Растительные ресурсы, 2021, T. 57, № 2, стр. 99-114
Обилие лесных кустарничков и микроклиматические условия в экотонном комплексе ельник черничный–вырубка
Н. В. Геникова 1, *, В. Н. Мамонтов 2, А. М. Крышень 1
1 Институт леса — обособленное подразделение Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра “Карельский научный центр Российской академии наук”
г. Петрозаводск, Россия
2 Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики им. академика Н.П. Лаверова
Уральского отделения Российской академии наук
г. Архангельск, Россия
* E-mail: genikova@krc.karelia.ru
Поступила в редакцию 04.08.2020
После доработки 17.11.2020
Принята к публикации 10.12.2020
Аннотация
В условиях ельников черничных на территории Архангельской области (северная тайга) исследованы изменения обилия Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L. с одновременной оценкой температуры и освещенности в экотонных комплексах лес–вырубка. Обилие кустарничков резко снижается сразу после рубки древостоя как на открытом участке в центре вырубки, так и в переходных зонах экотонного комплекса. Различия в обилии кустарничков по зонам и по годам (2, 3, 5 и 10 лет после рубки) во многом могут быть объяснены физическими параметрами среды. Резкое изменение обилия черники и брусники после рубки древостоя в первую очередь связано с изменением освещенности. Однако в переходных зонах (опушках) воздействие микроклиматических факторов не столь очевидно, как на открытой вырубке и в лесу, где многое определяется структурой древесного яруса. В переходных зонах как абсолютные показатели температуры и освещенности, так и их изменчивость зависят от экспозиции границ леса. Изменения структуры напочвенного покрова в пределах переходных зон определяются влиянием древесного яруса, ослабленным по сравнению с лесными участками и значительно более сильным, чем на вырубке. Древесный ярус смягчает колебания температуры и защищает растения напочвенного покрова от заморозков, которые в северной тайге нередки на вырубках и других открытых участках. Размеры переходной зоны по данным изменения обилия кустарничков и микроклиматических параметров варьируют в зависимости от экспозиции стены леса, но в целом ее протяженность, как в сторону леса, так и в сторону вырубки примерно соответствует половине высоты деревьев первого яруса.
Усиление трансформации лесов при современных технологиях лесозаготовок ставит задачу сохранения лесной среды [1, 2], и в то же время возникает ряд вопросов о том, что такое лесная среда, как ее оценить, на какое расстояние распространяется влияние леса на вырубку. Ранее мы [3], а также ряд исследователей в других странах [1, 4] определяли зону перехода от леса к вырубке (экотонную зону) как расстояние примерно от половины до одной высоты дерева. Внешне эта зона проявляется не только в структуре древесного яруса, но и в изменении обилия видов напочвенного покрова, в количестве подроста и его параметрах [5]. Древесный ярус при этом влияет на напочвенный покров через конкуренцию за питательные вещества и влагу, через распределение осадков, затенение и, соответственно, изменение температурного режима. Оценить влияние древесного яруса и размеры зоны влияния края леса можно по реакции доминирующих в исходном лесу видов. В северотаежных сообществах это, как правило, лесные кустарнички – черника Vaccinium myrtillus L. и брусника V. vitis-idaea L.
Рост лесных кустарничков зависит от различных факторов и меняется в зависимости от стадии восстановления леса после рубки, положения растений относительно края леса, который в свою очередь определяет микроклиматические условия. Часто напочвенный покров в еловом лесу представляет собой мозаику черничных и брусничных микрогруппировок. С точки зрения выявления закономерностей формирования лесных растительных сообществ, представляет интерес, какие факторы определяют локальное преимущество каждого из этих видов. Брусника является видом с широкой экологической амплитудой, в то время как черника, осваивающая не менее широкий набор местообитаний, относится к группе растений, предпочитающих тенистые еловые леса [6].
Изучению изменения растительных сообществ после рубок посвящено большое количество публикаций [7–11 и др.]. Одним из важных аспектов взаимовлияния исходного лесного сообщества и образовавшейся вырубки является создание особой среды обитания в зоне их контакта и изменение микроклиматических условий по мере восстановления древесного яруса на вырубке [4, 12–15].
Статья продолжает цикл публикаций о структуре растительных сообществ в экотонном комплексе (ЭК) лес–вырубка в условиях северотаежных ельников черничных. Ранее нами публиковались результаты изучения изменения проективного покрытия (ПП) и встречаемости видов сосудистых растений через 2–10 лет после рубки древостоя [3, 16]. В данном исследовании мы ставили перед собой задачу оценить изменение освещенности, температуры воздуха и обилия лесных кустарничков в экотонных комплексах, возникающих после рубки древостоя, в условиях северотаежных ельников черничных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В 2014–2016 гг. на территории Архангельской области в северотаежных ельниках черничных были проведены комплексные исследования микроклимата и напочвенного покрова на границе спелого ельника черничного и луговиковой вырубки.
В составе древостоев ельников черничных ель Picea abies s.l. представлена 8–9 единицами, ее средний возраст на разных пробных участках составлял от 110 до 180 лет. Примесь березы Betula sp. в древостоях не превышала 1–2 единиц, единично встречались сосна Pinus sylvestris L. и осина Populus tremula L. Средняя высота ели составляла 18 м. Исследованные древостои можно отнести к среднеполнотным (относительная полнота – 0.6–0.7) и низкобонитетным (V класс бонитета). Подрост средней густоты представлен угнетенной елью в возрасте 60–90 лет и отдельными деревьями березы. В редком подлеске произрастали Sorbus aucuparia L., Rosa acicularis Lindl., Juniperus communis L. Среднее проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов составляло 50 и 80% соответственно при абсолютном доминировании Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea, зеленых (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. и Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al.) и сфагновых мхов (30%).
Всего было обследовано 7 участков вырубок 2006, 2011 и 2013 гг. (2, 3, 5 и 10 лет после рубки) средней площадью 50 га. Исследования на вырубках 2013 г. проводились на 2-й и 3-й год после рубки. Рубки проводились в зимний период, что способствовало сохранению почвенного и напочвенного покровов. Восстановительных мероприятий на вырубках не проводилось, древостой из Betula sp. с незначительной примесью Picea abies формировался естественным образом. Участки через 5–10 лет после рубки характеризовались наличием разреженного подроста, расположенного группами.
Исследования микроклиматических показателей включали в себя измерения освещенности и температуры приземного слоя воздуха (5 см над поверхностью почвы). Температура воздуха измерялась каждые 10 минут с помощью датчиков, установленных на границе леса и вырубки, а также на расстоянии 5, 10, 20 и 25 м в обе стороны от нее в ЭК леса и 2-летней вырубки; на расстоянии 10 и 25 м в ЭК леса, 3-летней и 5-летней вырубок и на расстоянии 5 и 10 м в ЭК леса и 10-летней вырубки. Измерения температуры воздуха проводились на трансектах северной и южной экспозиций, длительность измерений составляла 3–6 дней в течение вегетационных сезонов разных лет.
Освещенность измерялась люксметром на уровне травяно-кустарничкового яруса (0.5 м над поверхностью почвы) и на высоте 1.3 м. Замеры проводились на 3-, 5- и 10-летних вырубках в период с 13 до 14 ч. На вырубках 3-летней давности измерения на опушке северной экспозиции выполнены при облачности 80–100%, южной экспозиции – при облачности 50–60%. На 5-летних вырубках измерения выполнены при 100% облачности, на 10-летних – в ясную погоду (0% облачности). Освещенность измерялась в нескольких повторностях вдоль трансект, на которых исследовался напочвенный покров, при этом охватывался участок длиной 50 м (по 25 м в обе стороны от края леса с шагом 1 метр).
Исследования напочвенного покрова проводились на 24 трансектах, заложенных на 7 вырубках (8 трансект – на 2-летних, 4 – на 3-трехлетних, 8 – на 5-летних и 4 – на 10-летних вырубках). Трансекты длиной 50 м (по 25 м вглубь леса и к центру вырубки) располагались перпендикулярно краю леса разной экспозиции (север, юг, запад, восток) и состояли из учетных площадок размером 50 × 50 см (0.25 м2), расположенных вплотную. На каждой учетной площадке отмечалось проективное покрытие видов. На 3-й, 5-й и 10-й год после рубки древостоя определялась средняя высота Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea на основе измерения трех побегов на каждой учетной площадке.
Ранее нами на этих же объектах проводилось исследование протяженности переходных зон в обе стороны от границы леса: вглубь леса и в сторону вырубки. Протяженность обеих переходных зон была определена нами по признакам напочвенного покрова в 8–10 м [17], эти оценки использованы нами и в настоящей работе.
При статистической обработке данных для выявления различий между выборками применялся дисперсионный анализ с использованием непараметрического критерия Краскелла–Уоллиса.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Изменение обилия кустарничков
В обследованных ельниках черничных черника и брусника являются доминантами напочвенного покрова, их проективное покрытие в среднем составляет 20–25 и 10–20% соответственно. В первые годы после рубки древостоя на вырубке наблюдалось снижение обилия черники и уменьшение средней высоты кустарничка по сравнению с исходным лесным сообществом (табл. 1). Поскольку рубка проводилась зимой, то механические повреждения не являлись решающим фактором, однако на захламленных порубочными остатками участках вырубки наблюдалось отсутствие или резкое снижение участия кустарничков. Еще одной причиной снижения обилия кустарничков является конкуренция с типичными доминантами вырубок – лесными злаками [10, 11, 15]. Снижение проективного покрытия, прироста текущего года и количества побегов черники на вырубках бореальных лесов отмечались и другими исследователями [11, 18, 19]. По мере формирования на вырубке древесного яруса, проективное покрытие и высота побегов черники увеличивались, но и через 10 лет после рубки древостоя эти показатели оставались значимо ниже, чем в примыкающем к вырубленному участку лесном сообществе (табл. 1).
Таблица 1.
Проективное покрытие и высота побегов черники в ЭК Table 1. Bilberry projective cover and height of shoots in the ecotone complex
| Зона экотонного комплекса Zone of the ecotone complex |
Давность рубки Age of clearcut |
|||
|---|---|---|---|---|
| 2 года 2 years |
3 года 3 years |
5 лет 5 years |
10 лет 10 years |
|
| Проективное покрытие, % Projective cover, % |
||||
| Лес Forest |
17.9 ± 1.1a | 20.6 ± 1.6a | 22.4 ± 1.3a | 21.9 ± 1.5a |
| Лес–опушка Forest edge |
12.5 ± 1.2b | 12.7 ± 1.7b | 9.5 ± 1.3b | 16.6 ± 1.7b |
| Вырубка–опушка Clearcut edge |
5.7 ± 0.7c | 7.3 ± 1.2c | 8.0 ± 1.1b | 14.1 ± 1.4b |
| Вырубка Clearcut |
2.5 ± 0.3d | 3.8 ± 0.7c | 2.7 ± 0.4c | 6.5 ± 0.8c |
| Высота побегов, см Shoot height, cm |
||||
| Лес Forest |
–* | 17.9 ± 0.4a | 17.2 ± 0.4a | 16.3 ± 0.4a |
| Лес–опушка Forest edge |
– | 15.5 ± 0.5b | 12.4 ± 0.4b | 13.4 ± 0.4b |
| Вырубка–опушка Clearcut edge |
– | 11.7 ± 0.6c | 11.7 ± 0.6b | 11.6 ± 0.5c |
| Вырубка Clearcut |
– | 8.9 ± 0.4d | 8.7 ± 0.4c | 11.3 ± 0.4c |
Примечание: * – нет данных. Разные латинские буквы показывают достоверные (p < 0.05) различия в проективном покрытии и высоте черники в разных зонах ЭК. Note. * – no data. Different superscript letters denote significant differences (p < 0.05) between the projective cover and height of bilberry in different zones of the ecotone complex.
Аналогичные данные получены и по бруснике. Но так как брусника по своим экологическим характеристикам является гелиофитом [20] и физиологически более, чем черника, приспособлена к условиям относительно высокой инсоляции, она восстанавливается быстрее. На 3-й год после рубки ее проективное покрытие на вырубке составляло уже 80% от исходного, при этом средняя высота – всего 55% (табл. 2).
Таблица 2.
Проективное покрытие и высота побегов брусники в ЭК Table 2. Projective cover and height of lingonberry shoots in the ecotone complex
| Зона экотонного комплекса Zone of the ecotone complex |
Давность рубки Age of the clearcut |
|||
|---|---|---|---|---|
| 2 года 2 years |
3 года 3 years |
5 лет 5 years |
10 лет 10 years |
|
| Проективное покрытие, % Projective cover, % |
||||
| Лес Forest |
14.7 ± 0.8a | 18.8 ± 1.3a | 13.3 ± 0.8a | 21.4 ± 1.2a |
| Лес–опушка Forest edge |
16.8 ± 1.1a | 24.8 ± 2.1b | 16.5 ± 1.1b | 24.7 ± 1.9a |
| Вырубка–опушка Clearcut edge |
14.5 ± 1.2a | 29.6 ± 2.6b | 14.1 ± 1.3ab | 14.3 ± 1.3b |
| Вырубка Clearcut |
8.5 ± 0.8b | 14.9 ± 1.3a | 10.8 ± 0.7c | 12.7 ± 1.1b |
| Высота побегов, см Shoot height, cm |
||||
| Лес Forest |
–* | 15.0 ± 0.3a | 12.5 ± 0.3a | 15.7 ± 0.3a |
| Лес–опушка Forest edge |
– | 14.1 ± 0.4a | 9.7 ± 0.2b | 12.1 ± 0.4b |
| Вырубка–опушка Clearcut edge |
– | 10.9 ± 0.6b | 8.3 ± 0.3c | 9.3 ± 0.3c |
| Вырубка Clearcut |
– | 8.2 ± 0.3c | 6.7 ± 0.2d | 10.4 ± 0.3c |
Примечание: * – нет данных. Разные латинские буквы показывают достоверные (p < 0.05) различия в проективном покрытии и высоте брусники в разных зонах ЭК. Note. * – no data. Different superscript letters denote significant differences (p < 0.05) between the projective cover and height of lingonberry in different zones of the ecotone complex.
Если покрытие и высота черники и брусники на вырубках во всех случаях заметно ниже показателей в лесу, то в двух переходных зонах: опушки со стороны леса и опушки со стороны вырубки, ситуация не может быть охарактеризована однозначно. Так, в лесной части опушки высота брусники ниже, чем в лесу, что можно считать адаптивной реакцией на повышение инсоляции, так как у кустарничка при этом наблюдаются высокие значения проективного покрытия (табл. 2). При этом у черники снижение высоты от леса к вырубке сопровождается соразмерным снижением проективного покрытия (табл. 1), а у брусники снижение высоты происходит на фоне увеличения покрытия. Поскольку проективное покрытие и высота у этих видов по-разному реагируют на изменение условий, был вычислен комплексный показатель обилия (рис. 1 и 2: С1, С2), представляющий собой произведение средней высоты кустарничка на его проективное покрытие, характеризующий пространство, занимаемое видом. Ранее [21] он применялся нами для оценки влияния деревьев на структуру напочвенного покрова и был более чувствительным, чем каждый из исходных показателей по отдельности.
Рис. 1.
Изменение высоты (A), проективного покрытия (B) и комплексного показателя, равного произведению проективного покрытия на высоту (C) черники в различных зонах экотонного комплекса на трансектах северной (1) и южной (2) экспозиции на 3-х, 5-и и 10-летних вырубках. По горизонтали – давность рубки (лет); по вертикали – % от значений в лесу. Легенда – зоны ЭК: a – “лес”, b – “лес–опушка”, c – “вырубка–опушка”, d – “вырубка”. Fig. 1. Changes in bilberry height (A), projective cover (B) and a composite index equal to the product of the projective cover and height (C) in different north- (1) and south-facing (2) zones of the ecotone complex in 3, 5 and 10-year-old clearcuts. X-axis – clearcut age (years); y-axis – % of values in the forest. Legend – zones of the ecotone complex: a – forest, b – forest edge, c – clearcut edge, d – clearcut.
Рис. 2.
Изменение высоты (A), проективного покрытия (B) и комплексного показателя, равного произведению проективного покрытия на высоту (C) брусники в различных зонах экотонного комплекса на трансектах северной (1) и южной (2) экспозиции на 3-х, 5-и и 10-летних вырубках. По горизонтали – давность рубки (лет); по вертикали – % от значений в лесу. Легенда – зоны ЭК: a – “лес”, b – “лес–опушка”, c – “вырубка–опушка”, d – “вырубка”. Fig. 2. Changes in lingonberry height (A), projective cover (B) and a composite index equal to the product of the projective cover and height (C) in different north- (1) and south-facing (2) zones of the ecotone complex in 3, 5 and 10-year-old clearcuts. X-axis – clearcut age (years); y-axis – % of values in the forest. Legend – zones of the ecotone complex: a – forest, b – forest edge, c – clearcut edge, d – clearcut.
Для обоих видов вне зависимости от экспозиции края леса в целом характерно уменьшение высоты по сравнению с лесным сообществом, как на вырубке, так и в переходной зоне (рис. 1, 2: A1, A2 ). Однако на трансектах северной экспозиции изменения высоты кустарничков более плавные (рис. 1, 2: A1 ) по сравнению с трансектами южной экспозиции, где наблюдается резкое снижение высоты при переходе от леса к вырубке (рис. 1, 2: A2 ).
В отношении показателя проективного покрытия (рис. 1, 2: B1, B2 ) четких закономерностей зависимости от экспозиции не выявлено. Это свидетельствует о существенной роли ценотического фактора в изменении обилия кустарничков наряду с влиянием микроклиматических параметров.
Ценотический фактор трудно поддается измерению, т.к. имеет множество составляющих и сложное непрямое влияние каждого из растений сообщества на все остальные, поэтому может в естественных сообществах оцениваться только косвенно (исключаем контролируемые эксперименты). Здесь интерпретация может быть следующей. На опушках северной экспозиции изменения микроклиматических показателей не столь значительны, чтобы дать преимущества чернике и бруснике в конкуренции с лесными травами, кустарниками и возобновлением древесных пород. Напротив, южная экспозиция в зоне опушки меняет условия достаточно сильно, создавая “комфортные” условия для кустарничков, а древесный ярус сдерживает при этом развитие конкурирующих лесных злаков. Все вместе дает возможность бруснике и чернике реализовать свои возможности в максимальном использовании условий среды.
Исследованные вырубки сгруппированы нами по возрасту во временной ряд, но это не одни и те же вырубки, поэтому невозможно однозначно говорить о динамике обилия кустарничков в ЭК. В то же время некоторые закономерности проявляются достаточно отчетливо. На вырубках с возрастом и формированием древесного яруса в большинстве случаев постепенно восстанавливается и обилие кустарничков (рис. 1, 2: C1, C2 ).В обеих переходных зонах изменение высоты и проективного покрытия не столь однозначны и могут иметь противоположную тенденцию (рис. 1, C1 ; рис. 2, C2 ), что, возможно, связано с возобновлением древесных пород (табл. 3).
Таблица 3.
Распределение подроста ели по крупности при разной давности рубки, тыс. шт/га Table 3. Spruce undergrowth distribution by size at different cutting age, thousand ind./ha
| Зона ЭК | 2 года после рубки 2 years after logging |
3 года после рубки 3 years after logging |
||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| мелкий short |
средний medium |
крупный tall |
мелкий short |
средний medium |
крупный tall |
|
| Лес Forest |
0.5 | 3 | 1 | 0.3 | 3.5 | 0.5 |
| Лес–опушка Forest edge |
0 | 0 | 0.9 | 0.3 | 1.7 | 0.3 |
| Вырубка–опушка Clearcut edge |
0.3 | 2.2 | 0.3 | 7.5 | 2.8 | 0.6 |
| Вырубка Clearcut |
0.7 | 4.3 | 0 | 2 | 5.7 | 0.3 |
Переходные зоны в первые годы характеризуются слабым развитием подроста при большом количестве всходов древесных растений, которые сформируют в дальнейшем густой подрост на опушке со стороны леса [5]. На 10-летних участках по мере восстановления древесного яруса различия в высоте кустарничков по экспозициям сглаживаются, но остаются заметными, что говорит как о различиях в освещенности в разных зонах ЭК, так и о процессе восстановления параметров кустарничков после нарушений первых лет после рубки.
Одной из вероятных причин изменения проективного покрытия и высоты кустарничков после рубки древостоя является резкое изменение освещенности.
Уровень освещенности под пологом леса и на вырубке
Степень освещенности зон ЭК зависит не только от наличия древесного яруса, но и от расположения опушки по отношению к сторонам света. В безоблачную погоду на участке 10-летней вырубки южной экспозиции (рис. 3C: a, b) средняя освещенность в лесу составляет примерно 4–5 клк и возрастание освещенности начинается еще в лесной части трансекты в 8–6 м от края леса, и уже на границе со стороны вырубки достигает высоких значений (в среднем 55 клк). На участке северной экспозиции, где в дневное время солнце светит на вырубку из-за леса, картина совершенно другая (рис. 3C: c, d). В лесной части трансекты отмечены очень низкие значения освещенности (2.5 клк в среднем), затем на опушке леса начинается небольшой плавный подъем и первые высокие значения отмечены только в 8 м от края леса в сторону вырубки. При измерениях в пасмурную погоду влияние экспозиции стены леса на протяженность переходной зоны и ее смещение в ту или другую сторону менее выражено (рис. 3A, 3B). Полученные нами значения освещенности под пологом ельника и на вырубке в целом соответствуют литературным данным [15, 22, 23].
Рис. 3.
Освещенность на трансектах разной экспозиции при разной давности рубки: A – 3 года после рубки, B – 5 лет после рубки, C – 10 лет после рубки; а – южная экспозиция, 0.5 м над уровнем почвы, b – южная экспозиция, 1.3 м над уровнем почвы, с – северная экспозиция, 0.5 м над уровнем почвы, d – северная экспозиция, 1.3 м над уровнем почвы. Вертикальные пунктирные линии обозначают границы зон ЭК, выделенных по изменению обилия черники и брусники (лес, опушка–лес, опушка–вырубка, вырубка). По горизонтали – расстояния от границы леса (0 м) вглубь леса (слева) и к центру вырубки (справа), метры; по вертикали – освещенность, клк. Fig. 3. Illuminance along transects of different orientation at different age of clearcuts: A – 3 years after logging, B – 5 years after logging, C – 10 years after felling; a – south-facing, 0.5 m above soil level, b – south-facing, 1.3 m above soil level, c – north–facing, 0.5 m above soil level, d – north-facing, 1.3 m above soil level. Vertical dashed lines mark the boundaries of the zones of ecotone complexes, distinguished by changes in the abundance of bilberries and lingonberries (forest, forest edge, clearcut edge, clearcut). X-axis – distance from the forest border (0 m) into the forest interior (left) and to the center of the clearcut (right), meters; y‑axis – illuminance, klx.
Варьирование значений освещенности под пологом леса и на вырубке
При анализе освещенности обращает на себя внимание варьирование ее показателей в различных зонах ЭК (рис. 3). Освещенность зависит от наличия вблизи точки измерения деревьев и подроста. Под пологом леса редкие пики связаны с разрывами (окнами) в пологе. Относительно выровненная освещенность на вырубке наблюдается только на самых ранних стадиях – до формирования древесного яруса. И даже в этот период сохраненный на вырубке подрост, оставленные семенники, кустарник создают отдельные затененные участки (рис. 3A). Уже через пять лет после рубки на высоте 0.5 м над землей варьирование освещенности заметно выше, чем на высоте 1.3 м (рис. 3B), а через 10 лет на обеих высотах график освещенности напоминает пилу с крупными зубцами (рис. 3C) – колебания освещенности вызваны неравномерно формирующимся древесным ярусом.
Различия освещенности на высоте 0.5 и 1.3 м над поверхностью почвы
Измерение освещенности проводилось в каждой точке на двух высотах, и если в лесу разницы в значениях практически не было, то на вырубке освещенность на высоте 0.5 м над поверхностью почвы в среднем на 16% ниже, чем на высоте 1.3 м (рис. 3, a и b, c и d). Наиболее высокие значения освещенности в лесу обусловлены наличием ветровальных окон, а низкие на вырубке – сформировавшимися куртинами густого подроста или отдельно стоящими деревьями, а на высоте 0.5 м также зарослями кустарников (малина, шиповник и т.п.) и высоких трав (иван-чай, вейник лесной).
По мере роста деревьев на вырубке и смыкания их крон освещенность закономерно снижается. Так, ранее нами было показано, что в экотонном комплексе 80-летнего ельника черничного и 35-летнего осинника злаково-разнотравного значения освещенности в соседних биотопах практически не отличаются [5].
Суточные изменения температуры
Измерения температуры воздуха над поверхностью почвы под пологом леса, у края леса и на вырубке показали, что в течение суток температура на 2-летней вырубке в среднем на 1.2–1.6 °С выше, чем в лесу (табл. 4). Подобные различия (в среднем 1 °C) были получены при изучении ЭК североамериканских хвойных лесов и вырубок [4, 14].
Таблица 4.
Средние температуры приземного слоя воздуха в экотонном комплексе “лес–2-летняя вырубка”, °С Table 4. Average temperatures of the surface air layer in the ecotone complex “forest–cutting 2 years age”, °С
| Положение логгера Temperature logger position |
Ночные Night 0:00–6:00 |
Утренние Morning 6:00–12:00 |
Дневные Day 12:00–18:00 |
Вечерние Evening 18:00–24:00 |
Среднесуточные Average daily temperature |
|---|---|---|---|---|---|
| Северная экспозиция стены леса North-facing forest edge |
|||||
| Лес (25 м) Forest (25 m) |
6.2 ± 0.1a | 9.9 ± 0.2a | 13.4 ± 0.1a | 11.1 ± 0.3a | 10.2 ± 0.2a |
| Лес (20 м) Forest (20 m) |
6.2 ± 0.3a | 10.7 ± 0.2ab | 14.2 ± 0.1b | 11.2 ± 0.4a | 10.6 ± 0.3ab |
| Лес (10 м) Forest (10 m) |
5.8 ± 0.2a | 11.4 ± 0.2b | 13.8 ± 0.1ab | 11.0 ± 0.4a | 10.5 ± 0.3ab |
| Лес (5 м) Forest (5 m) |
6.0 ± 0.5a | 11.8 ± 0.2b | 14.5 ± 0.1b | 11.0 ± 0.4a | 10.8 ± 0.3ab |
| Опушка (0 м) Edge (0 m) |
4.0 ± 0.1b | 11.1 ± 0.5ab | 15.2 ± 0.2c | 10.6 ± 0.5a | 10.2 ± 0.4a |
| Вырубка (5 м) Clercut (5 m) |
4.1 ± 0.2b | 14.0 ± 0.4c | 15.9 ± 0.1d | 10.8 ± 0.6a | 11.2 ± 0.4ab |
| Вырубка (10 м) Clearcut (10 m) |
3.7 ± 0.2b | 13.8 ± 0.7c | 17.6 ± 0.2e | 11.3 ± 0.6a | 11.6 ± 0.5b |
| Вырубка (20 м) Clearcut (20 m) |
4.2 ± 0.2b | 13.6 ± 0.6c | 19.4 ± 0.2f | 12.1 ± 0.7a | 12.3 ± 0.5b |
| Вырубка (25 м) Clearcut (25 m) |
3.6 ± 0.2b | 11.5 ± 0.6b | 18.9 ± 0.2f | 11.9 ± 0.7a | 11.5 ± 0.5b |
| Южная экспозиция стены леса South-facing forest edge |
|||||
| Лес (25 м) Forest (25 m) |
9.4 ± 0.1a | 11.7 ± 0.2ab | 14.2 ± 0.1a | 12.3 ± 0.2ab | 11.9 ± 0.2ab |
| Лес (20 м) Forest (20 m) |
9.2 ± 0.1аb | 11.2 ± 0.1a | 13.5 ± 0.1b | 11.9 ± 0.2a | 11.4 ± 0.1a |
| Лес (10 м) Forest (10 m) |
9.1 ± 0.1аb | 11.3 ± 0.1a | 13.5 ± 0.1b | 11.9 ± 0.2a | 11.4 ± 0.2a |
| Лес (5 м) Forest (5 m) |
8.9 ± 0.1b | 11.2 ± 0.2a | 14.0 ± 0.1ab | 11.9 ± 0.2a | 11.5 ± 0.2a |
| Опушка (0 м) Edge (0 m) |
8.2 ± 0.2c | 12.1 ± 0.2b | 16.1 ± 0.1c | 12.3 ± 0.3ab | 12.2 ± 0.3b |
| Вырубка (5 м) Clearcut (5 m) |
8.6 ± 0.1bc | 12.1 ± 0.2b | 16.4 ± 0.2c | 12.5 ± 0.3ab | 12.4 ± 0.3b |
| Вырубка (10 м) Clearcut (10 m) |
9.0 ± 0.2b | 12.7 ± 0.2bc | 16.6 ± 0.1c | 13.0 ± 0.3b | 12.8 ± 0.2bc |
| Вырубка (20 м) Clearcut (20 m) |
8.3 ± 0.2c | 13.3 ± 0.3c | 17.7 ± 0.2d | 13.1 ± 0.4b | 13.1 ± 0.3c |
| Вырубка (25 м) Clearcut (25 m) |
8.4 ± 0.2c | 12.4 ± 0.3b | 17.1 ± 0.2e | 12.9 ± 0.4b | 12.7 ± 0.3bc |
Кроме того, на вырубке отмечены и самые высокие максимальные значения (+35.1 °С), в то время как в лесу они не превышали +23.0 °С, и минимальные ночные значения – вплоть до заморозков (–2.5 °С). На отдельных точках измерений на вырубке амплитуда колебаний температуры воздуха в течение суток достигала 32.6 °С.
Измерения проводились в разные дни, поэтому мы не имеем возможности сравнивать суточный ход температуры на различных трансектах, но во всех случаях общим является то, что независимо от экспозиции максимальная температура отмечена на вырубке на расстоянии 20 м от стены леса (табл. 4). Кроме того, под пологом леса, несмотря на различия погодных условий, средняя дневная температура воздуха достоверно ниже на 3–4 °С, чем на вырубке. В ночные часы средняя температура воздуха на вырубке зависит от погодных условий, при этом она достоверно ниже (на 0.6–2.0 °С), чем под пологом леса (табл. 4, рис. 4, a1, a2). Важно отметить, что во время ночных заморозков отрицательные температуры (абсолютный минимум, равный –2.5 °С) наблюдались преимущественно на вырубке. Низкие ночные температуры характерны и для прилегающей к вырубке границе леса, здесь во время ночных заморозков отмечена отрицательная температура воздуха (–0.5 °С) на расстоянии до 5 м вглубь леса. И еще один важный момент для роста кустарничков: на расстоянии 10 м и далее вглубь леса характерна низкая амплитуда суточных колебаний (max = 15.0 °С) и отсутствие экстремально низких и высоких температур.
Рис. 4.
Суточный ход температуры приземного слоя воздуха (5 см над поверхностью почвы) в экотонном комплексе “лес–вырубка”. A1 – 2-летняя вырубка, северная экспозиция; A2 – 2-летняя вырубка, южная экспозиция; B1 – 3-летняя вырубка, северная экспозиция; B2 – 5-летняя вырубка, южная экспозиция; C – 10-летняя вырубка, юго-западная экспозиция. По горизонтали – время суток, чч:мм; по вертикали – температура воздуха, °С. Fig. 4. Diurnal variation of the surface air temperature (5 cm above the soil surface) in the forest-clearcut ecotone complex. A1 – 2 years after logging, north-facing; A2 – 2 years after logging, south-facing; B1 – 3 years after logging, north-facing; B2 – 5 years after logging, south-facing; C – 10 years after logging, southwest-facing. X-axis – time, hh:mm; y-axis – air temperature, °С.
В процессе восстановления растительности на вырубках 3-х и 5-летней давности различия становятся менее выраженными, но описанные выше закономерности сохраняются (рис. 4, B1, B2). В период фиксации температуры на вырубке наблюдались ночные заморозки, при этом отрицательные температуры отмечались только на расстоянии далее 10 м от края леса. В связи с плотной облачностью в период наблюдений различия средних дневных температур в лесу и на вырубке не превышали 0.5 °С, но зафиксированный абсолютный максимум на вырубке (+27.1 °С) заметно выше, чем под пологом леса (+19.2 °С). Максимальная амплитуда суточных колебаний температуры воздуха под пологом леса (10 и 25 м от края вырубки) составила 14–15 °С, на опушке (0 и 10 м от стены леса на вырубку) – 18–18.5 °С, на вырубке (25 м от края леса) до 20 °С.
На 10-летних вырубках в целом сохраняются те же закономерности, что и на более ранних стадиях восстановления: амплитуда колебаний температуры воздуха в течение суток и средняя суточная температура при переходе от вырубки к лесу снижаются. Однако средняя температура воздуха в ночной период вдоль трансекты уже практически не изменяется, различия отмечены только в дневное время суток (рис. 4C). Подобный результат был получен при сравнении дневных и ночных температур в тропическом лесу и на примыкающих к нему вырубках давностью 7 и 27 лет [24].
На трансекте южной экспозиции на 10-летней вырубке нами отмечено также, что средняя дневная температура на расстоянии 10 м вглубь леса заметно ниже, чем на остальной части трансекты, в том числе и на расстоянии 5 м вглубь леса от края вырубки (рис. 4C). Вероятно, это обусловлено снижением освещенности в дневные часы (рис. 3C), которое наблюдается на расстоянии от 5 до 10 м от края вырубки: в 10 метрах вглубь леса наблюдаются низкие значения освещенности, а в 5 метрах эти значения близки к таковым у края леса и на вырубке. Таким образом, по микроклиматическим показателям (дневная температура и уровень освещенности) переходная зона между вырубкой и лесным сообществом на трансекте южной экспозиции смещена в сторону леса и условия, характерные для вырубки, наблюдаются на расстоянии 5 м вглубь леса (рис. 3C: a, b; рис. 4C).
Таким образом, наши исследования показали, что проективное покрытие и высота лесных кустарничков, доминирующих в северотаежных ельниках черничных, значительно изменяются после рубки во всех зонах образованного ЭК. Результаты исследований показывают резкое снижение обилия черники и брусники на вырубке и последующее восстановление его в ходе формирования древесного яруса, однако в переходных зонах ЭК зависимость не столь однозначна. Она не может быть полностью объяснена изменениями освещения и температуры, хотя эти факторы являются одними из ведущих в формировании напочвенного покрова в целом. Как на вырубке, так и в переходных зонах, после рубки происходят резкие изменения напочвенного покрова, и мы не можем исключить ценотический фактор из объяснения изменения обилия таежных кустарничков. На вырубке в первые годы эдификаторами являются злаки и иван-чай, затем по мере восстановления древостоя основную средообразующую функцию выполняет подрост древесных растений (в северотаежных ельниках главным образом береза). В переходной зоне ЭК развитие злаков не столь заметно, в результате здесь создаются благоприятные условия для развития подроста ели, что находит отражение в большом количестве самосева на 3-й год после рубки древостоя (табл. 3). На 2-летней вырубке была отмечена только порослевая береза и единичные всходы березы. Уже на следующий год количество мелкого подроста березы и всходов на вырубке достигало 3 тыс. шт/га. В среднем за год количество подроста на вырубке увеличилось в 1.5 раза. Появление большого количества самосева березы в первые годы после рубки типично для черничного типа леса [10, 25].
Суммируя все данные (изменение обилия кустарничков, возобновление древесных пород, изменение освещенности и температуры) мы можем подтвердить ранее полученные результаты о ширине переходных зон ЭК равных 8–10 м в обе стороны от границы леса. Исследования П.А. Феклистова с соавторами [26] продемонстрировали, что низкие значения освещенности под пологом ельника черничного отмечаются на расстоянии 8–12 м от границы леса, что соответствует нашим данным. Согласно исследованию П.А. Феклистова с соавторами [26] и Е.В. Беляниной [27] температура воздуха изменяется на расстоянии в среднем 10–15 м от границы сообществ вглубь ельника черничного. Однако наши исследования микроклиматических условий показали необходимость учитывать экспозицию края леса. В связи с затенением от стены леса освещенность и температура на опушках северной экспозиции изменяется с меньшей интенсивностью, чем на опушках южной экспозиции. На трансектах южной экспозиции переходная зона примерно на 1.5 м смещена вглубь леса (рис. 3). В обзорной статье, объединяющей результаты 76 исследований со всего мира [28], приведены данные о средних значениях ширины переходной зоны между лесными сообществами и примыкающими к ним землями разного хозяйственного использования. Протяженность изменения освещенности в лесной части переходной зоны изменялась в пределах 10–60 м от края леса и зависела от высоты деревьев. Так, при высоте древостоя, состоящего преимущественно из Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, в 50–65 м, количество коротковолнового излучения резко уменьшались по мере удаления от края леса, достигая низких значений в лесу расстоянии 30–60 м [4]. Таким образом, основываясь на собственных наблюдениях и литературных данных мы можем предположить, что ширина переходных зон ЭК лес-вырубка равна примерно половине высоты деревьев основного яруса и зависит от экспозиции опушки (положения стены леса).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование изменения обилия основных ресурсных видов кустарничков северотаежных ельников – черники и брусники показали резкое снижение их проективного покрытия сразу после рубки древостоя на открытом участке в центре вырубки (соответственно 14 и 60% от средних значений в лесу) и снижение покрытия черники в переходных зонах экотонного комплекса (в среднем 51% от средних значений в лесу). Различия в обилии кустарничков по зонам и по годам (2, 3, 5 и 10 лет после рубки) во многом могут быть объяснены изменениями параметров среды – освещенности и температуры воздуха в приземном слое. Однако в переходных зонах воздействие микроклиматических факторов не столь очевидно, как в лесу и на открытой вырубке, где все определяется наличием или отсутствием древесного яруса. В переходных зонах как абсолютные показатели температуры и освещенности, так и их изменчивость, зависят от экспозиции стены леса. Древесный ярус смягчает колебания температуры и защищает растения напочвенного покрова от заморозков, которые в северной тайге нередки на вырубках и других открытых участках, максимальное расстояние от границы в глубь леса, где наблюдалась отрицательная температура, составляло 10 м. При этом в зоне опушки с обеих сторон от границы леса минимальные температуры были не столь экстремальны, как на открытых участках, и отмечались в единичных случаях.
Таким образом, наши исследования показали безусловную связь обилия черники и брусники с микроклиматическими показателями ЭК, но роль их не абсолютна. Изменчивость проективного покрытия и высоты кустарничков во времени и в зависимости от экспозиции в опушечной зоне свидетельствуют о значимости ценотического фактора, оценить который прямыми методами не удается.
Размеры переходной зоны варьируют в зависимости от экспозиции стены леса, но в целом их протяженность по микроклиматическим характеристикам и структуре напочвенного покрова примерно соответствует половине высоты деревьев первого яруса.
Список литературы
Beese W.J., Deal J., Dunsworth B.G., Mitchell S.J., Philpott T.J. 2019. Two decades of variable retention in British Columbia: a review of its implementation and effectiveness for biodiversity conservation. – Ecol. Process. 8: 33. https://doi.org/10.1186/s13717-019-0181-9
Martínez Pastur G.J., Vanha-Majamaa I., Franklin J.F. 2020. Ecological perspectives on variable retention forestry. – Ecol. Process. 9: 12. https://doi.org/10.1186/s13717-020-0215-3
Геникова Н.В., Крышень А.М. 2018. Динамика напочвенного покрова северотаежного ельника черничного в первые годы после рубки. – Бот. журн. 103(3): 364–381.
Chen J., Franklin J.F., Spies T.A. 1995. Growing-season microclimatic gradients from clearcut edges into old-growth Douglas-fir forests. – Ecol. Appl. 5(1): 74–86. https://doi.org/10.2307/1942053
Геникова Н.В., Харитонов В.А., Пеккоев А.Н., Карпечков А.Ю., Кикеева А.В., Крышень А.М., Обабко Р.П. 2020. Особенности структуры сообществ экотонного комплекса ельник черничный – осинник злаково-разнотравный в условиях республики Карелия. – Растит. ресурсы. 56(2): 151–164. https://doi.org/10.31857/S0033994620020053
Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. 1983. Л. 216 с.
Kuuluvainen T. 2002. Natural variability of forests as a reference for restoring and managing biological diversity in boreal Fennoscandia. – Silva Fenn. 36(1): 97–125. https://doi.org/10.14214/sf.552
Уланова Н.Г. 2004. Сравнительный анализ динамики растительности разновозрастного ельника-кисличника, массового ветровала и сплошной вырубки в то же типе леса. – Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. Т. 109. Вып. 6. С. 64–72. https://elibrary.ru/item.asp?id=18345243
Marozas V. 2005. Early succession of ground vegetation after clear-cuttings in spruce forests in a boreonemoral zone, Lithuania. – Acta Biol. Univ. Daugavp. 5(2): 127–136.
Крышень А.М. 2006. Растительные сообщества вырубок Карелии. М. 262 с.
Bergstedt J., Hagner M., Milberg P. 2008. Effects on vegetation composition of a modified harvesting and propagation method compared with conventional clear-cutting, scarification and planting. – Appl. Veg. Sci. 11(2): 159–168. https://doi.org/10.3170/2007-7-18343
Gray A.N., Spies T.A., Easter M.J. 2002. Microclimatic and soil moisture responses to gap formation in coastal Douglas-fir forests. – Can. J. For. Res. 32(2): 332–343. https://doi.org/10.1139/x01-200
Redding T.E., Hope G.D., Fortin M.-J., Schmidt M.G., Bailey W.G. 2003. Spatial patterns of soil temperature and moisture across subalpine forest–clearcut edges in the southern interior of British Columbia. – Can. J. Soil Sci. 83(1): 121–130. https://doi.org/10.4141/S02-010
Spittlehouse D.L., Adams R.S., Winkler R.D. 2004. Forest, edge, and opening microclimate at Sicamous Creek – Research Report 24. 43 p. https://www.for.gov.bc.ca/hfd/pubs/Docs/Rr/Rr24.pdf
Бурова Н.В., Тараканов А.М., Дроздов И.И., Кононов О.Д., Гельфанд Е.Д. 2012. Влияние опушечного эффекта на состояние отдельных компонентов лесных биогеоценозов // Вестн. Моск. гос. унив. леса – Лесной вестник. 4(87): 19–223. https://les-vest.msfu.ru/les_vest/2012/Les_vest_4_2012.pdf
Геникова Н.В., Торопова Е.В., Крышень А.М. 2016. Реакция видов напочвенного покрова ельника черничного на рубку древостоя. – Труды КарНЦ РАН. Сер. Экологические исследования. 4: 92–99. https://doi.org/10.17076/eco292
Геникова Н.В., Торопова Е.В., Крышень А.М., Мамонтов В.Н. 2018. Изменение структуры напочвенного покрова в экотонном комплексе “лес–опушка–вырубка” в условиях ельника черничного через 10 лет после рубки. – Труды КарНЦ РАН. Сер. Экологические исследования. 10: 1–15. https://doi.org/10.17076/eco877
Atlegrim O., Sjöberg K. 1996. Response of bilberry (Vaccinium myrtillus) to clear-cutting and single-tree selection harvests in uneven-aged boreal Picea abies forests. – Forest Ecol. Manag. 86(1–3): 39–50. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(96)03794-2
Johnson S., Strengbom J., Kouki J. 2014. Low levels of tree retention do not mitigate the effects of clearcutting on ground vegetation dynamics. – Forest Ecol. Manag. 330: 67–74. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2014.06.031
Определитель растений on-line. http://www.plantarium.ru.
Крышень А.М. 1998. К методике изучения фитогенных полей деревьев. – Бот. журн. 83(10): 133–142. http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=19981010&rid=pdf_0005045
Brosofske K.D., Chen T., Naiman R.T., Franklin T.F. 1997. Harvesting effects on microclimatic gradients from small streams to uplands in western Washington. – Ecol. Applic. 7(4): 1188–1200. https://doi.org/10.1890/1051-0761(1997)007[1188:HEOMGF]2.0.CO;2
Соболев А.Н., Феклистов П.А. 2017. Изменчивость микроклимата в лесных насаждениях Соловецкого архипелага. – Arctic Environmental Research. 17(3): 245–254. http://aer.narfu.ru/upload/iblock/6ab/245_254.pdf
Baker T.P., Jordan G.J., Steel E.A., Fountain-Jones N.M., Wardlaw T.J., Baker S.C. 2014. Microclimate through space and time: Microclimatic variation at the edge of regeneration forests over daily, yearly and decadal time scales. – Forest Ecol. Manag. 334: 174–184. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2014.09.008
Грязькин А.В., Новикова М.А., Новиков Я.А. 2016. Особенности естественного возобновления березы на вырубках. – ИВУЗ “Лесной журнал”. 4: 81–88. http://lesnoizhurnal.ru/upload/iblock/536/gryazkin.pdf
Феклистов П.А., Филиппов Б.Ю., Болотов И.Н., Кононов О.Д., Торбик Д.Н. 2011. Экотонные зоны в лесных экосистемах северной тайги. – Вест. Сев. (Аркт.) фед. унив. Серия: Естеств. науки. 4: 102–105. https://elibrary.ru/item.asp?id=17653347
Белянина Е.В. 2013. Изменение основных физических параметров среды в условиях экотонов Южного Приуралья (температура и влажность воздуха). – Известия Оренбургского гос. аграрного университета. 1(39): 180–184. https://orensau.ru/ru/component/docman/doc_download/2847-izvestiya–39
Schmidt M., Jochheim H., Kersebaum K.-C., Lischeid G., Nendel C. 2017. Gradients of microclimate, carbon and nitrogen in transition zones of fragmented landscapes – a review. – Agr. Forest Meteorol. 323: 659–671. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2016.10.022
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Растительные ресурсы
Пн.-пт.: 10.00-19.00