Растительные ресурсы, 2020, T. 56, № 1, стр. 4-15

Центральной проблемой современной эмбриологии растений остается изучение закономерностей дифференциации структур, обеспечивающих нормальное развитие зародыша и эндосперма. Одним из наименее исследованных аспектов этой проблемы является выявление морфогенетических и морфофизиологических корреляций.

Семязачаток и семя являются интегрированными динамическими системами, основные элементы которых определяют специфику развития зародыша и, в конечном счете, семенную репродукцию. Выявление закономерностей их морфогенеза и разработка теоретических основ семенного размножения становятся чрезвычайно актуальными для познания пластичности систем репродукции и являются залогом успешного применения нестандартных технологий в генетике, селекции и семеноводстве, при прогнозировании запасов ресурсных растений. Особенно это крайне важно в связи с практической необходимостью интродукции ряда растений в новые места обитания и выявлением причин, вызывающих нарушения в протекании репродуктивных процессов. На развитие репродуктивных структур влияют биогенные и абиогенные факторы [1]. Они могут вызывать различные отклонения в прохождении эмбриональных процессов, аномалии в строении гамет, зародыша, эндосперма и способствовать появлению аберрантных (остановившихся в развитии) семян, снижающих реальную семенную продуктивность [2, 3]. Одна из причин – воздействие агрессивных факторов окружающей среды (соли тяжелых металлов, SO₂, NO₂, HF, O₃ и др.). Реакция растений на эти воздействия наиболее выражена в критические периоды онтогенеза. Анализ аберрантных семязачатков представляет особый интерес при оценке их фертильности и стерильности. По качеству образующихся семян можно производить отбор урожайных форм растений. Это особенно важно при отдаленной гибридизации, когда получение жизнеспособных гибридов бывает весьма затруднительным.

Нарушения в развитии мужских эмбриональных структур. Наиболее уязвимой стадией развития пыльника является мейоз и образование тетрад гаплоидных микроспор. Нарушения в микроспорогенезе приводят к снижению фертильности пыльцы. У Kalanchoe nyikae (Crassulaceae) в зрелом пыльнике наряду с нормальными обнаружены аномальные пыльцевые зерна, отличающиеся по размерам и строению. Они, как правило, имеют меньшие размеры, часто деформированы, вегетативная клетка со скудной цитоплазмой, а генеративная клетка в них отсутствует либо имеет нехарактерную, подковообразную форму. Для них присуще атипичное расположение борозд. Исследование фертильности пыльцы показало, что на искусственной питательной среде большая часть пыльцевых зерен прорастает и образует пыльцевые трубки. Фертильность пыльцы составила 81.29 ± 1.94% [4].

При образовании тетрад микроспор у Poa pratensis, P. chaixi и P. badensis (Poaceae) аномалии проявляются в отставании и нерасхождении хромосом во время анафазы первого и второго делений мейоза, появлении Т-образных триад и тетрад вместо изобилатеральных тетрад микроспор. Кроме того, описан механизм отсутствия редукции при образовании микроспор у мятликов, который лежит в основе формирования нередуцированных пыльцевых зерен [5]. У P. pratensis во время мейоза, который происходит с нарушениями (в среднем 8.8% микроспороцитов), также обнаружено образование хромосомных мостов, что является причиной появления анеуплоидной пыльцы [6, 7]. Таким, образом, в пыльниках у изученных видов Poa наряду с нормальными гаплоидными формируются анеуплоидные и диплодные пыльцевые зерна, что снижает уровень фертильности пыльцы.

До сих пор обсуждается разнообразие типов тетрад микроспор и их взаимосвязь с формой микроспороцитов перед мейозом. В исследованиях описано 6 типов тетрад: тетраэдральный (тетраэдрический), изобилатеральный, крестообразный, ромбический, Т-образный, линейный. Считается, что при симультанном типе (характерен преимущественно для двудольных) образуются только тетраэдральные тетрады, а при сукцессивном типе – все формы, кроме тетраэдральных [8]. Изучение различных видов из порядка Asparagales (однодольные) показало, что сукцессивный тип сопровождается большим разнообразием типов тетрад: у Hosta sp. образуются тетраэдрические и крестообразные, Hypoxida mabeensis – тетраэдрические, Albuca elsonii – Т-образные, а у Moraea aristata – тетраэдрические и неправильные (линейные, а также тетрады с наклонными перегородками). Изобилатеральные тетрады, которые чаще всего формируются у однодольных, не обнаружены. Сделано заключение, что округлые микроспороциты дают тетраэдральные и крестообразные тетрады, а удлиненные – неправильные тетрады, которые не обязательно становятся аномальными и исключаются из процессов воспроизведения [9].

Под действием различных стрессовых факторов (избыток или недостаток влаги почвы, крайне высокая или слишком низкая температура окружающей среды) во время мейоза и цветения растений происходят структурные и физиологические нарушения, оказывающие сильное влияние на формирование гамет и последующее развитие зародыша и эндосперма [10–13]. При обработке луковиц на стадии мейоза у Hyacinthus orientalis (Liliaceae) возникают нарушения в развитии тапетума, что приводит к образованию значительного числа стерильной пыльцы. Из микроспор, возникших в ходе микроспорогенеза, образуются структуры, похожие на зародышевые мешки. Проводились опыты по искусственному оплодотворению таких зародышевых мешков, при этом наблюдалось увеличение числа ядер [14]. Аномальные пыльцевые зерна, похожие по строению на зародышевые мешки, были обнаружены в конце периода массового цветения у Ceratophyllum platyacanthum из сем. Ceratophyllaceae [15]. При выявлении причин отсутствия семян у Chrysanthemum morifolium (Asteraceae) было обнаружено, что у одного культивара со вскрывающимися пыльниками (Qx-097) эндотеций с фиброзными утолщениями, а у другого культивара (Qx-007) пыльники не вскрываются, так как в эндотеции не формируются фиброзные утолщения. Кроме того, у последнего обнаружено длительное существование тапетума, при этом полностью сохраняются стомиум и септа в теке, происходит увеличение размеров клеток пыльника, выявляется сильная гидратация и высокое содержание ионов K⁺, Ca²⁺. У первого культивара тапетум рано разрушается, размеры клеток в пыльнике не увеличиваются, наблюдается их обезвоживание, потеря содержимого клеток и снижение указанных ионов [16]. Подобный факт был описан у растений с мужской цитоплазматической стерильностью (ЦМС). При длительном существовании тапетума у форм с ЦМС наблюдается абортирование пыльцы, клетки эндотеция не переходят к формированию фиброзных поясков, и пыльники не вскрываются [17].

У Cerasus vulgaris (Rosaceae) под воздействием водного стресса (особенно в случае водного дефицита) увеличивается частота нарушений в процессе мейоза и снижается качество пыльцы. Нарушения особенно выражены у сортов-гибридов [18]. Изучение хлебных злаков в период прохождения мейоза в пыльниках позволило выявить у растений критический период к недостатку или избытку воды в почве. Нарушения во время прохождения этого периода являются причиной череззерницы и пустоколосья, что приводит к резкому снижению урожая [10]. У риса под влиянием низкой температуры в течение длительного периода колошения выявляются изменения в структуре клеток тапетума и аномалии в процессе формирования микроспор [19].

Именно под действием низкой положительной температуры во время предобработки колосьев у пшеницы происходят нарушения в прохождении мейоза и образования мужского гаметофита. При помещении пыльников в культуру in vitro возможно получение растений пшеницы из уклоняющихся от обычного хода развития микроспор. Большинство нормальных микроспор разрушаются, а из имеющихся в пыльнике естественных аномалий [20] возникают соматические односемядольные зародыши. Из таких аномалий особое значение приобретают ранние микроспоры (их число обычно не превышает 1%), характеризующиеся признаками меристематических клеток (крупное ядро в центре, большое число мелких вакуолей). Уклоняющиеся микроспоры подобно зиготе делятся на 2 равные или почти равные клетки. В дальнейшем в них идут многочисленные деления, при этом наблюдается либо прямой эмбриогенез, либо на стадии глобулярного зародыша происходит образование каллуса, и из его эпидермальных клеток возникают вторичные соматические зародыши [21].

Нарушения в развитии женских эмбриональных структур. В ходе развития семязачатков в некоторых из них возникают отклонения в форме, строении и функциях. Такие семязачатки дегенерируют полностью (создавая пространство в завязи для развития оставшихся семязачатков) либо сохраняются, трансформируясь в аберрантные семена, которые могут участвовать в процессах диссеминации. Структурные, а часто физиологические различия семян внутри плода, растения или вида (формы, разновидности) являются основой гетероспермии [1, 22, 23].

Аберрантные семязачатки характерны преимущественно для растений с многосемянными плодами. Время появления аномалий, их характер и степень выраженности являются таксоноспецифическими, при этом у разных видов растений деструкции подвержены различные структуры. В аберрантных семязачатках и семенах обнаруживаются, прежде всего, отклонения в развитии. При нарушении пространственно-временной координации аномальные семязачатки отличаются от фертильных меньшими размерами (Oxalis magnifica, Oxalidaceae [24]; Saxifraga cernua, Saxifragaceae [25]). Это может быть связано с остановкой роста зародышевого мешка в длину (Prunus avium, Rosaceae [26]), уменьшением размеров нуцеллуса и увеличением размеров интегументов, что приводит к изменению их соотношения (Phytolacca americana, Phytolaccaceae [27]).

Аберрантные семязачатки можно диагностировать по изменению морфологического типа (с анатропного семязачатка в норме – на ортотропный), наличию асимметричного интегумента, который не полностью окружает нуцеллус, а также по отсутствию микропиле или формированию слишком широкого микропиле (Rhododendron nutallii, Ericaceae [28]). Абортирование семязачатков может вызываться разрастанием нуцеллуса и выходом его за пределы микропиле (Saxegotheca conspicua, Rapateaceae [29]; Rosa sp., Cerasus vulgaris, Rosaceae [30]), дегенерацией фуникулуса (Pistacia vera, Anacardiaceae [31–33]) или халазы (Persea americana, Lauraceae [34]). В аберрантных семязачатках видов Vaccinium (Ericaceae) выявлена смена временных характеристик, запускающих дегенерацию нуцеллуса. В фертильных семязачатках этот процесс происходит на 2- или 4-ядерной стадии развития зародышевого мешка, тогда как в аберрантных – время дегенерации смещалось на 8-ядерную стадию и даже на период после опыления. По мнению ряда авторов [35], длительное сохранение нуцеллуса и сопутствующие процессы преждевременной деструкции интегумента ответственны за женскую стерильность у некоторых клонов Vaccinium angustifolium. У V. myrtillus, в отличие от V. angustifolium, в условиях промышленного загрязнения процессы дегенерации структур семязачатка смещены на самые ранние стадии (образование тетрад мегаспор), и в таких семязачатках формируется 2-слойный эндотелий вместо однослойного, а оболочки клеток гипостазы и интегументальной паренхимы лигнифицируются. Кроме того, в клетках экзотесты преждевременно накапливается слизь [36].

У Saxifraga cernua (Saxifragaceae) стерильные семязачатки отличаются от фертильных недоразвитием и дегенерацией нуцеллуса и интегументов, а также отсутствием сформированного микропиле [25]. В неоплодотворенных семязачатках Daphne arbuscula (Thymelaeaceae) первые признаки деструкции тканей и клеток обнаруживаются во внутреннем интегументе и нуцеллусе вблизи проводящего пучка, при этом отмечается преждевременная лигнификация клеточных оболочек гипостазы. Затем в этот процесс включаются клетки наружного интегумента, в котором имеется проводящий пучок, идущий из фуникулуса [37]. Очень часто аберрантные семязачатки и семена характеризуются процессами деструкции, начиная с ранних стадий развития. Дегенерации могут подвергаться мегаспороциты, мегаспоры и зародышевые мешки, при этом в последних выявлены нарушения синтеза крахмала в центральной клетке (Medicago, Trifolium, Fabaceae [38–43]).

Целый комплекс признаков-маркеров для идентификации аномальных семязачатков еще до оплодотворения был обнаружен у Paeonia lactiflora (Paeoniaceae): увеличение числа слоев и гипертрофия клеток интегументального тапетума и апикальной части внутреннего интегумента, преждевременная дегенерация нуцеллуса в микропилярной и средней частях семязачатка, преждевременное накопление танинов в клетках наружной эпидермы наружного интегумента, иное строение клеток плацентарного обтуратора. В некоторых сохраняющихся зародышевых мешках таких семязачатков яйцеклетка и синергиды проявляют способность к апомиксису (партеногенез, синергидная апогаметия), при этом вхождение пыльцевых трубок в зародышевые мешки не обнаружено. Возникшие апомиктические зародыши до конца не развиваются и гибнут на ранних стадиях развития по мере деструкции тканей аберрантных семян [44].

Признаками, важными для диагностики аберрантных семязачатков, могут быть не только отклонения в их строении и развитии, но и специфика метаболизма в отдельных тканях. По мнению ряда авторов [45], только один фактор – характер транспорта метаболитов в семязачатке – лежит в основе стерилизации семязачатков. В аберрантных семязачатках еще до оплодотворения клетки халазы, интегументов, нуцеллуса и гипостазы приобретают мощные каллозные оболочки, что приводит к изменению путей транспорта веществ в семязачатке. Задержка лизиса клеток в апикальной части нуцеллуса препятствует проникновению пыльцевых трубок в зародышевый мешок видов семейств Brassicaceae, Fabaceae, Poaceae, Rosaceae, Solanaceae [38–43, 46, 47]. На основании проведенных исследований был предложен экспресс-тест для выявления таких семязачатков: свечение каллозы (Fabaceae, Solanaceae и др. [47]). В аберрантных семязачатках отложение каллозы начинается в халазальной области и обнаруживается затем в интегументе, нуцеллусе и вокруг зародышевого мешка. Данные по аккумуляции каллозы в аберрантных семязачатках, особенно в клетках гипостазы (в сочетании с преждевременной лигнификацией ее клеточных оболочек), свидетельствуют о том, что каллоза функционирует как молекулярный фильтр, препятствующий потоку веществ в зародышевый мешок [46, 47].

Однако исследования семязачатка перед оплодотворением у ряда видов не выявили наличие связи между свечением каллозы и стерильностью семязачатков. Флуоресценция каллозы была обнаружена в нуцеллусе Oenothera hookeri и O. brevistylis (Onagraceae), причем в местах интенсивных клеточных делений на ранних стадиях развития семязачатка. Кроме того, сильное свечение в халазе было обусловлено не каллозными, а лигнифицированными оболочками. Специфического свечения на каллозу не было обнаружено даже в стерильных семязачатках мутантного растения O. brevistylis. В семязачатках Capsella bursa-pastoris и Sisymbrium loselii (Brassicaceae) тест на каллозу был положительным лишь в микропилярной части, но это не было связано ни с подготовкой семязачатка к оплодотворению, ни со стерильностью. На основании гистохимического исследования были предложены реакции для диагностики фертильных и стерильных семязачатков: реакции на пектиновые вещества, кислые полисахариды, кислую фосфатазу, липиды и ионы кальция в области микропиле перед оплодотворением [48–50].

Изучение передвижения уранина у Prunus dulcis (Rosaceae) после опыления показало, что проникновение этого красителя в абортивные семязачатки блокируется в области халазы, где оканчивается фуникулярный проводящий пучок и часть его ответвляется в наружный интегумент. В фертильных семязачатках уранин продолжает поступать во все ткани семязачатка [51].

Клетки эндотелия интегумента характеризуются признаками передаточных клеток, участвуя в переносе веществ в зародышевый мешок. Аномалии в его строении (увеличение числа слоев и гипертрофия клеток) связаны с нарушениями в метаболизме этой ткани. У ряда представителей рода Datura (Solanaceae) при несовместимых скрещиваниях происходит пролиферация клеток эндотелия, что в дальнейшем приводят к гибели гибридных зародышей и абортированию семян (соматопластическая стерильность). Обнаружено, что в разросшихся клетках эндотелия накапливаются вещества, являющиеся ингибиторами роста [52, 53].

Возможные факторы образования аберрантных семязачатков и семян. Анализ литературы свидетельствует о том, что аномалии в ходе развития семязачатка могут быть вызваны различными факторами: морфогенетическими, генетическими, физиологическими, антэкологическими, экологическими. Одна из причин связана с положением семязачатков в завязи. В этом случае оплодотворение первого семязачатка и начало развития семени в многосемянных плодах приводит, возможно, к перераспределению в поступлении питательных веществ. Как показало экспериментальное исследование поглощения С¹⁴-сахарозы в условиях in vitro и влияния гормонов на соцветия in vivo, недоразвитие семян в нижней части плода (у Pongamia pinnata из сем. Fabaceae 2–3-семянный плод становится односемянным) связано с ингибирующим действием ростовых гормонов на растение после того, как произойдет оплодотворение верхних семязачатков [54]. У других представителей сем. Fabaceae абортированные семязачатки можно обнаружить в различных частях завязи: в базальной части [55], ближе к столбику [56] или на концах завязи [57]. Подобное, вероятно, имеет место и у других растений (например, у Quercus gambelii, Fagaceae [58, 59] и Trapa natans, Trapaceae [60, 61]). Остановка в развитии зерновок сразу же после опыления может быть вызвана снижением поступления растворимых сахаров в завязь (Zea mays, Poaceae [62]). У пшеницы (сорт Capelle Desprez) под влиянием длительной высокой температуры и дефицита влаги в почве во время цветения происходит снижение веса тысячи зерновок, что, по мнению авторов, обусловлено увеличением скорости накопления веществ в семени и уменьшением времени их аккумуляции. При этом снижается способность таких зерновок к прорастанию [63].

При изучении трех генотипов Ulmus minor (U-lmaceae), представляющих собой клоны из разных областей Испании, было выявлено, что в норме (генотип P-VV1) семена развиваются без отклонений и запасные вещества накапливаются в клетках зародыша [64]. У растений генотипов V‑JR1 и M-SF1 обнаружены аномалии при формировании эндосперма, отсутствие запасных веществ в зародыше, что приводит к его гибели (у генотипа V-JR1 нарушения начинаются после стадии глобулярного зародыша, а у генотипа M‑SF1 – после сердечковидной стадии), при этом в клетках эндосперма очень рано начинают откладываться ШИК-положительные гранулы.

Воспроизведение нового организма и размножение у растений, изменение соотношения аллометрических параметров их структур [65], а также репродуктивный успех в целом реализуются посредством эмбриональных процессов через системы скрещивания: аллогамию, автогамию. Высказано предположение, что эти различия сопряжены с определенными энергетическими затратами на опыление. Эти затраты на опыление одного цветка получили название “соотношение пыльцевых зерен и семязачатков” (англ. pollen-ovule ratio – P/O). Анализ 86 видов различных цветковых растений показал, что самое низкое значение P/O на один цветок (линейная зависимость) характерно для клейстогамных растений (4.7). Этот показатель увеличивается в направлении: облигатные автогамы (27.7) → факультативные автогамы (168.5) → → факультативные аллогамы (796.6) → облигатные аллогамы (5859.2). В логарифмической зависимости значение показателя в этом ряду изменяется от 0.65 до 3.65 [66–68].

Определение коэффициента P/O становится необходимым элементом стратегии исследований в области репродуктивной биологии. В связи с выявлением факторов, обусловливающих низкую семенную продуктивность у тропических лиан Combretum farinosum и C. fruticosum (Combretaceae), было показано, что для этих растений характерна самонесовместимость. Они являются перекрестноопыляемыми, о чем свидетельствует высокое значение коэффициента P/O (4569.9). Независимо от активности опылителей степень ауткроссинга у них довольно низкая [69, 70]. У 6 тропических видов Rhododendron (Ericaceae), произрастающих в Южном Китае, семена при самоопылении не завязываются или их образуется очень мало. Для них характерны величины P/O, сравнимые с показателем P/O многих автогамных растений. Число формирующихся семян лимитировано количеством пыльцы. В случае дополнительного искусственного опыления, когда число пыльцевых зерен (пыльца тетрадная и склеена висциновыми нитями) на семязачаток сильно возрастает, семена образуются, причем их больше всего у растений R. simiarum с наиболее высоким показателем P/O (1343). У видов c самым низким значением P/O (176 у R. simsii и 179 у R. farrerae) даже при перекрестном опылении величина реальной семенной продуктивности очень низкая. Эти виды отличаются самыми маленькими цветками и самым низким производством нектара [71].

В популяциях растений, особенно многолетних и опыляющихся исключительно перекрестно, накапливается “генетический груз” (рецессивные летальные мутации), что понижает общую жизнеспособность популяции. При конкуренции между семязачатками и плодами дегенерируют прежде всего семена с “вредными” мутациями, которые проявляются на ранних этапах онтогенеза [72]. Аномалии в развитии генеративных органов, в том числе и семязачатков, у некоторых видов рода Medicago, Fabaceae [39], а также Paeonia majko [73] и P. lactiflora, Paeoniaceae [44, 74] рассматриваются как результат гибридного происхождения этих растений.

О влиянии антэкологических факторов на образование аберрантных семязачатков свидетельствуют эксперименты с Capsicum annuum (Solanaceae). Оказалось, что при недостатке пыльцы во время цветения завязывается много плодов. Однако в них образуется значительное число абортивных семязачатков и семян. При дополнительном опылении число оплодотворенных семязачатков возрастает, но при этом происходит абортирование плодов, развивающихся вслед за первым [75].

Как уже было отмечено, наличие аберрантных семязачатков в завязи приводит к снижению реальной семенной продуктивности. При изучении гетероспермии у Vaccinium myrtillus (Ericaceae) было выявлено, что морфогенез семязачатков и семян в одном плоде характеризуется асинхронностью [76]. В процессе их развития выявлены различные аномалии: деструкция всего семязачатка или его отдельных структур на разных стадиях формирования; полная дегенерация зародышевых мешков на ядерной стадии развития; разрушение элементов зрелых зародышевых мешков; нарушения в клеткообразовании при формировании эндосперма. Кроме того, выявлено длительное сохранение обеих синергид, отсутствие деления зиготы и образование синергидных зародышей, когда эндосперм был уже почти сформирован. Все рассмотренные явления приводят к гетерогенности семян [23, 77]. В плодах V. myrtillus, собранных в период диссеминации, семена (около 100 в одном плоде) различаются по форме, размерам, цвету, наличию или отсутствию зародыша, а также степени формирования зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Условно семена можно разделить на три фракции: крупная, средняя и мелкая. Количество семян в каждой из них варьирует в зависимости от места произрастания и года сбора материала. По данным Анисимовой, для Ленинградской обл. (Кировский р-н) соотношение крупных, средних и мелких семян в плоде составило 38.3 : 56.6 : 5.1 (1997 г.) и 33.6 : 45.7 : 20.7 (2004 г.). Исследование показало, что большинство выполненных семян крупной фракции сформировались после нормального прохождения двойного оплодотворения. Семена средней фракции характеризуются разного рода нарушениями в процессе опыления и оплодотворения. В семенах мелкой фракции процессы дегенерации эмбриональных структур произошли еще до оплодотворения. Таким образом, только семена крупной фракции, имеющие нормально развитые зародыш и эндосперм, способны дать проростки. Семена же средней и мелкой фракций являются аберрантными семенами, находящимися на разных стадиях дегенерации. Однако среди крупных семян были семена с недоразвитым глобулярным зародышем и нормально сформированным эндоспермом с эндоспермальной полостью. Известно, что у видов растений с доразвитием (Paeoniaceae, Ranunculaceae) с глобулярной стадии развития вокруг зародыша в результате лизиса клеток эндосперма в центре образуется эндоспермальная полость. Эта полость становится более выраженной на момент опадения семени [44, 78]. Можно предположить, что семена черники с глобулярным зародышем и эндоспермальной полостью образуют почвенный банк семян, доразвитие и прорастание которых произойдет не в год созревания, а позже.

Для Rhododendron schlippenbachii и R. luteum, относящихся как и Vaccinium myrtillus к сем. Ericaceae, характерна гетероспермия. В зрелых плодах семена можно разделить на 3 фракции. Семена крупной фракции, как правило, выполнены, микропилярный и халазальный полюса хорошо выражены. Семена средней фракции имеют меньшие размеры, часто деформированы и уплощены. Семена мелкой фракции – пылевидные, их форма соответствует остановившимся в развитии семязачаткам. У семян средней и, особенно, мелкой фракций R. luteum часто отсутствует крыловидная кайма, которая имеется у крупных семян этого вида. Семена крупной фракции, как правило, содержат крупный зародыш и эндосперм с эндоспермальной полостью. В семенах средней фракции эндосперм обычно не полностью сформирован, а зародыш часто отсутствует. Мелкие семена представлены в основном сохранившимися клетками интегумента и халазы с утолщенными оболочками, без признаков развития эмбриональных структур. Отмечены аномалии в ходе развития (обычно зародыши останавливаются на стадии зиготы), приводящие к снижению числа полноценных семян крупной фракции: 1. Клетки интегумента вокруг микропилярного эндоспермального гаустория, а также клетки гипостазы приобретают утолщенные оболочки; 2. В слоях интегуме-нтальной паренхимы наблюдается преждевременная деструкция клеток, происходит утолщение оболочек некоторых клеток паренхимы интегумента, а также гипостазы; 3. Интегументальный тапетум не формируется, оболочки клеток гипостазы и клеток вокруг гаусториев эндосперма утолщены; 4. Отсутствие эндоспермальной полости. В естественных условиях (Приморский край) в каждом плоде R. schlippenbachii 50–175 семян, наиболее выполненные семена находятся в средней части коробочки, а по положению в кроне – в средней части. При интродукции (ботанические сады Санкт-Петербурга) число семян в плоде составляет 46–265. Доля крупных семян составляет в среднем 17% (их прорастание – 89%), средних – 37%, мелких – 46%. У R. luteum распределение семян по фракциям следующее: крупных 45% (прорастание 85%), средних 13%, мелких 42% [79].

Виды Symphytum, интродуцированные из природной флоры, используются в народном хозяйстве как кормовые, медоносные, лекарственные, пищевые и декоративные растения. Однако введение растений в культуру сдерживается рядом причин: неодновременностью созревания плодов, их осыпаемостью, а также низкой семенной продуктивностью. Выявлена взаимосвязь между семенной продуктивностью и строением семязачатков на разных стадиях развития. Выявлены 4 группы семязачатков: 1 группа – фертильные оплодотворенные семязачатки, развивающиеся в семена; 2 группа – фертильные оплодотворенные семязачатки, но дегенерирующие вследствие нарушений эмбриогенеза и эндоспермогенеза; 3 группа – фертильные неоплодотворенные семязачатки с нарушениями процесса опыления и отсутствием оплодотворения; 4 группа – стерильные семязачатки, в которых обнаружена дегенерация археспориальных клеток, мегаспор, образование зародышевых мешков меньших размеров до опыления, а также слабое развитие нуцеллуса. Соотношение групп семязачатков различается у исследованных видов. В расчете на побег потенциальная семенная продуктивность – 1787.6 (S. officinale), 1749.2 (S. asperum), 1672.8 (S. carpaticum), 984.4 (S. tanaicense), реальная семенная продуктивность – 330.7 (S. officinale), 42.7 (S. asperum), 366.3 (S. carpaticum), 199.8 (S. tanaicense). Однако коэффициент продуктивности у большинства видов оказался примерно одинаковым (кроме S. asperum) и составил 18.5 (S. officinale), 2.4 (S. asperum), 21.9 (S. carpaticum), 20.3 (S. tanaicense) [80]. Таким образом, благодаря высокому потенциалу плодовитости видов, даже при умеренном коэффициенте продуктивности, в конечном счете, образуется большое количество полноценных семян, что дает возможность организации практического семеноводства видов Symphytum.

Феномен образования аберрантных семязачатков и семян имеет широкое распространение. Такие семязачатки и семена встречаются преимущественно в многосемянных плодах и часто обнаруживаются у растений, плоды которых расселяются с помощью воды, ветра или животных. При этом уменьшается вес плодов, а в ряде случаев, как например у Eucalyptus woodwardii (Myrtaceae), абортируемые семязачатки и семена до конца не разрушаются и вместе с нормальными семенами сохраняют форму плода [45, 81, 82]. У видов Vicia (Fabaceae) размер плода коррелирует с общим числом семязачатков в завязи и числом абортируемых семян. Виды с мелкими плодами (V. hirsuta, V. pubescens) характеризуются небольшими семенами и низкой абортированностью, тогда как у видов с крупными плодами (V. lutea, V. sativa) наблюдается обратная зависимость [83]. Появление абортивных семязачатков, обусловленное перераспределением питательных веществ из дегенерирующих семязачатков в развивающиеся, рассматривают как способ адаптации к расселению и даже как один из элементов жизненной стратегии в крайних условиях существования [37].