.3	2.6 ± 0.07a
	Крупные Large	9.0	88 ± 2b	16.2 ± 0.3	2.9 ± 0.07b

Примечание: a – значения, достоверно отличающиеся от показателей растений из мелких семян (P < 0.05); b – значения, достоверно отличающиеся от показателей растений из мелких и средних семян (P < 0.05). Note: a – values that are significantly different from those of plants from small seeds (P < 0.05); b – values that are significantly different from those of plants from small- and medium-size seeds (P < 0.05).

Морфометрический анализ листа сеянцев первого года жизни показал, что практически у всех видов наблюдается закономерное увеличение его длины и ширины с увеличением массы семян. При этом ширина, в большинстве случаев, оказалась более лабильной, чем длина. Так, у E. altaicus длина увеличивается в среднем в 1.1 раза, ширина – в 1.4 раза, у E. olgae – в 1.2 и 1.9 раза, у E. stenophyllus – в 1.2 и 1.5 раза соответственно, у E. tianschanicus при неизменной длине ширина возрастает в 1.2 раза. В связи с низкой всхожестью мелких семян данные варианты опыта значительно отличались от других по густоте сеянцев. По этой причине результаты наблюдений за такими вариантами далее не приводятся.

Наблюдения за растениями второго года жизни выявили их высокую сохранность у всех видов независимо от фракции исходных семян (табл. 4). Среди изученных видов выделяются две группы:

Таблица 4.

Морфометрические показатели двулетних растений изученных видов Eremurus в зависимости от фракции исходных семян Table 4. Morphometric parameters of the two-year old plants of the studied Eremurus species depending on the fraction of the original seeds

Виды Species	Фракция семян Seed fraction	Выживаемость однолетних растений, % Survival of 1-year old plants, %	Среднее число листьев Average number of leaves	Распределение растений по числу листьев, % The distribution of plants by the number of leaves, %
Виды Species	Фракция семян Seed fraction		Среднее число листьев Average number of leaves	1 лист 1 leaf	2 листа 2 leaves	3 листа 3 leaves	4 листа 4 leaves
Eremurus altaicus	Мелкие Small	100.0	1.4 ± 0.03	58 ± 3	42 ± 3	–	–
	Средние Medium	96.6	1.5 ± 0.03	51 ± 3	49 ± 3	–	–
	Крупные Large	100.0	1.5 ± 0.03	51 ± 3	49 ± 3	–	–
E. olgae	Средние Medium	98.6	1.6 ± 0.03	53 ± 3	45 ± 3	1.1 ± 0.5	0.3 ± 0.3
E. olgae	Крупные Large	99.2	1.8 ± 0.03a	27 ± 3a	70 ± 3a	3 ± 1	0.4 ± 0.3
E. regelii	Средние Medium	97.9	1.5 ± 0.03	47 ± 3	53 ± 3	–	–
E. regelii	Крупные Large	99.4	1.5 ± 0.03	48 ± 3	52 ± 3	–	–
E. stenophyllus	Средние Medium	99.7	1.7 ± 0.03	30 ± 2	68 ± 2	2.3 ± 0.8	–
E. stenophyllus	Крупные Large	100.0	1.9 ± 0.02a	17 ± 2a	79 ± 2a	3.7 ± 0.9	0.5 ± 0.4
E. tianschanicus	Средние Medium	100.0	1.7 ± 0.03	27 ± 3	72 ± 3	0.8 ± 0.5	–
E. tianschanicus	Крупные Large	99.4	1.8 ± 0.02	23 ± 2	76 ± 2	1.4 ± 0.6	–

Примечание: a – значения, достоверно отличающиеся от показателей растений из средних семян (P < 0.05). Note: a – values that are significantly different from those of plants from medium-size seeds (P < 0.05).

– виды, у которых масса семян не влияет на начальные темпы развития растений –E. altaicus, E. regelii и E. tianschanicus;

– виды, у которых более крупный размер семян способствовал ускоренному развитию растений – E. olgae и E. stenophyllus. Достоверные различия в среднем числе листьев достигались за счет большего числа растений с двумя листьями (P < 0.05).

После окончания вегетации растения были выкопаны и проанализированы по массе корневищ с запасающими корнями (далее масса корневищ) и числу запасающих корней (табл. 5). Оказалось, что различия между вариантами опыта по числу запасающих корней у двулетних растений были незначительные и статистически значимыми оказались только у E. olgae и E. regelii. Значительно бо́льшие различия наблюдались по массе корневищ, средняя величина которой у всех видов была достоверно выше у растений из крупных семян. У E. olgae и E. regelii различия достигали 38–41%, у E. stenophyllus и E. altaicus – 24–30%, у E. tianschanicus – 11%. Почти во всех случаях произошло достоверное снижение доли самых мелких (весом менее 2 г) и увеличение самых крупных корневищ (весом более 4 г). Кроме того, у E. olgae, E. regelii и E. tianschanicus виден явно выраженный сдвиг максимума в распределении массы корневищ с градации 2.1–4 г на градацию 4.1–6 г (табл. 5). Обращает на себя внимание значительный диапазон массы двулетних корневищ – от долей грамма до 10.5 г. При этом коэффициент вариации массы был ниже у растений из крупных семян (за исключением E. tianschanicus).

Таблица 5.

Характеристика корневищ с запасающими корнями двулетних растений изученных видов Eremurus в зависимости от фракции исходных семян Table 5. Characteristics of the rhizomes with storage roots of the two-year old plants of the studied Eremurus species depending on the fraction of the original seeds

Виды Species	Фракция семян Seed fraction	n	Число запасающих корней The number of storage roots	Корневища с запасающими корнями Rhizomes with storage roots
				Масса, г Mass, g		Распределение по массе, % Distribution of by weight, %
				M ± m	V	≤ 1 г ≤ 1 g	1.1–2 г 1.1–2 g	2.1–4 г 2.1–4 g	4.1–6 г 4.1–6 g	6.1–8 г 6.1–8 g	8.1–10 г 8.1–10 g	>10 г >10 g
Eremurus altaicus	М	268	2.0 ± 0.04	2.9 ± 0.07	38	4 ± 1	9 ± 2	70 ± 3	16 ± 2	1.5 ± 0.7	–	–
	Ср	241	2.2 ± 0.04	3.0 ± 0.08	40	0	13 ± 2	65 ± 3	22 ± 3	0.8 ± 0.6	–	–
	К	309	2.0 ± 0.02a	3.9 ± 0.06a	27	0	7 ± 1a	45 ± 3a	37 ± 3a	11 ± 2a	–	–
E. olgae	Ср	337	2.1 ± 0.02	3.1 ± 0.1	60	9 ± 2	45 ± 3	26 ± 2	8 ± 1	8 ± 2	3 ± 1	–
E. olgae	К	291	2.2 ± 0.03a	4.4 ± 0.1a	47	4 ± 1a	1.0 ± 0.6a	60 ± 3a	8 ± 2	23 ± 2a	0a	4 ± 1
E. regelii	Ср	290	2.0 ± 0.01	2.1 ± 0.06	46	10 ± 2	57 ± 3	29 ± 3	4 ± 1	–	–	–
E. regelii	К	322	2.2 ± 0.02a	2.9 ± 0.06a	36	17 ± 2a	2.8 ± 0.9a	67 ± 3a	13 ± 2a	–	–	–
E. stenophyllus	Ср	346	2.2 ± 0.03	4.1 ± 0.1	65	12 ± 2	7 ± 1	43 ± 3	7 ± 1	20 ± 2	11 ± 2	–
E. stenophyllus	К	384	2.3 ± 0.03	5.1 ± 0.1a	57	0a	10 ± 2	50 ± 3	0.3 ± 0.3a	13 ± 2	27 ± 2a	–
E. tianschanicus	Ср	270	2.2 ± 0.3	4.9 ± 0.2	59	3 ± 1	4 ± 1	48 ± 3	7 ± 2	24 ± 3	0	14 ± 2
E. tianschanicus	К	344	2.2 ± 0.02	5.6 ± 0.2a	62	0a	6 ± 1	26 ± 2a	36 ± 3a	0a	12 ± 2a	20 ± 2

Примечание. Фракции семян: М – мелкие, Ср – средние, К – крупные. a – Значения, достоверно отличающиеся от показателей растений из средних семян (P < 0.05). Note. Seed fractions: M – small, Cp – medium, K – large. a – Values that are significantly different from those of plants from medium-size seeds (P < 0.05).

Рис. 1.

Распределение растений E. stenophyllus (1), E. regelii (2) и E. tianschanicus (3) по величине воздушно-сухой массы 1000 семян на побеге, %. По горизонтали – градации массы семян, г.; по вертикали – доля растений, %. Fig. 1. The distribution of E. stenophyllus (1), E. regelii (2) и E. tianschanicus (3) plants in terms of air-dry 1000-seed weight per shoot, %. X–axis – seed weight gradation, g; Y–axis – share of plants, %.

Для оценки физиологического состояния растений и их жизненности известны различные способы. Одним из эффективных экспериментальных подходов, способных обеспечить возможность наблюдать в условиях in vivo физиологическое состояние растений без деструкции их нативной структуры и оценить их жизненность, является метод флуоресценции хлорофилла [16]. В связи с этим он был использован для выявления зависимости физиологического состояния растений второго года жизни (на примере двух видов – E. olgae и E. regelii) от массы семян, из которых они были выращены (табл. 6). Результаты измерений, выполненных при помощи портативного флуориметра, показали, что растения, полученные из крупных семян, у обоих видов характеризуются более высоким средним значением показателя ИФХ. Различия у E. olgae достигают 72%, у E. regelii 14%.

Таблица 6.

Параметры индукции флуоресценции хлорофилла листьев сеянцев видов Eremurus в зависимости от фракции исходных семян Table 6. Chlorophyll fluorescence induction parameters of seedling leaves of Eremurus species depending on the fraction of the original seeds

Виды Species	Фракция семян Seed fraction	ИФХ ((F_m – F_t)/F_t) Chlorophyll fluorescence induction
Eremurus olgae	Мелкие Small	0.762
Eremurus olgae	Крупные Large	1.313
E. regelii	Мелкие Small	0.968
E. regelii	Крупные Large	1.109

Таким образом, изучение 5 интродуцированных видов Eremurus флоры Узбекистана выявило наличие у них внутрипопуляционной гетерогенности как по числу листьев, так и по основным показателям генеративной сферы: числу цветков, завязываемости плодов, числу семян на побеге и массе семян. Число растений, у которых масса семян отклоняется от средних значений, достигает 35%. Проведенный анализ показал, что масса семян коррелирует с завязываемостью плодов, общим числом семян и содержанием их в плоде. Установлено, что многоцветковому соцветию эремурусов присуща определенная вертикальная неоднородность, которая выражается в том, что корреляционные связи проявляются по разному в верхней, средней или нижней части соцветия. Выявленные связи в большинстве случаев носят отрицательный характер. Среди изученных видов резко выделяется E. regelii как положительной направленностью связей, так и тем, что они выявляются почти во всех частях соцветия.

Разнокачественность семян влияет на их всхожесть, длину и особенно ширину листа растений первого года жизни, темпы развития растений второго года, массу корневищ растений второго года жизни и ее вариабельность. Примечательно, что характер распределения корневищ по массе независимо от фракции исходных семян имеет одновершинный характер.

Можно предположить, что различия в темпах развития растений из семян сходной массы объясняется как положением семязачатка в завязи, так и самой завязи на оси соцветия.

Выявленные различия в величине показателей ИФХ растений E. olgae и E. regelii указывают на более высокий уровень метаболизма особей, выращенных из крупных семян [19, 20]. Это проявляется в более высокой всхожести крупных семян, величине листа растений первого года жизни, темпах развития и массе корневищ с запасающими корнями растений второго года.

ВЫВОДЫ

Проведенное исследование 5 интродуцированных видов рода Eremurus флоры Узбекистана позволяет сделать следующие выводы:

1. Наиболее вариабельным показателем у всех видов является число семян, коэффициент вариации которого составляет от 40.5% у E. altaicus до 95.6% у E. olgae; наименее вариабельным – воздушно-сухая масса 1000 семян, коэффициент вариации которой изменяется от очень низкого уровня (V = 5.6%) у E. altaicus до высокого у E. olgae (V = 31.4%).

2. Изученные виды значительно различаются по наличию и направленности связей между массой семян и показателями семенной продуктивности (завязываемость плодов, число семян на побеге и в плоде). Наиболее четко проявляется связь массы семян с их общим числом (реже с завязываемостью плодов) в нижней и средней частях соцветия. У некоторых видов (E. regelii, E. olgae) она является положительной, у других – отрицательной (E. altaicus).

3. Всхожесть семян разных фракций у изученных видов изменяется в пределах от 34–40 до 80–95%. С уменьшением массы семян (от наиболее крупных до наиболее мелких) их грунтовая всхожесть у всех видов, кроме E. altaicus, снижается почти в 2 раза.

4. Масса семян не влияет на начальные темпы развития растений E. altaicus, E. regelii и E. tianschanicus; ускоренное развитие растений второго года, выращенных из крупных семян (увеличение среднего числа листьев), наблюдалось у E. olgae и E. stenophyllus.

5. У всех видов средняя масса корневищ с запасающими корнями была достоверно выше у растений из крупных семян. У E. olgae и E. regelii различия достигали 38–41%, у E. stenophyllus и E. altaicus – 24–30%, у E. tianschanicus – 11%.

6. Растения из крупных семян характеризуются более высоким уровнем метаболизма с превышением показателей ИФХ растений из мелких семян у E. olgae на 72%, у E. regelii – на 14%.

Список литературы

Демидов А.С., Потапова С.А. 2013. Стратегические задачи ботанических садов России в области сохранения биоразнообразия растений. В сб.: Сады в наших сердцах. Жизнь в гармонии: ботанические сады и общество – диалог без границ. Матер. 3–й Международной конф. Тверь. 52–58.
Горбунов Ю.Н., Швецов А.Н., Шатко В.Г. 2015. Роль ботанических садов России в сохранении генофонда редких и исчезающих растений. –Бюллетень Главного Ботанического сада. 2(201): 94–103. http://bgbs.tgizd.ru/ru/arhiv/14089
Mligo C. 2015. Conservation of plant biodiversity of Namatimbili forest in the southern coastal forests of Tanzania. – Int. J. Biodivers. Conserv. 7(3): 148–172. https://doi.org/10.5897/IJBC2014.0771
Рябова Т.И. 1977. Eremurus Bieb. – Эремурус, или ширяш. В кн.: Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Т. 2. Ленинград. С. 51–83.
Schiappacasse F., Szigeti J.C., Manzano E., Kamenetsky R. 2013. Eremurus as a new cut flower crop in Aysen, Chile: Introduction from the Northern Hemisphere. – Acta Horticulturae. 1002: 115–122. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2013.1002.13
Karakaya L., Akgül Y., Nalbantsoy A. 2017. Chemical constituents and in vitro biological activities of Eremurus spectabilis leaves. – Natural product research. 31(15): 1786–1791. https://doi.org/10.1080/14786419.2017.1292268
Karaman K., Polat B., Ozturk I., Sagdic O., Ozdemir C. 2011. Volatile compounds and bioactivity of Eremurus spectabilis (ciris), a Turkish wild edible vegetable. – Journal of medicinal food. 14(10): 1238–1243. https://doi.org/10.1089/jmf.2010.0262
Rossi D., Ahmed K.M., Gaggeri R. and all. 2017. (R)-(–)-Aloesaponol III 8–methyl ether from E-remurus persicus: A novel compound against leishmaniosis. – Moleculus. 22(4): 519. https://doi.org/10.3390/molecules22040519
Хасанов Ф.О. Список обработанных семейств. 2016. В: Естественная флора сосудистых растений Узбекистана (Хвощевидные (Equisetophyta).– Однодольные (Monocotyledones). Отчет о НИР по проекту Ф5-ФА-0-64792. Ташкент. 26 с.
Красная книга Республики Узбекистан. 2009. Т. 1. Растения и грибы. Ташкент. 356 c. http://ashipunov.info/shipunov/school/books/kr_kn_resp_uzbekistan_rast_griby_2009.pdf
Титова О.А.1969. Изучение морфологии и биологии видов рода Eremurus M.B. в условиях Ташкента. Дисс. … канд. биол. наук. Ташкент. 189 с.
Лысякова Н.Ю., Иванова А.Г., Кирпичева Л.Ф. 2009. Биоморфологическая и цитоэмбриологическая характеристика рода Eremurus в Предгорном Крыму.– Экосистемы, их оптимизация и охрана. 1(20): 88–93. http://ekosystems.cfuv.ru/wp-content/uploads/2016/11/E1_12.pdf
Ахнетова Н.А. 1993. Интродукция казахстанских видов рода Eremurus Bieb. в предгорья Заилийского Алатау: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Алма-Ата. 16 с.
Каримов Ф.И. 2016. Однодольные геофиты Ферганской долины: Автореф. дисс. … докт. биол. наук. Ташкент. 75 с.
Ахмеджанов И.Г., Агишев В.С., Джолдасова К.Б., Ташмухамедов Б.А. 2013. Применение портативного флуориметра для исследования влияния водного дефицита на характеристики замедленной флуоресценции листьев хлопчатника. – Докл. АН РУз. 3: 58–60.
Корнеев Д.Ю. 2002. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла. Киев. 188 с. http://www.oocities.org/photosynthesis_kiev/Kornyeyev_book.pdf
Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. Москва. 312 с. https://mf.bmstu.ru/info/faculty/lt/caf/lt1/soil_books/uchebnik10.pdf
Мамаев С.А. 1973. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений: (на примере семейства Pinaceae на Урале). М. 282 с.
Posudin Yu.I., Godlevska O.O., Zaloilo I.A., Kozhem’yako Ya.V. 2010.Application of portable fluorometer for estimation of plant tolerance to abiotic factors. – Int. Agrophysics. 24(4): 363–368. http://www.international-agrophysics.org/Application-of-portable-fluorometer-for-estimation-of-plant-tolerance-to-abiotic,106396,0,2.html
Kalaji M.H., Guo P. 2008. Chlorophyll fluorescence: A useful tool in barley plant breeding programs. In: Photochemistry research progress. New York. 439–463.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал