Растительные ресурсы, 2022, T. 58, № 3, стр. 272-289

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в 1990–2014 гг. на отвалах разреза “Листвянский”, расположенного в лесостепной части на юге Кузнецкой котловины в 15 км к юго-западу от г. Новокузнецка.

Климат территории континентальный. Сумма среднесуточных температур более 10 °C составляет 1800–1900 °C. Годовое количество осадков – 450–600 мм. Зональными почвами района исследования являлись выщелоченные и оподзоленные черноземы [17]. В результате проведения вскрышных работ образовались отвалы, которые по относительному возрасту почвогрунтов можно разделить на две группы. При неглубоком залегании угольных пластов отвалы сложены четвертичными отложениями, которые представлены лессовидными суглинками; при глубоком залегании – пермскими отложениями, образованными аргиллитами, алевролитами и песчаниками. Характеристики гранулометрического и химического состава четвертичных и пермских отложений приведены в ранее опубликованных работах [2].

Агрофитоценозы на отвалах разреза “Листвянский” создавались нами в начале июля 1989 и 1990 гг. на производственных площадях качественно спланированных отвалов. Планировка поверхности отвалов была проведена бульдозерами, а затем обработана дисковым культиватором.

При создании злаковых травосмесей использовались семена злаков Festuca pratensis Huders., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Dactylis glomerata L. s.l., Phleum pratense L., Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl, Agrostis gigantea Roth и Agropyron cristatum (L.) Beauv., полученные на производственных площадях ЦСБС. В состав злаковой травосмеси с Onobrychis arenaria наряду с другими злаками, входила Festuca arundinacea Shreb. Пырей ползучий на отвалах семенами не высевался, присутствие вида в составе агрофитоценозов могло быть связано с попаданием частей его корневищ из ранее снятых с поверхности отвалов верхних почвенных горизонтов. На четвертичных отложениях E. repens внедрился в состав злаковой травосмеси, в посевы Medicago sativa, в посевы Festuca arundinacea и на участок естественного зарастания этих отвалов. На пермских отложениях E. repens вошел в состав злаковой травосмеси, клеверо-злаковой травосмеси с повышенной нормой высева семян, злаковой травосмеси с Melilotus officinalis, злаковой травосмеси с Trifolium pratense и злаковой травосмеси с Onobrychis arenaria. Последние три агрофитоценоза к 1999 г. образовали единый агрофитоценоз с доминированием злаков и Onobrychis arenaria, некоторые виды которого, в том числе и E. repens, позднее начали внедряться в соседние с ним посевы Trifolium pratense.

Ежегодно, начиная со второго года жизни сообществ, с целью определения общей величины надземной фитомассы и доли участия отдельных видов в июле–начале августа в 1990–2004, 2013, 2014 гг. на площадках размером 0.5 м² в четырехкратной повторности проводили повидовой отбор надземной фитомассы. Кроме того, для выявления структурных особенностей агрофитоценозов и жизненного состояния ценопопуляций в каждом агрофитоценозе закладывалось по 10 учетных площадок размером 1 м², на которых определяли проективное покрытие, плотность, онтогенетический состав, число генеративных побегов всех видов, размеры дерновин у злаков, в том числе и у E. repens. В 1990–1993 и 1998 гг. сбор материала на учетных площадках проводился на участках посевов злаковых травосмесей, посевов Medicago sativa, посевов Festuca arundinacea и на участках естественного зарастания; в 1991–1993 и 1999 гг. – на участке посевов клеверо-злаковой травосмеси с повышенной нормой высева семян; в 1991–1993 гг. – на участках посевов Trifolium pratense, злаковой травосмеси с Trifolium pratense, злаковой травосмеси с Melilotus officinalis, злаковой травосмеси с Onobrychis arenaria; в 2000, 2013 гг. – на участках посевов Trifolium pratense, злаковой травосмеси с Onobrychis arenaria; в 2013 г. – на участках посевов Festuca arundinacea, злаковой травосмеси на четвертичных отложениях. Ценность и оригинальность проводимых исследований заключается в регулярном долговременном проведении наблюдений за структурой сообществ и всеми ценопопуляциями растений, слагающих созданные фитоценозы.

Возрастное состояние особей E. repens устанавливали в соответствии с имеющимися рекомендациями [18]. Индекс возрастности популяции определяли по формуле [19]:

где – k_i численность каждой возрастной группы, m_i – “вес” возрастности одной особи i-й группы, k_j – 0.018, k_im – 0.0474, k_v – 0.1192, k_g1 – 0.06889, k_g2 – 0.5, k_g3 – 0.7311, k_ss – 0.8808, k_s – 0.9526, k_j – 0.03, k_im – 0.08, k_v– 0.18, k_g1 – 0.38, k_g2 – 0.62, k_g3 – 0.83, k_ss – 0.93, k_s – 0.97. Количественные данные обработаны с использованием методов описательной статистики.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ ежегодных наблюдений за агропопуляциями E. repens выявил отличия в поведении вида в искусственных сообществах, созданных на отвалах, и на зональных типах почв. На спланированных вскрышных отвалах в лесостепной зоне Кузнецкой котловины пырей ползучий присутствует в посевах более 25–26 лет. Вид не только не выпадает из состава травостоя, но в 2013 г. в злаковой травосмеси на четвертичных отложениях становится одним из основных доминантов (долевое участие в сложении травостоя 44.7%) (рис. 1a).

Продолжительность полного онтогенетического цикла E. repens неизвестна. Л.А. Жукова [20] относит его к группе видов со средней продолжительностью онтогенеза, у которых этот период в составе посевов многолетних трав, предположительно, составляет 10–15 лет. На лугах с регулярным отложением рыхлых наносов пырей может существовать неопределенно долгое время. На черноземных залежах и в посевах на плотных почвах он вырождается после четырех–семи лет использования. Причинами вырождения являются уплотнение почвы, связанное с ухудшением аэрации, и самозагущение чрезмерно разрастающихся корневищ. Доля участия пырея в видовом составе травостоя на залежах изменяется от 10 до 50% [8]. Изучая динамику самозарастания вскрышных отвалов, созданных при угледобыче в Назаровской котловине Красноярского края, Н.П. Миронычева-Токарева [15] отмечала, что E. repens – это единственный вид, появившийся в первые месяцы самозарастания отвала, сохранившийся и зарегистрированный на 8–10, а также на 26–28 годы зарастания. На гидроотвале Шуралино-Ягодного россыпного месторождения золота в таежной зоне Среднего Урала Т.С. Чибрик и др. [16] отметили постоянство присутствие пырея ползучего в экспериментальных посевах Dactylis glomerata на протяжении 15 лет мониторинга.

Одним из существенных показателей жизненного состояния ценопопуляции является численность. На спланированных вскрышных отвалах в лесостепи Кузнецкой котловины в разные годы в разных агрофитоценозах средняя плотность E. repens изменялась от 0.1 до 32.7 экз./м² (табл. 1, 2). Самые высокие показатели плотности и проективного покрытия за весь период наблюдений отмечены в 1993 г. в злаковой травосмеси на четвертичных отложениях. Прирост плотности агропопуляций пырея происходит за счет большого числа проростков, на долю которых приходится почти 90% всех особей.

На пермских отложениях в клеверо-злаковой травосмеси с повышенной нормой высева семян показатель плотности постепенно растет с 0.7 ± ± 0.5. экз./м² (второй год жизни) до 4.8 ± 1.6 экз./м² (десятый год жизни). Проективное покрытие E. repens к десятому году жизни в этом же агрофитоценозе увеличилось с 0.02 ± 0.01 до 5.3 ± 3.4%. В посевах злаков самые высокие показатели плотности пырея ползучего на четвертичных отложениях отмечены на второй год жизни этого сообщества – 7.0 ± 4.9 экз./м², на пермских отложениях – на четвертый год – 6.1 ± 2.3 экз./м². В посевах злаков с разными видами бобовых на четвертичных и пермских отложениях показатели плотности пырея невелики (не более 2.7 ± 2.1 экз./м²). Связи между плотностью особей и надземной фитомассой по годам наблюдений у пырея ползучего не наблюдается, что свидетельствует о его способности в зависимости от условий года ограничивать рост надземных частей, прочно сохраняя в тоже время свое участие в составе травостоя – свойство очень ценное в травосмесях длительного пользования.

По имеющимся данным [15], плотность особей E. repens в первые годы самозарастания спланированных отвалов Назаровского угольного разреза возрастала из года в год и на третьем году жизни сообщества в среднем составила 263 экз./м² при проективном покрытии 20–60%.

Число генеративных побегов на единицу площади (генеративное обилие) можно рассматривать как индикатор жизненного состояния, а также возрастного состава популяции. На спланированных вскрышных отвалах Кузбасса генеративные побеги E. repens присутствуют на второй, третий годы жизни во всех посевах (табл. 1, 2). Самые высокие числа генеративных побегов на единицу площади отмечены в злаковой травосмеси на четвертичных отложениях на втором (14.2 ± 8.7) и пятом (17.4 ± 7.9 шт./м²) годах жизни агрофитоценоза. Резкое увеличение числа генеративных побегов требует значительных энергетических затрат, растения уходят в зиму ослабленными и ранней весной отмирают, из-за чего проективное покрытие вида на следующий год снижается. На отвалах, сложенных пермскими отложениями, максимальные числа генеративных побегов являются более низкими, чем на четвертичных породах и отмечены на четвертом году жизни посевов в злаковой травосмеси (4.7 ± 1.8) и в злаковой травосмеси c Trifolium pratense (4.8 ± 3.9 шт./м²).

На зональных рыхлых плодородных почвах в год посева пырей ползучий дает небольшое количество неплодущих стеблей, и всю силу роста направляет на развитие корневищ, которые, разрастаясь и ветвясь, дают многочисленные побеги к поверхности почвы. На втором году жизни пырей образует сплошной сомкнутый травостой [8]. На спланированных вскрышных отвалах Назаровского угольного разреза на начальных этапах зарастания отмечали постепенное увеличение численности как вегетативных, так и генеративных побегов пырея ползучего. При этом скорость процессов не одинакова, со временем доля вегетативных особей уменьшается, а доля генеративных возрастает. На третий год жизни из 263 побегов на одном квадратном метре 66 приходилось на генеративные особи и 197 на вегетативные [15].

Высота побегов отражает благоприятность почвенных условий в пределах размещения активной части корневой системы. В агрофитоценозах, созданных на отвалах разреза “Листвянский”, высота генеративных побегов изменялась от 17 до 155 см. Средние значения колебались от 29.7 см (естественное зарастание на четвертичных отложениях) до 122 см (злаковая травосмесь на четвертичных отложениях) (табл. 3, 4).

По данным К.А. Куркина [21], у видов позднелетнего цветения, к которым относится E. repens, рост генеративных побегов протекает в два этапа. Первый этап совпадает с периодом роста вегетативных побегов, второй с фазой выхода в трубку или колошения. Именно в эту фазу реализуется высокая энергия роста генеративных побегов, происходит усиленный рост верхних междоузлий, благодаря чему генеративные органы выносятся над травостоем. На генеративную фазу затрачивается большое количество влаги. Поэтому в тех случаях, когда генеративная фаза роста совпадает с сильной атмосферно-почвенной засухой, рост верхних междоузлий тормозится, и вынос генеративных побегов над травостоем в полной мере не реализуется. Такие неблагоприятные условия в районе исследования наблюдались в 1998 г., что повлияло на высоту генеративных побегов E. repens. Так, в злаковых травосмесях, созданных на отвалах, сложенных обоими типами отложений, а также в посевах Festuca arundinacea и при естественном зарастании отвалов на четвертичных отложениях в 1998 г. отмечены одни из самых низких значений данного показателя за период наблюдений – 45–48 см (табл. 3, 4). Генеративные побеги E. repens на суходольных лугах достигают высоты 50–80 см, на пойменных лугах 100–120, иногда до 170 см [10].

Диаметр дерновин E. repens является одним из показателей жизненного состояния особей этого вида. На отвалах в лесостепной зоне Кузнецкой котловины вид, находясь в сложных экологических условиях, не образует мощных дерновин (табл. 3, 4). Формируются системы из 4–6 однопобеговых молодых генеративных парциальных кустов, имеющих в большинстве случаев (70% особей) диаметр от 1 до 3 см. Увеличение средних показателей диаметра дерновин происходит при переходе E. repens в следующее возрастное состояние. Самое высокое значение средней величины диаметра 14.5 ± 0.5 см отмечено у средневозрастных генеративных особей в клеверо-злаковой травосмеси с повышенной нормой высева семян (1999 г.). По данным М.И. Ненарокова, в степной зоне на Павловском опытном поле в чистых посевах одиночные кусты E. repens к четвертому году жизни образовывали куртины до 2–3 м в диаметре [8].

Онтогенетическая структура – одна из существенных характеристик состояния ценопопуляции, от которой зависит способность популяционной системы к самоподдержанию и ее устойчивость. Онтогенетические спектры агропопуляций E. repens на отвалах разреза “Листвянский”, начиная с первых лет жизни агрофитоценозов, нормальные, дефинитивные, неполночленные, левосторонние с максимумом в абсолютном большинстве случаев на особях виргинильного и (или) молодого генеративного состояний (рис. 1a–d). Согласно Л.А Жуковой [20], такой тип спектров характерен для длиннокорневищных злаков, произрастающих на зональных почвах, при этом локальные максимумы могут приходиться практически на любую группу. C увеличением возраста агрофитоценозов на отвалах разреза “Листвянский” максимумы в онтогенетических спектрах E. repens постепенно смещаются вправо. В спектрах на протяжении всего изучаемого периода сохранялась неполночленность: отсутствуют субсенильные и сенильные растения. Пропуск возрастных состояний может являться элементом общей стратегии выживания растений в техногенных экотопах.

Возрастность популяции является оценкой воздействия ее на среду [19]. Если индекс возрастности близок к 0.05 (ценопопуляция представлена преимущественно молодыми особями) или к 0.95 (преобладают старые, следовательно, ослабленные особи), влияние ценопопуляции на среду будет являться низким. Индекс возрастности большинства агропопуляций E. repens был низким, в разные годы значения показателя на отвалах, сложенных четвертичными отложениями, изменялись от 0.180 до 0.368, на пермских отложениях – от 0.166 до 0.390 (табл. 1, 2). Значение индекса, близкое к 0.5 (преобладают наиболее жизнедеятельные особи, находящиеся в молодом и средневозрастном генеративном состояниях) отмечено только в злаковой травосмеси на четверичных отложениях (0.436) на двадцать пятом году жизни агрофитоценоза (табл. 1).

За 25 лет наблюдений вклад в надземную фитомассу E. repens в агрофитоценозах разреза “Листвянский” значительно колебался по годам: 0.2–44.3% – на четвертичных отложениях, 0.5–21.9% – на пермских отложениях. Высокие показатели отмечены нами в те годы, когда генеративная фаза роста растений совпадала с обильными атмосферными осадками. В тех случаях, когда неблагоприятные условия осени предшествующего года и весны данного года сменялись затем благоприятными условиями лета, у поздноцветущих трав нередко закладывается дополнительная (летняя) серия генеративных побегов, которая резко отличается повышенной мощностью генеративных органов и высотой, по сравнению с побегами основной (осенней) закладки [21].

Следуя [22], условимся называть вид содоминантом, если его вклад в надземную фитомассу составляет 10% и более. На отвалах четвертичных отложений E. repens становился содоминантом в злаковой травосмеси на второй и двадцать пятый годы, а среднее многолетнее значение его воздушно-сухой надземной фитомассы составило 2.3 ± 1.1 ц/га (рис. 2a). В посевах Medicago sativa пырей ползучий вошел в число содоминантов на восьмой и девятый годы, среднее значение сухой фитомассы за все годы исследований 2.9 ± 2.0 ц/га (рис. 2b). В посевах Festuca arundinacea пырей ползучий был содоминантом на двенадцатый и четырнадцатый годы, среднее многолетнее значение сухой надземной фитомассы составило 1.3 ± 0.6 ц/га (рис. 2c). При естественном зарастании четвертичных отложений E. repens был содоминантом на четвертый и десятый годы, среднее многолетнее значение сухой надземной фитомассы 1.0 ± 0.4 ц/га (рис. 2d). На отвалах четвертичных отложений максимум абсолютной и относительной сухой надземной фитомассы (12.1 ц/га и 44.7%) E. repens наблюдался в злаковой травосмеси в 2013 г. (на двадцать пятом году жизни агрофитоценоза), когда генеративная фаза роста у пырея ползучего совпала с обильными летними осадками. Вследствие этого рост верхних междоузлий ускорился, вынос генеративных побегов над травостоем реализовался в полной мере, и высота генеративных побегов пырея ползучего за весь изучаемый период была максимальной (122.0 ± 6.1 см). В качестве содоминантов в 2013 г. отмечены Bromopsis inermis и Arrhenatherum elatius.

На отвалах пермских отложений E. repens становился содоминантом в злаковой травосмеси на шестом году жизни агрофитоценоза (рис. 3a). Среднее за годы исследований значение воздушно-сухой надземной фитомассы пырея в этом агрофитоценозе составляло 0.9 ± 0.6 ц/га. В клеверо-злаковой травосмеси с повышенной нормой высева семян вид являлся содоминантом на десятый и двенадцатый годы (рис. 3b). Среднее многолетнее значение сухой надземной фитомассы: 0.6 ± 0.3 ц/га. В злаковой травосмеси с Melilotus officinalis пырей ползучий вошел в число содоминирующих видов на седьмой и восьмой годы (рис. 3c). Среднее многолетнее значение его сухой надземной фитомассы: 1.8 ± 0.9 ц/га. В злаковых травосмесях с Trifolium pratense, с Onobrychis arenaria и в посевах Trifolium pratense вид не входил в число содоминантов в годы исследований (рис. 3d, e, f). Его многолетняя средняя воздушно-сухая надземная фитомасса составляла не более 0.3 ц/га. При естественном зарастании пермских отложениях E. repens выступал в качестве содоминанта на двенадцатый и тринадцатый годы (рис. 3g). Средняя за годы исследований величина надземной фитомассы: 0.4 ± 0.2 ц/га. Максимальную фитомассу (4.2 ц/га) и долю участия вида в общей фитомассе (21.9%) на отвалах, сложенных пермскими отложениями, отмечали в клеверо-злаковой травосмеси с повышенной нормой высева семян на одиннадцатом году жизни агрофитоценоза (2000 г.). В качестве содоминантов в этом году отмечены Dactylis glomerata и Festuca arundinacea.

Таким образом, участие E. repens в сложении травостоя невелико: чаще он выступает в качестве ассектатора, но в отдельные годы ведет себя как содоминант созданных искусственных сообществ. Следует отметить высокую активность вида, который внедрился в состав сообществ, что не могло не сказаться на улучшении кормовых качеств травостоя.

Биологическая продуктивность пырейных лугов в лесостепи колеблется в значительных пределах: на залежах урожай сена – 8–12 ц/га, на пойменных лугах и лиманах 20–25 ц/га, при благоприятных условиях доходит до 60 ц/га [10]. В культуре вид чаще всего используют при создании долголетних сеяных лугов на влажных и сырых местообитаниях, где пырей ползучий является одним из основных доминантов на четвертый–шестой и даже на тринадцатый год [8]. Продуктивность посевов пырея ползучего на лугах поймы Дона с регулярным мощным (3–5 см) отложением наносов составила 115 ц/га, с умеренными наносами – 35 ц/га [8]. Попытки создания чистых посевов пырея ползучего на краткий срок, предпринятые в черноземной полосе России, не получили широкого развития из-за сильного засорения им последующих культур.

При самозарастании спланированных отвалов Назаровского угольного разреза в лесостепи Назаровской котловины (Красноярский край) продуктивность пырея ползучего на втором году жизни растительного сообщества составила 2.9 ц/га, при вкладе его в фитомассу 8% [15].

Тип стратегии популяции того или иного вида выступает показателем степени его стабильности в техногенной экосистеме и, в итоге, отражает устойчивость системы к воздействию антропогенного фактора [23]. Анализ стратегий E. repens на участках естественного зарастания отвалов и в агрофитоценозах, созданных в лесостепной зоне Кузнецкой котловины, показал следующее. Вид чаще проявляет себя как патиент или стресс-толерант экотопический, отличающийся выносливостью к неблагоприятным условиям произрастания. Стратегия вида не является константной, экотопические патиенты, приспособленные к жизни в местообитаниях с постоянным абиотическим стрессом или в условиях ограничения ресурсов, при снижении нагрузки и улучшении фитоценотических условий могут становиться виолентами. Пырей ползучий, как и многие луговые растения, обладает свойством пластичности стратегии и в оптимальные годы на отвалах, проявляет свои виолентные качества, в то время как на зональных почвах отличается эксплерентностью [24]. В условиях техногенных экотопов изменение активности вида может служить показателем его адаптивного потенциала, устойчивости к антропогенным нагрузкам.

Если учитывать оптимум экологических и фитоценотических условий произрастания E. repens, то виолентные качества вида, т.е. способность к энергичному захвату территории, полнота использования ресурсов, конкурентное подавление соперников, в большей степени должны проявляться на отвалах, сложенных четвертичными отложениями, что и показали результаты выполненного исследования. Пермские отложения из-за высокого процента крупнообломочной фракции в составе почвогрунтов, отсутствия гумусового слоя менее благоприятны для произрастания данного вида.

Таким образом, включение E. repens в качестве дополнительного компонента в состав злаковых и бобово-злаковых травосмесей на отвалах, сложенных четвертичными и пермскими отложениями, является перспективным для использования его в Кузбассе при восстановлении земель, нарушенных при открытом способе добычи угля.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение особенностей поведения агропопуляций пырея ползучего Elytrigia repens (L.) Nevski. s.l, проведенное в течении 25 лет в сообществах, созданных на спланированных вскрышных породных отвалах разреза “Листвянский”, расположенных в лесостепной зоне Кузбасса (15 км к юго-западу от г. Новокузнецка), позволяет отметить следующее.

В новых для себя экологических условиях вид относится к группе длительноживущих. Более 25 лет встречается в составе растительных сообществ как на отвалах сложенных четвертичными, так и пермскими отложениями, которые по ГОСТу [1] относят к малопригодным для рекультивации. Участие E. repens в сложении травостоя невелико: чаще является ассектатором, в отдельные годы ведет себя как содоминант. Плотность в разные годы в разных агрофитоценозах и на участках естественного зарастания изменяется от 0.1 до 32.7 экз./м², проективное покрытие соответственно от 0.01 до 12%. Генеративные побеги появляются на второй, третий годы жизни во всех изучаемых сообществах, высота их варьирует от 17 до 155 см. Не образует мощных дерновин, чаще всего формирует систему из 4–6 однопобеговых молодых генеративных парциальных кустов. Онтогенетические спектры агропопуляций E. repens, начиная с первых лет жизни агрофитоценозов, нормальные, дефинитивные, неполночленные, левосторонние с максимумом на группах вегетативных или молодых генеративных особей. Среднее многолетнее значение воздушно-сухой надземной фитомассы E. repens составило на четвертичных отложениях 2.3 ± 1.1 ц/га, на пермских – 0.9 ± 0.6 ц/га. Проявляя в основном патиентные качества, вид достаточно стабилен, устойчив и способен длительное время присутствовать в составе агрофитоценозов, становясь в оптимальные годы виолентом.

Включение E. repens в качестве дополнительного компонента в состав злаковых и бобово-злаковых травосмесей на породах разного геологического возраста является перспективным для рекультивации земель, нарушенных при открытом способе добычи угля в Кузбассе.