1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Растительные ресурсы
  4. T. 59, № 1, 2023

Растительные ресурсы, 2023, T. 59, № 1, стр. 30-37

Возможности адаптации видов Salix, Chosenia, Toisusu (Salicaceae) при интродукции в Северо-Западном регионе России (г. Санкт-Петербург)

Л. Ф. Яндовка 1, *, А. С. Трофимова 1, Т. С. Дворецкая 2

1 Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена
г. Санкт-Петербург, Россия

2 Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина
г. Тамбов, Россия

* E-mail: yandovkaTGU@mail.ru

Поступила в редакцию 17.04.2021
После доработки 30.11.2022
Принята к публикации 25.12.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Важной составляющей селекционной работы с представителями семейства Salicaceae (ивовые), является изучение возможностей адаптации при интродукции растений. Показателями адаптации служат как особенности роста вегетативных органов, так и репродукционные способности растений. Недостаточная изученность этой проблемы у ивовых послужила основанием для проведения исследования. Объектами исследования были виды родов Salix, Chosenia и Toisusu, интродуцированные в Ботаническом саду Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, а также аборигенные для региона виды, которые изучали с целью сравнения с ними интродуцированных видов. У исследуемых растений определены величины прироста побегов за вегетационный период, зимостойкость цветочных почек и повреждение стволов морозом, потенциальная семенная продуктивность. Анализируется варьирование этих показателей, показывающее в ряде случаев нестабильность видов в новых для них условиях. Наиболее стабильные показатели прироста побегов и достаточно высокая зимостойкость цветочных почек в условиях г. Санкт-Петербурга выявлены у интродуцированных видов Salix vinogradovii и S. integra. Высокие значения потенциальной семенной продуктивности установлены у растений-интродуцентов Salix kangensis и S. vinogradovii, Toisusu cardiophylla, Salix caucasica, S. gmelinii. Наиболее стабильные значения этих показателей из растений местной флоры отмечены у Salix phylicifolia и S. caprea.

Ключевые слова: Salicaceae, Salix, Chosenia, Toisusu, интродукция растений, динамика роста побегов, зимостойкость, потенциальная семенная продуктивность

Представители сем. Salicaceae распространены по всему миру. Известно около 700 видов семейства, многие из которых – ценные декоративные растения, которые часто поселяют в новые, непривычные для них почвенно-климатические условия. Изучение адаптационных возможностей растений при интродукции является важной составляющей селекционной работы с ивовыми. Показателями адаптации служат как особенности роста вегетативных органов, так и репродукционные способности растений.

Проблемой адаптации к климатическим условиям при интродукции у представителей сем. Salicaceae занимались немногие исследователи (Anselmi [1], Tognetti et al. [2], Birks [3], L. Fan [4], Демидова, Дуркина [5], Самохвалова, Жамурина [6], Ищук [7], Бакулин [8], Томошевич, Воробьева [9], Афонин [10, 11]). В большинстве случаев рассматривались вопросы численности популяций, географического расселения. Изучению процессов роста и развития растений в новых условиях уделялось мало внимания. В ряде случаев вопросы адаптации ивовых связывают с интенсивностью их поражения грибными болезнями и с зимостойкостью.

Размножают ивы посевом семян и стеблевыми черенками без листьев (зимними). Семена ивовых очень мелкие, теряют всхожесть в течение 10 дней после их созревания (исключение – ива 5-тычинковая, семена которой сохраняют всхожесть под снегом до весны). Черенкование ивовых также не всегда осуществляется успешно. У ряда видов черенки плохо укореняются, например, у Salix caprea, S. cinerea и др. [12]. Е.В. Угольникова [13] рассматривает некоторые особенности семенного размножения у видов Salix.

Важным показателем адаптации растений является их семенная продуктивность. Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) отражающая репродуктивные возможности вида, рассчитывается как количество цветков и завязей в соцветии; число сформированных семян определяет реальную семенную продуктивность [14–16]. В “Сравнительной эмбриологии цветковых растений” [17] приводится характеристика зародыша и эндосперма семени ивовых. А.М. Марченко [18] изучены семязачатки у видов р. Salix. Недостаточная изученность роста и развития вегетативных и генеративных структур у видов Salicaceae при интродукции послужила основанием для проведения нашего исследования.

Целью работы была оценка адаптации некоторых представителей семейства ивовых при интродукции в условия Северо-Западного региона России (г. С.-Петербург).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектами исследования были виды родов Salix, Chosenia и Toisusu семейства Salicaceae, произрастающие в Ботаническом саду Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург). Для оценки потенциальной семенной продуктивности использовали только виды, представленные несколькими мужскими и женскими особями, произрастающими на незначительном расстоянии друг от друга. Пять из изученных видов имеют жизненную форму дерево: Chosenia arbutifolia (кореянка земляничниколистная); Salix ledebouriana f. pyramidale (ива Ледебура); Toisusu cardiophylla (Trautv. et Mey.) Kimura (ложнотополь сердцелистный); Salix caprea L. (ива козья); Salix kangensis Nakai (ива кангинская). Из них S. caprea L. является аборигенным видом, остальные виды – интродуценты. Семь исследуемых видов представлены кустарниками: Salix kochiana Trautv. (ива Коха); S. integra Thunb. (ива цельнолистная); S. vinogradovii A. Skvorts. (ива Виноградова); S. nipponica Franch. et Sav. (ива ниппонская); S. caucasica Andersson (ива кавказская); S. gmelinii Pall. (ива Гмелина); S. phylicifolia L. (ива филиколистная). Три вида – S. cinerea, S. gmelinii и S. phylicifolia являются аборигенными, остальные виды – интродуценты. Аборигенные виды изучали с целью сравнения с ними интродуцированных видов.

У исследуемых растений определяли годичный прирост побегов. Для этого в начале вегетационного периода на каждом растении отмечали 10 учетных побегов, затем в конце вегетации (сентябрь) оценивали их прирост.

Анализ степени подмерзания стволов зимой определяли визуально (в процентах), согласно 5-балльной шкале. Зимостойкость цветковых почек после воздействия мороза оценивали двумя способами. При первом способе в конце декабря срезали побеги с генеративными почками, ставили в воду при комнатной температуре на 1 день, пока из почек не показывались края зеленых листочков. Затем отделяли 30 почек от побегов каждого вида и лезвием бритвы делали их продольный срез. Для анализа подмерзаемости почек использовали 10-балльную шкалу (10% поражения тканей соответствует 1 баллу по шкале, 20% – 2 баллам и т.д.). Оценку проводили глазомерно с использованием бинокулярной лупы; подмерзшими считали участки почки коричневого цвета, живыми – участки зеленого цвета.

Оценку зимостойкости почек вторым способом проводили после промораживания их в лабораторных условиях. Подготовленные к морозам клетки характеризуются наличием в них плазмолиза. Для изучения зимостойкости почки окрашивали нейтральным красным, затем промывали водой. Далее пробирки с почками помещали в охладительную смесь на 1 ч (3 части снега : 1 часть поваренной соли). Затем оценивали наличие или отсутствие плазмолиза в клетках зачаточных листочков почки под микроскопом, добавив физиологический раствор [19].

Потенциальную семенную продуктивность определяли путем пересчета соцветий и цветков в соцветии на 0.5 м побега; оценивали не менее 10 побегов. Семенная продуктивность побегов различается в разных ярусах кроны растения [20, 21], поэтому учетные побеги отбирались из разных частей кроны растения.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Важным критерием приспособленности растений к условиям обитания является динамика их роста. Наибольший прирост побегов за вегетационный сезон у деревьев-интродуцентов показала Chosenia arbutifolia – 14.1 см, у кустарников – Salix vinogradovii (25.8 см) и S. integra (23.6 см); наименьший прирост побегов из числа интродуцентов отмечен у Toisusu cardiophylla (♀) (12.2 см) и Salix kochiana (10.9 см). У местного вида Salix caprea прирост побегов невысокий – около 9 см (табл. 1).

Таблица 1.  

Прирост побегов у видов семейства Salicaceae Table 1. Shoot growth in species of Salicaceae family

Вид
Species 		Высота растения, м
Plant height, m 		Прирост побегов за вегетационный сезон, Xср (см) ± m
Shoot growth over the growing season,
Xaverage(cm) ± m		 Коэффициент вариации признака (прироста побегов), %
Coefficient of characteristic variation (shoot elongation), % 		Коэффициент осцилляции прироста побегов
Coefficient of shoot growth oscillation
Chosenia arbutifolia 16.0 14.05 ± 3.1 22.06 0.93
Toisusu cardiophylla (♀) 7.80 12.17 ± 0.9 7.40 0.41
Toisusu cardiophylla (♂) 5.00 17.17 ± 2.7 15.73 0.76
Salix caprea 15.5 9.33 ± 0.5 5.36 0.32
Salix integra 3.45 23.63 ± 1.3 5.50 0.38
Salix kochiana 4.80 10.86 ± 0.9 8.29 0.64
Salix ledebouriana 7.15 16.6 ± 2.1 12.65 0.60
Salix vinogradovii 5.55 25.8 ± 2.4 9.30 0.47

Примечание. Здесь и далее в таблицах: указываются средние значения в расчете на одно растение и ошибка среднего. Note. Here and in the next tables: the mean values per plant and the error of the mean are indicated.

Для оценки динамичности показателя прироста побегов в условиях интродукции использовали коэффициент вариации. Как видно из табл. 1, варьирование значений прироста побегов за период вегетации у большинства видов является незначительным, что свидетельствует о приспособленности растений к условиям среды обитания. Наибольшая изменчивость этого признака выявлена у Chosenia arbutifolia (22.1%), Salix ledebouriana и Toisusu cardiophylla (♂) – 12.7 и 15.7% соответственно (табл. 1). Более существенное варьирование признака у этих видов отражает невысокую приспособленность растений к условиям обитания. Коэффициент осцилляции годичного прироста побегов, показывающий разброс крайних значений вокруг средней арифметической, также различается у исследуемых растений. Наибольший разброс этого показателя из числа интродуцентов характерен для Chosenia arbutifolia, Toisusu cardiophylla (♂), наименьший – для местного вида Salix caprea (табл.1).

Морозоустойчивость растений, оцениваемая по характеру промерзания цветковых почек и отдельных клеток в зачаточных листочках, у разных видов неодинакова. В табл. 2 показаны результаты оценки промерзания почек на основе анализа продольных срезов. У всех исследуемых видов средний балл промерзания цветковых почек низкий (0.2–1.0 балл). При этом коэффициент вариации степени поражения листьев в пределах одного вида значительный, от 21% (Toisusu cardiophylla) до 50% (Salix ledebouriana) (табл. 2).

Таблица 2.  

Зимостойкость цветковых почек видов Salicaceae (продольные срезы почек) Table 2. Winter hardiness of flower buds of Salicaceae species (longitudinal sections of buds)

Вид
Species 		Средний балл промерзания
Average score of freezing damage 		Коэффицент вариации, %
Coefficient of variation, %
Chosenia arbutifolia 0.97 ± 0.23 24
Toisusu cardiophylla (♀) 0.53 ± 0.11 21
Toisusu cardiophylla (♂) 0.20 ± 0.07 35
Salix caprea 0.30 ± 0.10 33
Salix integra 0.33 ± 0.09 27
Salix kochiana 0.47 ± 0.11 23
Salix ledebouriana 0.80 ± 0.40 50
Salix vinogradovii 0.30 ± 0.09 30

Второй способ оценки зимостойкости почек (промораживание их в лабораторных условиях и последующая оценка способности клеток к плазмолизу), показал у всех исследуемых растений высокий процент плазмолизированных (живых) клеток после промораживания, что говорит об устойчивости растений к воздействию мороза (табл. 3). Менее всего плазмолизированных клеток в зачаточных листочках отмечено у S. ledebouriana (87%).

Таблица 3.

Зимостойкость цветковых почек видов Salicaceae, определяемая промораживанием в лабораторных условиях Table 3. Winter hardiness of flower buds of Salicaceae species determined by laboratory freezing tests

Вид
Species 		Количество плазмо-лизированных клеток, шт.
Number of plasmolyzed cells, pcs. 		Количество мертвых клеток, не способных к плазмолизу, шт.
Number of dead cells incapable of plasmolysis, pcs. 		Доля плазмолизированных клеток, %
Proportion of plasmolyzed cells, %
Chosenia arbutifolia 537 63 89.5
Toisusu cardiophylla (♀) 556 44 92.6
Toisusu cardiophylla (♂) 559 41 93.1
Salix caprea 558 42 93.0
Salix integra 565 35 94.2
Salix kochiana 554 46 92.3
Salix ledebouriana 522 78 87.0
Salix vinogradovii 561 39 93.5

После того, как зимой после воздействия мороза устанавливались длительные положительные температуры, оценивали состояние стволов растений. В большинстве случаев стебли как местных, так и аборигенных видов, повреждаются. Кора стволов у Chosenia arbutifolia продольно растрескивающаяся, морозобоин не обнаружено. Стволы кустарников Salix ledebouriana, S. kochiana и S. vinogradovii в условиях С.-Петербурга находятся в отличном состоянии. Основание стволов кустарника Salix integra имеет повреждения беспозвоночными животными. У Toisusu cardiophylla (♀) обнаружены морозобойные трещины размером 10–15 см (рис. 1a), увеличивающиеся с каждым годом. Стволы и ветви растений этого вида (♂) покрыты специфическими наростами бактериальной природы (рис. 1b). При этом заболевание не передается на рядом стоящие растения других видов. Ствол Salix caprea (местный вид) имеет крупную морозобойную трещину размером около 1.5 м на главном побеге и трещину длиной около 40 см на боковом побеге, немного увеличивающуюся с каждым годом. Также у Salix caprea наблюдали развитие плодовых тел базидиальных грибов на стволах.

Рис. 1.

Стебли и ветви Toisusu cardiophylla: а – ♀; b – ♂. 1 – морозобойные трещины; 2 – наросты бактериальной природы. Fig. 1. Stems and branches of Toisusu cardiophylla: a – ♀; b – ♂. 1 – frost cracks; 2 – growths of a bacterial nature.

Семенная продуктивность – важный показатель, отражающий репродуктивную способность вида в конкретных условиях произрастания. В табл. 4 отражена потенциальная семенная продуктивность исследуемых растений. Количество пестичных соцветий и цветков в соцветии варьирует у разных видов, различается у аборигенных и интродуцированных видов. Так, у местного вида Salix caprea в среднем на 0.5 м побега развивается 10 соцветий. При этом количество цветков в соцветии высокое – в среднем 167 шт. У Salix cinerea число соцветий на учетном побеге составляет 12 шт. и достаточно много цветков в одном соцветии – 64 шт. Salix phylicifolia также характеризуется большим, по сравнению с интродуцированными видами, числом цветков в соцветии.

Таблица 4.  

Потенциальная семенная продуктивность видов семейства Salicaceae Table 4. Potential seed productivity of Salicaceae species

Вид
Species 		Кол-во женских соцветий1, шт.
Number of female inflorescences1, pcs. 		Коэффициент вариации Coefficient of variation Кол-во цветков в женском соцветии2, шт.
Number of flowers per female inflorescence2, pcs. 		Коэффициент вариации Coefficient of variation
Chosenia arbutifolia 13.50 ± 3.4 25 28.20 ± 3.7 13
Toisusu cardiophylla 13.00 ± 4.2 32 43.80 ± 5.6 13
Salix caprea 10.20 ± 2.9 28 166.60 ± 3.1 2
Salix cinerea 12.00 ± 1.5 13 63.75 ± 3.6 6
Salix phylicifolia 22.00 ± 2.6 12 63.00 ± 5.2 8
Salix caucasica 15.25 ± 1.7 11 45.75 ± 4.4 10
Salix gmelinii 24.55 ± 2.6 11 50.50 ± 3.1 6
Salix kangensis 14.00 ± 2.6 19 52.80 ± 5.5 10
Salix ledebouriana 9.25 ± 3.8 41 23.25 ± 2.2 9
Salix nipponica 17.25 ± 1.7 9 27.60 ± 2.7 9
Salix vinogradovii 28.00 ± 7.1 25 59.25 ± 6.3 11

Примечание. 1 среднее число женских соцветий на 0.5 м побега; 2 среднее число цветков в соцветии на 0.5 м побега. Note. 1 Average number of female inflorescences per 0.5 m shoot; 2 average number of flowers per inflorescence per 0.5 m shoot.

У растений-интродуцентов число соцветий на 0.5 м побега от 9 (Salix ledebouriana) до 28 шт. (Salix vinogradovii). Число цветков в одном соцветии от 23 шт. (Salix ledebouriana) до 59 шт. (Salix vinogradovii). При этом у большинства интродуцентов число цветков в соцветии гораздо ниже максимального значения (табл. 4). В среднем количество цветков в женском соцветии у исследованных представителей семейства Salicaceae составляет 57 шт.

Как видно из табл. 4, коэффициент вариации значений ПСП у исследованных растений не зависит от происхождения вида (местный или интродуцент). У ряда видов варьирование ПСП на разных побегах и растениях значительное, например, у Toisusu cardiophylla (32%), Salix caprea (28%), Chosenia arbutifolia и S. vinogradovii (25%). Значительный коэффициент вариации признака указывает на невысокие адаптивные возможности растения. Максимальный коэффициент вариации числа пестичных соцветий отмечен у S. ledebouriana (41%). Вариабельность количества цветков в соцветии у всех видов незначительна – не более 13% (табл. 4).

ВЫВОДЫ

1) Интродуцированные в условиях г. Санкт-Петербурга растения семейства Salicaceae имеют разные возможности адаптации. Исследуемые в работе характеристики вегетативных (прирост побегов за вегетационный сезон, зимостойкость) и генеративных (потенциальная семенная продуктивность) органов, а также степень варьирования их значений, могут использоваться при оценке общего состояния растений в условиях интродукции.

2) Наиболее стабильные показатели прироста побегов и достаточно высокая зимостойкость цветочных почек в условиях г. Санкт-Петербурга обнаружены у интродуцированных видов Salix vinogradovii и S. integra. Наиболее высокие значения потенциальной семенной продуктивности наблюдаются у растений-интродуцентов Salix kangensis и S. vinogradovii. Однако достаточно высокие значения ПСП наблюдаются и у других интродуцированных видов – Toisusu cardiophylla и Salix caucasica. По всем исследованным показателям лучшими возможностями адаптации в условиях г. С.-Петербурга отличается Salix vinogradovii.

3) Как аборигенные для г. Санкт-Петербурга виды, так и интродуцированные показывают разброс значений изученных признаков. Наиболее стабильные показатели выявлены у растений Salix phylicifolia и S. caprea.

Список литературы

  1. Anselmi N. 2009. Diseases of Poplars and Willows. – In: FAO International Workshop “Improve the contribution of Poplars and Willows in meeting sustainable livelihoods and land-use in selected Mediterranean and Central Asian countries”. Izmit, Turkey. https://www.fao.org/forestry/41487-03fd672dbccd795769b32d7011f11b6e1.pdf

  2. Tognetti R., Cocozza C., Marchetti M. 2013. Shaping the multifunctional tree: the use of Salicaceae in environmental restoration. – iForest – Biogeosciences and Forestry. 6(1): 37–47. https://doi.org/10.3832/ifor0920-006

  3. Birks H.H. 2017. The Remarkable Versatility of Salix herbacea. – Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-409548-9.10499-3

  4. Fan L., Zheng H., Milne R.I., Zhang L., Mao K. 2018. Strong population bottleneck and repeated demographic expansions of Populus adenopoda (Salicaceae) in subtropical China. – Annals of Botany. 121(4): 665–679. https://doi.org/10.1093/aob/mcx198

  5. Демидова Н.А., Дуркина Т.М. 2012. Результаты испытания местных и интродуцированных видов рода Salix на Европейском Севере России. – Региональные геосистемы. 21(140): 23–29. https://elibrary.ru/item.asp?id=20212181

  6. Самохвалова И.В., Жамурина Н.А. 2017. Биологические особенности устойчивости к неблагоприятным факторам отдельных видов семейства Salicaceae Mirb. в условиях г. Оренбурга. – Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 6(68): 228–230. https://elibrary.ru/item.asp?id=32277887

  7. Ищук Л.П. 2017. Формирование коллекции семейства Salicaceae Mirbel. на биостанции Белоцерковского национального аграрного университета. – В сб.: Роль ботанических садов и дендрариев в сохранении, изучении и устойчивом использовании разнообразия растительного мира. Минск. С. 384–388. https://elibrary.ru/item.asp?id=29658804

  8. Бакулин В.Т., Чиндяева Л.Н., Цыбуля Н.В. 2010. Антимикробная активность листьев тополей и ив (Salicaceae) в Сибири. – Проблемы региональной экологии. 6: 60–64. https://elibrary.ru/item.asp?id=15569689

  9. Томошевич М.А., Воробьева И.Г. 2017. Патогенные микромицеты листьев растений-интродуцентов рода Salix (Salicaceae) в Сибири. – Растительный мир Азиатской России. 3(27): 3–12. https://sibran.ru/upload/iblock/188/188fffd630b046631c94455addb1f586.pdf

  10. Афонин А.А. 2020. Сезонная динамика длины междоузлий побегов Salix dasyclados Wimm. (Salicaceae Mirb.) на фоне стресса от раннелетней засухи. – Бюллетень науки и практики. 6(9): 18–36. https://doi.org/10.33619/2414-2948/58/02

  11. Афонин А.А. 2021. Инфрадианные ритмы суточного прироста побегов в клонах Salix viminalis (Salicaceae). – Вестник Нижневартовского государственного университета. 2(54): 12–22. https://doi.org/10.36906/2311-4444/21-2/02

  12. Соколов С.Я. 1951. Salix L. – Ива. – В кн.: Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. М.–Л. Т. 2. С. 120.

  13. Угольникова Е.В., Кашин А.С. 2013. Особенности репродуктивной биологии видов Salix (Salicaceae) в Саратовской области. – Бот. журн. 98(6): 723–732. http://arch.botjournal.ru/?t=articles&id=5218

  14. Левина Р.Е. 1981. Репродуктивная биология семенных растений. М. 96 с.

  15. Злобин Ю.А. 2000. Потенциальная семенная продуктивность. – В кн.: Эмбриология цветковых растений. Ред. Т.Б. Батыгина. СПб. Т. 3. С. 258–260.

  16. Hamzehloo S., Ghahremaninejad F., Hoseini E. 2020. Petiole anatomical features in Salix and some of its relatives in the family Salicaceae. – Rostaniha. 21(2): 185–205. https://doi.org/10.22092/BOTANY.2020.343283.1205

  17. Николаева Е.С. 1983. Salicaceae. – В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae – Thymelaeaceae. Л. С. 188–192.

  18. Марченко А.М. 2019. Семязачатки и идентификация ив (Salix). М. 116 с.

  19. Сказкин Ф.Д. 1958. Практикум по физиологии растений. М. 339 с.

  20. Яндовка Л.Ф., Шамров И.И. 2006. Фертильность пыльцы Cerasus vulgaris и C. tomentosa (Rosaceae). – Бот. журн. 91(2): 206–218. http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=20060202

  21. Яндовка Л.Ф. 2008. Семенная продуктивность у Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae). – В сб.: Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений: Труды Международной конференции, посвященной памяти Р.Е. Левиной. Ульяновск. С. 133–138.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал