1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Растительные ресурсы
  4. T. 58, № 3, 2022

Растительные ресурсы, 2022, T. 58, № 3, стр. 244-253

Репродуктивные особенности дальневосточных видов рода Iris (Iridaceae) в условиях ex situ

Л. Н. Миронова 1, В. А. Калинкина 1, *

1 Ботанический сад-институт ДВО РАН
г. Владивосток, Россия

* E-mail: conf-lf@yandex.ru

Поступила в редакцию 07.04.2022
После доработки 21.04.2022
Принята к публикации 07.06.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье приводятся результаты изучения семян дальневосточных представителей рода Iris L. в условиях ex situ (Ботанический сад-институт ДВО РАН). Анализ размерно-весовых параметров семян в условиях ex situ показал их незначительное отличие от параметров в условиях in situ, что свидетельствует о достаточной степени адаптации видов в условиях интродукции. Установлено, что все изученные виды характеризуются регулярным плодоношением, а уровень семенной продуктивности зависит от вида. Самыми высокими показателями изменчивости семенной продуктивности характеризуются Iris dichotoma (Pall.) L.W. Lenz, I. domestica Goldblatt & Mabb., I. ventricosa Pall., I. vorobievii N.S. Pavlova, включенные в Красные книги как государственного, так и регионального уровня с высоким статусом редкости.

Ключевые слова: Iris, редкие виды, семенная продуктивность, размеры и масса семян

Проблема выращивания в условиях культуры растений, которым угрожает исчезновение в природных местообитаниях, заслуживает особо пристального внимания. Одним из путей их сохранения является культивирование в ботанических садах, где создаются наиболее подходящие условия для сохранения редких и исчезающих видов. В данном случае выращивание в культуре рассматривается как дополнение к наиболее надежному способу сохранения видов в их природных местообитаниях, т.к. создается резервный фонд для реинтродукции растений в природные экосистемы.

Исследование систем размножения растений является основополагающим направлением при выборе способа сохранения в культуре. Основной показатель жизнеспособности, адаптации и степени соответствия конкретных экологических условий биологическим требованиям вида – его способность к образованию семян. Среди прочих показателей репродуктивного успеха семенная продуктивность является одним из важнейших показателей адаптации растений к условиям обитания. Ряд важных вопросов, касающихся гибридизации, интродукции, рационального использования представителей флоры связан именно с семенным возобновлением [1–3, и др.].

Работы по изучению семенной продуктивности видов ириса в условиях ex situ проводились во многих ботанических учреждениях России [4–17]. Дальневосточные представители рода ирис (Iris L.) отличаются не только высокой декоративностью, но и лекарственными свойствами, так как содержат ряд биологически активных веществ [18–21] и могут быть использованы как источники для получения медицинских препаратов, обладающих антивирусными, противовоспалительными, антимутагенными и противораковыми свойствами [22–27].

Семена цветковых растений являются основными элементами системы адаптивных или репродуктивных стратегий. Среди параметров семян, тесно связанных с репродуктивной стратегией, важными являются их размеры и вес. Количественные характеристики семян представляют интерес и при разработке семеноведения интродуцентов [1].

Цель наших исследований – изучить морфометрические характеристики и семенную продуктивность дальневосточных представителей рода Iris в условиях Ботанического сада-института ДВО РАН (БСИ ДВО РАН).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Согласно перечню видов, взятых под охрану на юге российского Дальнего Востока, наряду с эндемиками, реликтами и видами, находящимися на границе ареала, для исследования нами были взяты декоративные виды с широким ареалом, но сокращающие его вследствие возросшего антропогенного влияния [26], при этом ряд видов включены в Красные книги разного ранга [27–33] (табл. 1).

Таблица 1.  

Дальневосточные ирисы в Красных книгах разного ранга Table 1.  Far Eastern irises in the Red Data Books of various ranks

Вид
Species 		Красная книга (регион, год издания)
Red Data Book (region, the year of publicaion)
РФ, 2008
RF, 2008 		ПК, 2008
PK, 2008 		ХК, 2010, 2019
KK, 2010, 2019 		АО, 2020
AR, 2020 		СО, 2019
SR,2019 		С, 2017
S, 2017 		ИО, 2010
IR, 2010
I. dichotoma Pall. − − − + − − −
I. domestica Goldblatt & Mabb. + + − − − − −
I. ensata Thunb. + + + + + + −
I. laevigata Fisch. et Mey. − + + + + + +
I. mandshurica Maxim. + + − − − − −
I. oxypetala Bunge − + − − − − −
I. sanguinea Hornem. − − − − + + +
I. setosa Pall. ex Link. − − − − − − +
I. uniflora Pall. ex Link. − − − − − − −
I. ventricosa Pall. + + − − − − −
I. vorobievii N.S. Pavlova + + − − − − −

Примечание. РФ – Российская Федерация; ПК – Приморский край; ХК – Хабаровский край; АО – Амурская область; СО – Сахалинская область; С – республика Саха (Якутия); ИО – Иркутская область. Note. RF – Russian Federation; PK – Primorye Territory; XK – Khabarovsk Territory; AR – Amur Region; SR – Sakhalin Region; S – Republic of Sakha (Yakutia); IR – Irkutsk Region.

Изучены семена 11 дальневосточных видов рода Iris L.: I. dichotoma, I. domestica, I. ensata, I. laevigata, I. mandshurica, I. oxypetala, I. sanguinea, I. setosa, I. uniflora, I. ventricosa, I. vorobievii. Для каждого таксона ежегодно проводили измерение длины и ширины 25 шт. семян в четырехкратной повторности [34]. Массу семян определяли по методике С.С. Лищук [35]. В работе использовали оборудование ЦКП “Микротехническая лаборатория Ботанического сада-института ДВО РАН”: микроскоп Stemi 2000-C с увеличением × 0.65, лабораторные весы Kern 44 21N.

Семенную продуктивность изучали по общепринятой методике [1]. Определяли потенциальную (ПСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность. Процент семенификации (ПС) рассчитывали по формуле:

${\text{ПС}} = ({{{\text{РСП}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\text{РСП}}} {{\text{ПСП}})}}} \right. \kern-0em} {{\text{ПСП}})}} \times {\text{ }}100\% .$

Исследование проводилось в БСИ ДВО РАН с 2008 по 2017 гг. с использованием Уникальной научной установки “Коллекция живых растений открытого грунта Ботанического сада-института ДВО РАН” (реестровый номер регистрации на сайте http://ckp-rf.ru − 347286). За столь длительный период исследований наблюдался весь спектр погодных условий, как по увлажненности вегетационного периода, так и по температурному режиму.

По агроклиматическому районированию территория БСИ ДВО РАН входит во вторую термическую зону, в которой сумма температур выше 10 °C равна 2200−2400 °C [36]. Территория отличается высокой влагообеспеченностью: годовое количество осадков составляет около 1200 мм. Пик их выпадения приходится на конец вегетационного периода. Неравномерный характер выпадения осадков негативно влияет на развитие растений. Их отсутствие в начале вегетационного периода вызывает засуху, а проходящие тайфуны наряду с сильными ливнями во второй половине лета приводят к чрезмерному переувлажнению почвы.

Основным лимитирующим фактором, отрицательно влияющим на перезимовку растений, можно назвать малоснежную зиму с интенсивной инсоляцией, глубоким промерзанием почвы, морозным выжиманием корневых систем. В зимний период имеет место редкое сочетание довольно низких ночных температур, высоких суточных амплитуд температуры, бесснежья и интенсивного солнечного сияния при наличии сильных северных и северо-западных ветров. Исходя из всего вышеизложенного, климатические условия зимнего и весеннего периодов района исследования неблагоприятны для большинства интродуцированных культур [36].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ морфометрических особенностей семян изучаемой группы видов показал их значительные различия по форме (рис. 1) и размерам (табл. 2). Средняя длина семян лежит в пределах от 3.1 до 7.5 мм. Коэффициент вариации у большинства видов имеет низкие значения (6.8–11.5%), у I. oxypetala и I. uniflora – средние (12.2 и 17.3%). Ширина семени составляет от 2.3 до 6.8 мм и является более вариабельной, чем длина: низкий уровень изменчивости отмечен лишь у I. setosa и I. dichotoma (CV = 7.4 и 11.2%), у остальных видов он находится в пределах средних значений (CV = = 12.3–18.2%).

Рис. 1.

Семена видов рода Iris: a – I. ensata, b – I. laevigata, c –I. sanguinea, d – I. domestica, e – I. ventricosa, f − I. oxypetala, g − I. setosa, h − I. dichotoma, i − I. mandshurica, j − I. uniflora, k − I. vorobievii. Fig. 1. Seeds of the species in the genus Iris: a – I. ensata, b – I. laevigata, c – I. sanguinea, d − I. domestica, e – I. ventricosa, f − I. oxypetala, g − I. setosa, h − I. dichotoma, i − I. mandshurica, j − I. uniflora, k − I. vorobievii.

Таблица 2.  

Размерно-весовые параметры семян исследованных видов рода Iris L. Table 2.  Seed size and weight parameters of the studied of the species in the genus Iris L.

Вид
Species 		Форма семени1 Seed shape1 Размеры
Sizes 		Масса 100 шт, г 100-seed weight, g
длина, мм
length, mm M ± m		 СV, % ширина, мм
width, mm
M ± m		 СV, %
I. dichotoma Э/E 5.1 ± 0.2 9.2 2.3 ± 0.1 11.2 0.6 ± 0.1
I. domestica Ш/Sp 5.1 ± 0.1 9.7 5.0 ± 0.2 12.7 3.1 ± 0.1
I. ensata ПП/Se 7.5 ± 0.1 8.4 6.8 ± 0.2 17.2 1.3 ± 0.1
I. laevigata ПП/Se 6.4 ± 0.1 8.4 5.1 ± 0.1 14.1 2.5 ± 0.1
I. mandshurica ЭА/EA 4.0 ± 0.2 9.7 2.3 ± 0.2 12.4 1.1 ± 0.2
I. oxypetala ОТ/RT 3.7 ± 0.1 12.2 3.2 ± 0.1 14.6 1.8 ± 0.1
I. sanguinea ПП/Se 6.0 ± 0.1 7.4 5.1 ± 0.2 17.4 1.3 ± 0.2
I. setosa НК/IW 5.7 ± 0.1 11.5 3.3 ± 0.1 7.4 1.2 ± 0.1
I. uniflora ЭА/EA 3.1 ± 0.1 17.3 2.7 ± 0.2 18.2 1.3 ± 0.2
I. ventricosa НШ/IS 3.1 ± 0.2 6.8 2.3 ± 0.2 16.6 1.6 ± 0.2
I. vorobievii ЭА/EA 4.7 ± 0.2 8.7 2.3 ± 0.2 12.3 1.1 ± 0.1

Примечание. 1 ПП – полукруглые, плоскосжатые; Ш – шаровидные; НШ – неправильно-шаровидные; ОТ – округло-треугольные; НК – неправильно-клиновидные; Э – эллиптические или ромбовидные с небольшим вогнутым крылом у одного из концов; ЭА – эллиптические или ромбовидные, снабженные ариллусом. M – среднее значение, m – ошибка среднего значения; CV, % – коэффициент вариации. Note. 1 Se – semicircular, flat compressed; Sp – spherical; IS – irregular spherical; TR – triangular-rounded; IW – irregularly wedge-shaped; E – elliptical or diamond-shaped with a small concave wing at one end; EA – elliptical or rhomboid, with arillus. M – mean, m – error of the mean; CV, % – coefficient of variation. 

Показатели массы семян значительно различаются в зависимости от вида. Наименьшую массу 100 семян имеет I. dichotoma (0.6 г), большинство видов имеет среднюю массу семян (1.1–1.8 г), наиболее высокой массой отличаются I. laevigata и I. domestica (2.5 и 3.1 г). Линейные параметры семян и их масса в условиях культуры незначительно отличаются от таковых из природных популяций [37], что является свидетельством достаточной степени адаптации видов в условиях интродукции.

Изучаемые виды в условиях ex situ характеризуются регулярным плодоношением, но разным уровнем семенной продуктивности (табл. 3). Более высокой потенциальной семенной продуктивностью (105–154 семян) отличаются I. oxypetala, I. ensata, I. laevigata, I. sanguinea, I. setosa, наиболее низкая продуктивность (21–38 семян) выявлена у I. domestica, I. mandshurica и I. uniflora. У большинства видов (I. ensata, I. laevigata, I. mandshurica, I. sanguinea, I. setosa, I. uniflora) ПСП имела средний уровень изменчивости (CV = 14.2–20.6%); у I. domestica, I. oxypetala, I. ventricosa, I. vorobievii, I. dichotoma – высокий (CV = 21.2–26.6%).

Таблица 3.

Семенная продуктивность видов рода Iris Table 3. Seed productivity of of the species in the genus Iris

Вид
Species 		Экологическая группа
Ecological group 		ПСП1, число семян
PSP1, number of seeds 		РСП2, число семян
RSP2, number of seeds 		ПС3, %
PS3, %
$\frac{{M \pm m}}{{\lim }}$ СV, % $\frac{{M \pm m}}{{\lim }}$ CV, % $\frac{{M \pm m}}{{\lim }}$ CV, %
I. dichotoma ксерофит/ xerophyte $\frac{{65.3 \pm 3.1}}{{49{\kern 1pt} {\kern 1pt} --86}}$ 26.6 $\frac{{36.4 \pm 4.7}}{{15{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 70}}$ 44.9 $\frac{{54.4 \pm 5.2}}{{21{\kern 1pt} --\,81}}$ 41.8
I. domestica ксеромезофит/ xeromesophyte $\frac{{20.8 \pm 1.2}}{{11{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 41}}$ 21.9 $\frac{{9.3 \pm 0.8}}{{2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 20}}$ 48.5 $\frac{{44.7 \pm 3.0}}{{12{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 69}}$ 47.1
I. ensata мезофит/ mesophytes $\frac{{154.3 \pm 2.4}}{{133{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 163}}$ 14.2 $\frac{{84.6 \pm 5.6}}{{64{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 106}}$ 17.5 $\frac{{54.8 \pm 3.7}}{{41{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 67}}$ 17.7
I. laevigata гигрофит/ hygrophyte $\frac{{141.5 \pm 4.2}}{{92{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 199}}$ 16.3 $\frac{{77.5 \pm 3.9}}{{24{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 115}}$ 27.6 $\frac{{54.7 \pm 2.4}}{{23{\kern 1pt} --\,85}}$ 23.9
I. mandshurica ксерофит/ xerophyte $\frac{{37.7 \pm 2.8}}{{27{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 59}}$ 20.6 $\frac{{25.2 \pm 1.9}}{{13{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 44}}$ 34.8 $\frac{{68.8 \pm 3.4}}{{36{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 90}}$ 22.7
I. oxypetala ксерофит/ xerophyte $\frac{{104.6 \pm 5.9}}{{73{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 146}}$ 21.2 $\frac{{64.3 \pm 6.2}}{{24{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 114}}$ 36.0 $\frac{{61.7 \pm 4.3}}{{23{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 87}}$ 25.8
I. sanguinea мезофит / mesophyte $\frac{{140.2 \pm 4.9}}{{116{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 178}}$ 14.7 $\frac{{41.7 \pm 3.2}}{{24{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 86}}$ 32.8 $\frac{{29.7 \pm 2.5}}{{19{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 64}}$ 35.7
I. setosa мезогигрофит/ mesohygrophyte $\frac{{123.8 \pm 3.8}}{{84{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 162}}$ 16.8 $\frac{{70.2 \pm 2.7}}{{32{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 101}}$ 21.0 $\frac{{57.8 \pm 2.3}}{{24{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 79}}$ 21.8
I. uniflora ксеромезофит/ xeromesophyte $\frac{{32.5 \pm 4.5}}{{41{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 67}}$ 20.0 $\frac{{14.5 \pm 3.1}}{{10{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 34}}$ 32.3 $\frac{{44.7 \pm 3.1}}{{16{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 71}}$ 34.2
I. ventricosa ксерофит/ xerophyte $\frac{{52.2 \pm 2.8}}{{31{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 84}}$ 26.3 $\frac{{12.8 \pm 4.2}}{{14{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 46}}$ 41.3 $\frac{{27.1 \pm 2.6}}{{8{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 39}}$ 40.6
I. vorobievii ксерофит/ xerophyte $\frac{{61.3 \pm 3.5}}{{36{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 86}}$ 25.5 $\frac{{21.5 \pm 1.9}}{{12{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 45}}$ 40.9 $\frac{{36.6 \pm {\text{ }}3.5}}{{18{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 73}}$ 42.7

Примечание. 1ПСП – потенциальная семенная продуктивность; 2 РСП – реальная семенная продуктивность; 3 ПС – процент семенификации. M – среднее значение; m – ошибка среднего значения; lim – минимальное и максимальное значение, CV, % – коэффициент вариации. Note. 1 PSP – the potential seed productivity; 2 RSP – real seed productivity; 3 PC – productivity coefficient. M – mean value; m – error of the mean; lim – the minimum and maximum value, CV, % – coefficient of variation.

Величина РСП у разных видов составляла от 9 до 85 семян (табл. 3). Наиболее высокими значениями РСП (64–85 семян) отличались I. ensata, I. laevigata, I. setosa и I. oxypetala, наиболее низкими (9–14 семян) – I. domestica, I. uniflora, I. ventricosa. Изменчивость (CV) РСП у большинства видов – высокая (21.0–36.0%), средние ее величины (17.5%) отмечены у I. ensata. Очень высоким уровнем изменчивости (40.9–48.5%) отличались: I. dichotoma, I. domestica, I. ventricosa, I. vorobievii.

Процент семинификации изменялся в пределах от 27.1 до 68.8% (табл. 3). Примерно у половины видов он составил от 54 до 68.8%, у остальных находился в пределах от 27.1 до 44.7%. Большинство видов характеризуется высоким уровнем изменчивости ПС (CV = 22.7–35.7%). Средний уровень изменчивости ПС (17.7%) отмечен лишь у I. ensata. Самые высокие показатели (40.6–42.7%) выявлены у I. dichotoma, I. domestica, I. vorobievii, I. ventricosa.

Сопоставление данных о морфометрических параметрах семян и семенной продуктивности разных видов не позволило выявить какую-либо строгую зависимость. Однако наблюдается определенная связь экологических особенностей вида и его семенной продуктивности. Известно, что размеры и масса семян тесно связаны с репродуктивной стратегией вида, которая, в свою очередь, влияет на его численность в пределах ареала. Сравнительный анализ данных, касающихся репродуктивной деятельности и экологической приуроченности видов может помочь выявить косвенные причины снижения их семя- и плодообразования.

Виды ирисов с широким ареалом, приспособившиеся к обитанию в условиях более или менее стабильного среднего уровня увлажнения (мезофиты), а также те, которые предпочитают более влажные местообитания (гигрофиты) (табл. 3) имеют наиболее крупные размеры. В условиях интродукции они характеризуются высокими и слабо варьирующими показателями ПСП, что свидетельствует о довольно высокой степени адаптации к экологическим условиям и стабильности вида в целом. РПС у этих видов в среднем в два раза ниже ПСП, вариабельность последнего показателя заметно выше. Процент семенификации, как один из надежных показателей “благополучия” семенного размножения вида, в среднем примерно в 3 раза ниже ПСП, однако в целом для этих видов он находится в пределах средних величин, что подтверждает стабильность семенного размножения. Несколько ниже все анализируемы показатели репродукции у ксерофита I. oxypetala.

Показатели семенной продуктивности ксерофита I. mandshurica и ксеромезофита I. uniflora в 2−3 раза ниже, чем у I. oxypetala, что свидетельствует об их нестабильности в условиях Ботанического сада, и, вероятно, связано с неблагоприятными условиями среды (высокая влажность и температура) в период закладки репродуктивных органов и плодообразования.

У дальневосточных представителей рода Iris – ксерофитов (I. dichotoma, I. ventricosa и I. vorobievii), имеющих ограниченный ареал распространения на территории Российской Федерации и предпочитающих сухие остепененные участки, а также ксеромезофита I. domestica, отмечены самые низкие показатели семенной продуктивности. Основная причина этого – низкий уровень адаптации видов к условиям муссонного климата, реже – естественные вредители.

I. dichotoma в природе произрастает по сухим, обычно южным, хорошо прогреваемым солнечным склонам, по щебнистым осыпям, известковым откосам, на заброшенных пашнях, среди разнотравья остепненных лугов в Забайкалье и Приамурье. По нашим наблюдениям, в условиях муссонного климата Южного Приморья этот вид страдает от избытка влаги в вегетационный период, а в зимний период − от морозного выжимания корневой системы, характерного для бесснежных зим.

У I. domestica корневая система расположена близко к поверхности почвы, в зимний период растения страдают не только от морозов, но и от выпревания, и мерзлотного выжимания. Поэтому в годы с неблагоприятными зимними условиями I. dichotoma и I. domestica выходят из зимы ослабленными, что сказывается на их дальнейшем развитии и плодоношении. Наши данные сопоставимы с данными для I. dichotoma и I. domestica, которые были получены на коллекционных участках в Амурском филиале БСИ ДВО РАН [26].

Согласно нашим наблюдениям и литературным сведениям [30], I. vorobievii является малолетником. Его цветение приходится на конец мая–начало июня. В это время в регионе отмечается дождливая и туманная погода, что препятствует нормальному опылению и приводит к низкой семенной продуктивности.

Семенная репродуктивность I. ventricosa как ex situ, так и in situ, крайне низкая, что связано с естественными вредителями − насекомыми-долгоносиками из рода Однокоготки (Mononychus vittatus Fald.), сем. Curculionidae [38], поедающими семязачатки I. ventricosa.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенный анализ линейных и весовых параметров семян 11 видов рода Iris в условиях Ботанического сада-института ДВО РАН, показал, что размеры и масса семян большинства видов в условиях ex situ в незначительной степени отличаются от таковых в условиях in situ, что свидетельствует о достаточно высокой степени адаптации видов в культуре. Все изученные виды характеризуются в условиях ex situ регулярным плодоношением, но различаются величиной и уровнем изменчивости показателей семенной продуктивности. Значения последнего варьируют в основном от средних до высоких.

В условиях культуры наблюдается определенная связь экологической формы вида и его семенной продуктивности. Снижение всех показателей репродуктивной деятельности у изученных видов рода Iris прослеживается от мезофитов к ксерофитам, от видов с широким ареалом к редким, занесенным в Красные книги различного ранга. Основные вероятные причины этого явления − неблагоприятные условия внешней среды в период вегетации и зимовки, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми.

В целях сохранения изученных видов в природе в дальнейшем необходима разработка комплекса мер, направленных на минимизацию причин, приводящих к снижению семенной продуктивности и разработку протоколов сохранения видов in vitro.

Список литературы

  1. Вайнагий И.В. 1974. О методике изучения семенной продуктивности растений. – Бот. журн. 59(6): 826–833. http://arch.botjournal.ru/?t=articles&id=3906&rid=pdf_0003897

  2. Маслова Н.В., Елизарьева О.А., Асадуллина С.Ф. 2008. Семенная продуктивность Oxytropis gmelinii Fisch. ex Boriss. (Fabaceae) в популяции на территории памятника природы “Гора Маяк-тау”. – В сб.: Труды Южно-Уральского государственного природного заповедника. Вып.1. Природный комплекс Южно-Уральского государственного природного заповедника и сопредельных территорий. Уфа. С. 278–287.

  3. Шибанова Н.Л., Долгих Я.В. 2010. Морфометрическая характеристика семян и реальная семенная продуктивность редких видов орхидных Предуралья. – Вестник Пермского Университета. Серия Биология. 2: 4–6. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17024557

  4. Доронькин В.М., Лагманова Т.Г. 1987. Семенная продуктивность некоторых сибирских видов Iris L. – Растит. ресурсы. 23(4): 561–566.

  5. Холина А.Б., Болтенков Е.В., Илюшко М.В., Воронков А.А. 1997. Внутривидовая изменчивость плодов и семян трех видов Iris L. на Дальнем Востоке России. – Растит. ресурсы. 33(1): 56–68.

  6. Чугаева В.Н. 2006. Особенности репродуктивной биологии представителей рода Iris L. – Вестник Тверского государственного университета. Серия “Биология и экология”. 2: 138–143. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=15219683

  7. Миронова Л.Н. Японские ирисы. 2008. Эколого-биологические особенности интродукции Iris ensata Thunb. и его сортов на юге Приморского края. Владивосток. 110 с.

  8. Шайбаков А.Ф., Миронова Л.Н. 2008. Опыт интродукции редких видов ириса флоры Башкортостана. – Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. 7: 175–181. https://bbs.sgu.ru/system/files_force/2017/03/175-182.pdf

  9. Абрамова Л.М., Крюкова А.В. 2013. Семенная продуктивность редкого вида Iris pumila L. в природе и в условиях культуры. – Вестник Оренбургского государственного университета. 10(159): 156–159. http://vestnik.osu.ru/2013_10/41.pdf

  10. Иванова Н.С., Заровняева А.Н. 2011. Биологические особенности некоторых декоративных однодольных видов в условиях интродукции центральной Якутии. – Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. 14-1(98): 265–268. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=21305211

  11. Карташева Л.М. 2011. Онтогенез редких и малоизученных видов семейства Iridaceae Juss. при интродукции в Центральном Черноземье. – Вестник Воронежского государственного университета. Серия: География. Геоэкология. 1: 167−170. http://www.vestnik.vsu.ru/pdf/geograph/2011/01/2011-01-42.pdf

  12. Кайгородова Е.Н., Дорогина О.В., Елисафенко Т.В. 2012. Особенности морфологии семян некоторых видов рода Iris (Iridaceae) юга Западной Сибири. – Растительный мир Азиатской России. 1(9): 44–49. https://www.sibran.ru/journals/issue.php?ID=183757&ARTICLE_ID=183806

  13. Набиева А.Ю., Елисафенко Т.В. 2012. Особенности размножения редких сибирских видов рода Iris L. – I. glaucescens Bunge и I. bloudowii Ledeb. в условиях культуры. – Turczaninowia. 15(1): 88–84. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17880360

  14. Павлова П.А., Данилова Н.С. 2013. Интродукция касатика щетинистого (Iris setosa Pall. ex Link) в Центральной Якутии. – Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 7: 94–99. http://www.kgau.ru/vestnik/content/2013/7.13.pdf

  15. Вяль Ю.А., Мазей Н.Г., Можаева Г.Ф., Булатова В.Р. 2014. Особенности онтоморфогенеза Belamcanda chinensis (L.) DC. (Iridaceae) в условиях интродукции в Пензенской области. – Бюллетень Брянского отделения РБО. 2(4): 3–8. https://bulletin-rbs.ucoz.ru/_ld/0/8_Bullein_BD_RBS_.pdf

  16. Павлова М.А. 2016. Опыт интродукции Iris graminea L. в Донецком ботаническом саду. – Hortus Botanicus. 11: 163–173. https://doi.org/10.15393/j4.art.2016.3203

  17. Минжал М.Ш., Болдырев В.А. 2016 Морфометрические признаки семян некоторых видов рода Iris L.в Саратовской области. – Известия Саратовского университета. Серия Химия. Биология. Экология. 16(4): 404−410. https://ichbe.sgu.ru/system/files_force/text-pdf/2022/04/4-2016_himiya.42-48.pdf

  18. Huang L., Ma W., Liu Y., Peng Y., Xiao P. 2014. Two new isoflavones from I. dichotoma. – Chem. Nat. Compd. 50(3): 430–432. https://doi.org/10.1007/s10600-014-0978-9

  19. Kaššák P. 2012. Total flavonoids and phenolics content of the chosen genus Iris species. – Acta Univ. Agric. Silvic. Mendelianae Brun. 60(8): 119-126. https://doi.org/10.11118/actaun201260080119

  20. Qin M.J., Ji W.L., Wang Z.T., Ye W.C. 2005. A new isoflavonoid from Belamcanda chinensis (L.) DC. – J. Integr. Plant Biol. 47(11): 1404–1408. https://doi.org/10.1111/J.1744-7909.2005.00142.X

  21. Тихомирова Л.И., Базарнова Л.Г., Микушина И.В., Долганова З.В. 2015. Фармаколого-биологическое обоснование практического использования некоторых представителей рода Iris L. (Обзор). – Химия раст. сырья. 3: 25–34. https://doi.org/10.14258/jcprm.201503837

  22. Шретер А.И. 1992. Целебные растения Дальнего Востока. Владивосток. 160 с.

  23. Jung S.H., Lee Y.S., Lee S, Lim S.S., Kim Y.S., Shin K.H. 2002. Isoflavonoids from the rhizomes of Belamcanda chinensis and their effects on aldose reductase and sorbitol accumulation in streptozotocin induced diabetic tissues. – Arch. Pharm. Res. 25(3): 306–312. https://doi.org/10.1007/BF02976631

  24. Wei Y., Shu P., Qin M. 2012. Qualitative and quantitative evaluation of phenolic compounds in Iris dichotoma Pall. – Phytochem. Anal. 23(3): 197–207. https://doi.org/10.1002/pca.1343

  25. Wozniak D., Janda B., Kapusta I., Oleszek J., Matkowski A. 2010. Antimutagenic and anti-oxidant activities of isoflavonoids from Belamcanda chinensis (L.) DC. – Mutat. Res. Genet. Toxicol. Environ. Mutagen. 696(2): 148–153. https://doi.org/10.1016/j.mrgentox.2010.01.004

  26. Ступникова Т.В. 2018. Биологические особенности семян редких и исчезающих видов растений юга Дальнего Востока России. – Растительные ресурсы. 54(1): 5–25. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=32328488

  27. Красная книга Амурской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. 2020. Благовещенск. 502 с. https://redbook28.ru

  28. Красная книга Иркутской области. 210. Иркутск. 480 с. http://oopt.aari.ru/ref/286

  29. Красная книга Приморского края: Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. 2008. Владивосток. 688 с. http://redbookpk.ru/

  30. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М. 855 с.

  31. Красная книга Республики Саха (Якутия). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Том 1. 2017. Москва. 420 с. https://cloud.mail.ru/public/2UF5/51CtbrxWR

  32. Красная книга Хабаровского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений, грибов и животных. 2010. Хабаровск. 632 с. http://oopt.aari.ru/ref/98

  33. Красная книга Хабаровского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений, грибов и животных. 2019. Воронеж. 604 с.

  34. Методические указания по семеноведению интродуцентов. 1980. – Отв. ред. акад. Н.В. Цицин. М. 64 с.

  35. Лищук С.С. 1991. Методика определения массы семян. – Бот. журн. 76(11): 1623–1624. http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=19911111&rid=pdf_0005139

  36. Туркеня В.Г. 1991. Биологические аспекты микроклимата муссонной зоны Дальнего Востока. Владивосток. 203 с.

  37. Алексеева Н.Б., Болтенков Е.В., Миронова Л.Н. 2011. Некоторые особенности морфологии семян дальневосточных видов рода Iris (Iridaceae). – Бот. журн. 96(7): 851–857. http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=20110707&rid=pdf_0004669

  38. Дудкин Р.В., Миронова Л.Н. 2008. Новое местонахождение Iris ventricosa (Iridaceae) в Приморском крае. – Бот. журн. 93(5): 797–799. http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=20080505&rid=pdf_0004907

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал