1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Растительные ресурсы
  4. T. 59, № 2, 2023

Растительные ресурсы, 2023, T. 59, № 2, стр. 137-144

Морфометрические параметры особей и продуктивность Plantago maxima (Plantaginaceae) на юге Сибири (Республика Хакасия)

А. В. Пименов 1, *, С. П. Ефремов 1, Т. С. Седельникова 1

1 Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН – обособленное подразделение ФИЦ КНЦ СО РАН
г. Красноярск, Россия

* E-mail: pimenov@ksc.krasn.ru

Поступила в редакцию 08.11.2022
После доработки 24.03.2023
Принята к публикации 07.04.2023

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены результаты изучения фитоценотической приуроченности, морфологических особенностей и продуктивности подорожника наибольшего (Plantago maxima Juss. ex Jacq.) в типичных пойменных ландшафтах юга Сибири. Объектами исследования послужили ценопопуляции P. maxima, произрастающие на естественных и мелиорированных участках долины р. Белый Июс в Ширинском и Орджоникидзевском р-нах Республики Хакасия. Продуктивность P. maxima в контрастных экологических условиях в сообществах со значимым долевым участием вида составляет 8.2 ± ± 0.58 ц∕га воздушно-сухой и 7.7 ± 0.54 ц∕га – абсолютно-сухой надземной массы. Долевое участие P. maxima в общей фитомассе варьирует от 5 до 15% в мезофитных ассоциациях с высоким видовым разнообразием на хорошо дренированных почвах и от 40 до 80% в ксерофитных ассоциациях, приуроченных к буграм с песчаным, песчано-щебнистым или галечно-песчаным субстратами. У экземпляров P. maxima в более влажных условиях произрастания увеличиваются размеры и вариабельность вегетативных органов, а в более сухих местопроизрастаниях, напротив, возрастают размеры и изменчивость генеративных структур.

Ключевые слова: Plantago maxima, травянистые ассоциации, морфологические параметры, продуктивность, Южная Сибирь

Подорожник наибольший (Plantago maxima Juss. ex Jacq.) – евроазиатский вид, ареал которого простирается от Средней Европы до Западного Китая; приурочен, главным образом, к солонцеватым, заболоченным и остепненным лугам, долинам рек [1]. Являясь доминантом и содоминантом травянистых ассоциаций пойменных ландшафтов, P. maxima выполняет значимые фитоценотические функции, имеет лекарственное значение: листья применяются в народной медицине в качестве ранозаживляющего, детоксицирующего, противовоспалительного и мочегонного средства, для лечения заболеваний ЖКТ и верхних дыхательных путей [2]. В результате исследований биологически активных веществ P. maxima выявлены уникальные комплексы полифенольных соединений и иридоидов [3–5]. Высокое содержанию дубильных веществ, локализованных большей частью в паренхимной обкладке проводящих пучков листа, позволяет отнести исследуемый вид к группе танидиеносных растений [6, 7]. При культивировании P. maxima отличается холодостойкостью, засухоустойчивостью и высокими декоративными качествами [8].

Мозаичный ареал P. maxima и высокая антропогенная уязвимость местообитаний определяют его редкость, а в отдельных регионах и охраняемый статус [9]. В отличие от рудеральных и синантропных видов рода Plantago L. (P. major L., P. lanceolata L. и др.), исследования морфологии и продуктивности P. maxima крайне немногочисленны и связаны, главным образом, с периферийными популяциями на западной и северной границах ареала [8, 10, 11]. В Южной Сибири, где сохранились крупные популяции P. maxima, биоэкологические исследования вида до настоящего времени не проводились. В связи с этим целью настоящей работы являлось изучение фитоценотических, морфологических особенностей и продуктивности P. maxima в ценопопуляциях типичных пойменных ландшафтов юга Сибири на территории Республики Хакасия.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал для исследования собрали в июле 2016 г. на естественных и мелиорированных участках поймы р. Белый Июс в Ширинском и Орджоникидзевском р-нах Республики Хакасия (см. рис. 1). На исследуемой территории в 1970-х гг. были осуществлены работы по выравниванию поверхности почвы и прокладке ирригационных каналов. В результате сформировался ландшафт с высоко мозаичным эдафическим фоном, где наблюдается большое разнообразие травянистых ассоциаций, существенно различающихся между собой по видовому составу и продуктивности. На отдельных участках низкой поймы присутствуют деревья и кустарники: одиночные экземпляры Populus laurifolia Ledeb., куртины Salix rosmarinifolia L. и S. pentandra L. Ценопопуляции Plantago maxima вносят значительный вклад в структуру и продуктивность ряда луговых и кустарниковых ассоциаций.

Рис. 1.

Карта района исследований ценопопуляций Plantago maxima Juss. ex Jacq. (в пределах эллиптического контура) на участках поймы р. Белый Июс в Ширинском и Орджоникидзевском районах Республики Хакасия. Fig. 1. Map of Plantago maxima Juss. ex Jacq. cenopopulations study area (within the elliptic contour) in the floodplain of the Bely Iyus River in the Shirinsky and Ordzhonikidzevsky districts of the Republic of Khakassia.

В методическом отношении работу проводили в 3-х направлениях:

1. Анализ видового разнообразия и продуктивности ассоциаций, в состав которых входит P. maxima. При обследовании территории маршрутно-полевым методом использовали результаты ранее проведенных в изучаемом регионе исследований, известные методики геоботанических описаний [12–15]. Работы по определению урожайности травостоев проводили укосным методом (на 3-х площадках размером 1 × 1 м в каждой из анализированных ассоциаций). Взвешивание осуществлялось непосредственно после укоса (сырая фитомасса), а также после дифференциации по видам и высушивания (воздушно- и абсолютно-сухая фитомассы). Номенклатура сосудистых растений приведена по С.К. Черепанову [16].

2. Изучение ценопопуляционного аспекта индивидуальной морфологической изменчивости особей P. maxima. В 3-х ассоциациях с контрастным эдафическим фоном отбирали по 13 растений методом случайной выборки. В камеральных условиях у этих растений определяли 9 морфометрических показателей: количество листьев на одно растение; длина листовой пластинки, см; ширина листовой пластинки, см; число жилок листовой пластинки; количество генеративных побегов у одного растения; длина стебля генеративного побега, см; длина соцветия (колоса), см; площадь поверхности одного листа, см2; площадь листовой поверхности всего растения, см2.

3. Оценка региональной специфичности в морфологии и продуктивности P. maxima. На площади в несколько гектаров, включающей различные ассоциации, были выкопаны и целиком высушены до воздушно-сухого состояния 35 растений с типичным для каждой из ассоциаций габитусом. В камеральных условиях у них были исследованы 12 морфометрических и весовых показателей: диаметр шейки корня, см; количество прикорневых розеток в одном растении; количество листьев у одного растения; количество генеративных побегов у одного растения; длина стеблевой части генеративного побега, см; длина соцветия (колоса), см; диаметр соцветия (колоса), см; надземная масса всего растения, г; масса листовых черешков одного растения, г; масса листовых пластинок одного растения, г; масса стеблевой части генеративных побегов одного растения, г; масса соцветий (колосьев) одного растения, г.

Взвешивание растительных образцов проводили на электронных весах MW-II Series. Первичные данные обработаны статистически [17].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Видовое разнообразие и продуктивность ассоциаций, в состав которых входит Plantago maxima. На обследованной территории поймы р. Белый Июс P. maxima встречается в следующих ассоциациях:

1) Щавелево-разнотравная, включающая Rumex pseudonatronatus (Borbas) Borbas ex Murb., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Agrostis gigantea (Roth) Jir., Allium schoenoprasum L., Artemisia laciniata Willd., Ranunculus propinquus C.A. Mey., Plantago maxima, Plantago media L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Hemerocallis lilio-asphodelus L., Sanguisorba officinalis L., Trifolium pratense L., Trifolium repens L., Potentilla anserina L., Vicia cracca L., Galium boreale L., Galium verum L., Poa pratensis L., Juncus gerardii Loisel., Lysimachia vulgaris L., Agropyron cristatum (L.) Gaertn., Tragopogon orientalis L. Характеристики ассоциации: общее проективное покрытие 100%, число ярусов – 4 (максимальная высота растений – 1–1.2 м, минимальная – 12–15 см), продуктивность 517 ± 38.2 г∕м2 воздушно-сухой массы.

2) Луково-разнотравная, включающая Allium schoenoprasum, Allium anisopodium Ledeb., Sanguisorba officinalis, Achillea impatiens L., Galium boreale, Filipendula ulmaria, Rumex pseudonatronatus, Hemerocallis lilio-asphodelus, Plantago major L., Plantago maxima, Artemisia laciniata, Equsetum pratense Ehrh., Galium verum, Ranunculus propinquus, Lysimachia vulgaris, Trifolium pratense, Vicia cracca, Agropyron cristatum, Iris lactea Pall., Cirsium esculentum (Sev.) C.A. Mey. Характеристики ассоциации: общее проективное покрытие 100%, число ярусов – 3 (максимальная высота растений – 1 м, минимальная – 20–30 см), продуктивность 476 ± 29.3 г/м2 воздушно-сухой массы.

3) Лабазниково-разнотравная, включающая Filipendula ulmaria, Hemerocallis lilio-asphodelus, Plantago maxima, Allium schoenoprasum, Galium boreale, Galium verum, Rumex pseudonatronatus, Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex L., Lythrum virgatum L., Potentilla anserina, Ranunculus propinquus, V-icia cracca, Bromopsis inermis, Agrostis gigantea, Equsetum pratense, Trifolium pratense, Trifolium repens, Achillea impatiens. Характеристики ассоциации: общее проективное покрытие 100%, число ярусов – 4 (максимальная высота растений – 1.4 м, минимальная – 10–15 см), продуктивность 564 ± ± 38.8 г/м2 воздушно-сухой массы.

4) Красодневово-луковая, включающая Allium schoenoprasum, Hemerocallis lilio-asphodelus, Sanguisorba officinalis, Potentilla anserina, Plantago major, Trifolium lupinaster L., Plantago maxima, Thalictrum minus L., Galium boreale, Galium verum, Vicia cracca. Характеристики ассоциации: общее проективное покрытие 100%, число ярусов – 3 (максимальная высота растений – 70–80 см, минимальная – 15–20 см), продуктивность 386 ± 26.4 г/м2 воздушно-сухой массы.

5) Щавелево-подорожниковая, включающая Plantago maxima, Rumex pseudonatronatus, Elytrigia repens (L.) Nevski, Achillea impatiens, Sanguisorba officinalis, Artemisia laciniata, Allium schoenoprasum, Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Thermopsis lanceolata R. Br., Scabiosa ochroleuca L. Характеристики ассоциации: общее проективное покрытие 90%, число ярусов – 2 (максимальная высота растений – 50–60 см, минимальная – 10–15 см), продуктивность 194 ± 12.6 г/м2 воздушно-сухой массы.

5) Настоящеподмаренниковая, включающая Galium verum, Plantago maxima, Rumex pseudonatronatus, Anthemis tinctoria L., Artemisia laciniata, Geranium pratense L., Achillea impatiens, Galium boreale, Equsetum pratense. Характеристики ассоциации: общее проективное покрытие 90%, число ярусов – 2 (максимальная высота растений – 60–70 см, минимальная – 15–20 см), продуктивность 172 ± 18.2 г/м2 воздушно-сухой массы.

6) Термопсисовая, включающая Thermopsis lanceolata, Vicia cracca, Elytrigia repens, Bromopsis iner-mis, Plantago maxima, Artemisia laciniata, Bupleurum scorzonerifolium Willd., Ranunculus propinquus, Geranium pratense, Galium verum, Trifolium lupinaster, Dianthus superbus L., Rumex thyrsiflorus Fingerh. Характеристики ассоциации: общее проективное покрытие 90%, число ярусов – 2 (максимальная высота растений – 50–60 см, минимальная – 15–20 см), продуктивность 156 ± 23.1 г/м2 воздушно-сухой массы.

Долевое участие Plantago maxima составляет 5–15% общей фитомассы в мезофитных ассоциациях (щавелево-разнотравной, луково-разнотравной, лабазниково-разнотравной, красодневово-луковой) с высоким видовым разнообразием, распространенных на хорошо дренированных почвах с интенсивно гумусированным супесчано-суглинистым корнеобитаемым слоем глубиной 2–25 см. В более ксерофитных условиях произрастания, приуроченных к буграм с песчаным, песчано-щебнистым или галечно-песчаным субстратами и корнеобитаемым слоем глубиной до 30–35 см (настоящеподмаренниковая и термопсисовая ассоциации) участие Plantago maxima возрастает до 40–50% и достигает максимальных величин (до 80%) на отдельных участках щавелево-подорожниковой ассоциации. В целом в районе исследований в сообществах со значимым долевым участием P. maxima его продуктивность составляет 82 ± 5.8 г/м2 воздушно-сухой массы и 77 ± 5.4 г/м2 – абсолютно-сухой массы.

Ценопопуляционный аспект индивидуальной морфологической изменчивости Plantago maxima. Анализ изменчивости морфометрических характеристик P. maxima проводился на примере 3-х экотопически контрастных ассоциаций: луково-разнотравной, настоящеподмаренниковой и щавелево-подорожниковой, условно квалифицируемых соответственно как мезофитная, мезо-ксерофитная и ксерофитная (табл. 1). Интерпретация различий морфологической изменчивости в указанных выборках осуществлялась на основании значений парного t-критерия Стьюдента (табл. 2).

Таблица 1.  

Изменчивость морфометрических характеристик Plantago maxima Juss. ex Jacq. в ценопопуляциях экотопически контрастных ассоциаций Table 1.  Variability of morphometric characteristics of Plantago maxima Juss. ex Jacq. in coenopopulations of contrasting ecotopes

Характеристики
Characteristics 		Щавелево-подорожниковая ассоциация
Sorrel–plantain association 		Настоящеподмаренниковая ассоциация
Yellow bedstraw association 		Луково-разнотравная ассоциация
Onion–forb association
n M ± m CV, % n M ± m CV, % n M ± m CV, %
Количество листьев у одного растения, шт.
Number of leaves per plant, pcs. 		13 6.0 ± 0.64 38.5 13 6.6 ± 1.05 57.3 13 4.0 ± 0.62 56.0
Длина листовой пластинки, см
Length of leaf blade, cm 		78 11.4 ± 0.25 19.2 86 15.0 ± 0.44 27.5 53 14.8 ± 0.62 30.3
Ширина листовой пластинки, см
Width of leaf blade, cm 		78 6.3 ± 0.22 31.4 86 8.3 ± 0.31 34.8 53 7.7 ± 0.41 39.2
Число жилок листовой пластинки, шт.
Number of leaf blade veins, pcs. 		78 9.1 ± 0.17 16.1 86 10.8 ± 0.16 13.4 53 9.7 ± 0.17 12.5
Количество генеративных побегов у одного растения, шт.
Number of generative shoots per plant, pcs 		13 2.3 ± 0.38 60.0 13 2.4 ± 0.38 57.9 13 1.1 ± 0.08 25.4
Длина стеблевой части генеративного побега, см
Length of the generative shoot stalk, cm 		30 45.0 ± 1.05 12.8 31 59.4 ± 1.20 11.3 14 57.8 ± 1.82 11.8
Длина соцветия (колоса), см
Length of the inflorescence (spike), cm 		30 7.5 ± 0.32 23.6 31 8.7 ± 0.29 18.4 14 7.5 ± 0.26 12.9
Площадь поверхности одного листа, см2
Single leaf blade area, cm2		 78 52.6 ± 2.73 45.8 86 83.1± 4.86 53.9 53 82.2 ± 6.37 55.9
Площадь листовой поверхности всего растения, см2
Total leaf area per plant, cm2		 13 315.9 ± 36.10 41.2 13 550.8 ± 77.46 50.7 13 319.0 ± 46.90 53.0

Примечание: n – объем выборки, шт.; M – среднее значение; m – ошибка среднего значения; CV, % – коэффициент вариации. Note: n – sample size, pcs.; M – mean; m – error of mean; CV, % – coefficient of variation.

Таблица 2.  

Достоверность различий (значения парного t-критерия Стьюдента) между различными ценопопуляциями Plantago maxima Juss. ex Jacq. Table 2.  Significance of difference (paired Student’s t-test) between Plantago maxima Juss. ex Jacq. cenopopulations

Характеристики
Characteristics 		Сравниваемые ценопопуляции
Compared coenopopulations
I/II I/III II/III
Количество листьев у одного растения, шт.
Number of leaves per plant, pcs. 		0.69 3.17* 3.02*
Длина листовой пластинки, см
Length of leaf blade, cm 		6.89* 5.78* 0.27
Ширина листовой пластинки, см
Width of leaf blade, cm 		5.12* 3.21* 1.16
Число жилок листовой пластинки, шт.
Number of leaf blade veins, pcs. 		7.46* 2.46* 4.63*
Количество генеративных побегов у одного растения, шт.
Number of generative shoots per plant, pcs 		0.26 4.35* 4.68*
Длина стеблевой части генеративного побега, см
Length of the generative shoot stalk, cm 		9.00* 6.48* 0.74
Длина соцветия (колоса), см
Length of the inflorescence (spike), cm 		2.78* 0.00 2.59*
Площадь поверхности одного листа, см2
Single leaf blade area, cm2		 5.35* 4.80* 0.11
Площадь листовой поверхности всего растения, см2
Total leaf area per plant, cm2		 3.89* 0.07 3.62*

Примечание: I – щавелево-подорожниковая, II – настоящеподмаренниковая, III – луково-разнотравная ассоциации. * – отмечены значения, соответствующие достоверному уровню различий при р = 0.95. Note: I – sorrel–plantain, II – yellow bedstraw, III – onion–forb associations. * – values of statistically significant difference at р = 0.95.

Установлено, что более высокий уровень изменчивости количества, линейных размеров и площади листьев P. maxima наблюдается в наиболее увлаженной – луково-разнотравной ассоциации. Обратная тенденция наблюдается в отношении генеративных органов. Изменчивость количества генеративных побегов, длины стеблевой части генеративных побегов и колосьев выше в более ксерофитных условиях произрастания: в настоящеподмаренниковой и особенно – в щавелево-подорожниковой ассоциациях. Таким образом, в исследованном районе у P. maxima при повышении увлажнения увеличивается изменчивость вегетативных органов, а при ксерофитизации, напротив – генеративных.

Выявлены существенные различия по количеству листьев у P. maxima в луково-разнотравной ассоциации (минимальное значение) и в двух других более ксерофитных ассоциациях, в которых долевое участие этого вида выше. Вместе с тем минимальные размеры листьев P. maxima (длина, ширина и площадь поверхности одного листа) характерны для одной из ксерофитных ассоциаций – щавелево-подорожниковой, где плотность группировок P. maxima максимальна в сравнении с другими ассоциациями (15–20 растений на 1 м2). Максимальная листовая поверхность всего растения отмечается в настоящеподмаренниковой ассоциации с шахматно-мозаичным типом пространственной структуры ценопопуляции P. maxima (3–5 растений на 1 м2) и выраженной ксерофитностью условий местообитания, определяющей низкий уровень конкуренции со стороны мезофитных видов трав, доминирующих в сопредельных более увлажненных экотопах. Примечательно в связи с этим, что в эдафически максимально контрастных ассоциациях – щавелево-подорожниковой и луково-разнотравной с соответственно моно- и поливидовым вариантами пространственной структуры загущенного типа, площадь листовой поверхности у растений подорожника практически не отличалась.

По параметрам генеративных структур P. maxima в исследованных ассоциациях также имеются определенные различия. Так, длина стеблевой части генеративного побега, аналогично с размерами листьев, значительно больше в настоящеподмаренниковой и луково-разнотравной ассоциациях по сравнению с щавелево-подорожниковой. Количество генеративных побегов у одного растения является максимальным в ксерофитных ассоциациях – настоящеподмаренниковой и щавелево-подорожниковой, двукратно превышая соответствующее значение в мезофитной луково-разнотравной ассоциации. Длина соцветия (колоса) максимальна в наиболее ксерофитной – настоящеподмаренникой ассоциации.

Региональная специфичность в морфологии и продуктивности Plantago maxima.

Выявленные в результате настоящего исследования особенности морфологии и продуктивности P. maxima в типичных для вида экотопах юга Сибири (табл. 3) в целом соответствуют значениям, указанным в таксономических и региональных сводках [1, 8, 10, 11, 15]. Вместе с тем проведенное нами морфометрическое исследование свидетельствует, что для большинства включенных в анализ признаков характерна высокая изменчивость. Исключением являются два метрических показателя генеративных органов – диаметр соцветия и длина стеблевой части генеративного побега, отличающихся соответственно низкой (CV = 7.1%) и средней (CV = 17.7%) изменчивостью. При этом наиболее высокая изменчивость также характерна для параметров генеративных органов – количества генеративных побегов (CV = 61.5%), варьирующего от 1 до 12 шт. и, очевидно, ассоциированных с ним весовых показателей – массы стеблевой части генеративных побегов (CV = = 63.7%) и массы соцветий (CV = 79.9%). Доля генеративных органов в надземной фитомассе растения составляет ≈43%, в т. ч. ≈25% приходится на стеблевую часть генеративных побегов.

Таблица 3.  

Изменчивость морфологии и продуктивности Plantago maxima Juss. ex Jacq. с типичным для района исследований габитусом Table 3.  Variability in morphology and productivity of Plantago maxima Juss. ex Jacq. with habit typical for the study area

Характеристики
Characteristics 		Статистические показатели
Statistical indicators
M ± m lim CV, %
Диаметр шейки корня*, см
Root collar diameter*, cm 		2.5 ± 0.16 1.5–6.0 37.6
Количество прикорневых розеток в одном растении*, шт.
Number of basal rosettes per plant*, pcs. 		1.5 ± 0.13 1.0–4.0 52.0
Количество листьев у одного растения*, шт.
Number of leaves per plant*, pcs. 		11.0 ± 0.88 5.0–28.0 47.3
Количество генеративных побегов у одного растения*, шт.
Number of generative shoots per plant*, pcs. 		4.2 ± 0.44 1.0–12.0 61.5
Длина стеблевой части генеративного побега**, см
Length of the generative shoot stalk**, cm 		60.8 ± 0.89 33–86 17.7
Длина соцветия (колоса)**, см
Length of the inflorescence (spike)**, cm 		11.4 ± 0.25 4–23 26.9
Диаметр соцветия (колоса)**, см
Inflorescence (spike) diameter**, cm 		1.0 ± 0.01 0.6–1.3 7.1
Масса листовых черешков у одного растения*, г
Total leaf petiole weight per plant*, g 		5.1 ± 0.31 2.1–11.6 36.2
Масса листовых пластинок у одного растения*, г
Total leaf weight per plant*, g 		13.4 ± 0.88 6.6–32.8 38.3
Масса стеблевой части генеративных побегов у одного растения*, г
Total generative shoot stalk weight per plant*, g 		8.7 ± 0.93 2.5–28.4 63.7
Масса соцветий (колосьев) у одного растения*, г
Total inflorescences (spikes) weight per plant*, g 		5.6 ± 0.76 1.1–22.8 79.9
Надземная фитомасса всего растения*, г
Above-ground phytomass per plant*, g 		33.0 ± 2.52 17.4–79.8 44.5

Примечание: * – выборка 35 шт.; ** – выборка 146 шт.; M – среднее значение; m – ошибка среднего значения; lim – минимальное и максимальное значение; CV, % – коэффициент вариации. Note: * – sample of 35 pcs.; ** – sample 146 pcs.; M – mean; m – error of mean; lim – the minimum and maximum value; CV, % – coefficient of variation.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В типичных для юга Сибири пойменных ландшафтах на естественных и мелиорированных участках долины р. Белый Июс в Ширинском и Орджоникидзевском р-нах Республики Хакасия определена продуктивность ценопопуляций подорожника наибольшего (Plantago maxima Juss. ex Jacq.), составляющая для ассоциаций со значимым участием вида 8.2 ± 0.58 ц/га воздушно-сухой и 7.7 ± 0.54 ц/га – абсолютно-сухой надземной массы. В мезофитных фитоценозах с высоким видовым разнообразием на хорошо дренированных почвах доля участия P. maxima составляет 5–15% от общей фитомассы. В растительных сообществах более ксерофитных условий произрастания, приуроченных к буграм с песчаным, песчано-щебнистым или галечно-песчаным субстратами, участие подорожника наибольшего возрастает до 40–50% (максимально до 80%) от общей фитомассы. В ценопопуляциях P. maxima, произрастающих на хорошо увлажненных участках, повышаются размеры и возрастает изменчивость вегетативных органов растений. В ксерофитных условиях растения в ценопопуляциях P. maxima, напротив, характеризуются большими размерами и более высокой изменчивостью генеративных органов.

Список литературы

  1. Plantago maxima Juss. ex Jacq. – Плантариум. Растения и лишайники России и сопредельных стран: открытый онлайн атлас и определитель растений. 2007–2023. https://www.plantarium.ru/page/view/item/28588.html

  2. Махлаюк В.П. 1992. Лекарственные растения в народной медицине. М. 478 с.

  3. Tinkov A.A., Nemereshina O.N., Popova E.V., Polyakova V.S., Gritsenko V.A., Nikonorov A.A. 2014. Plantago maxima leaves extract inhibits adipogenic action of a high-fat diet in female Wistar rats. – Eur. J. Nutr. 53(3): 831–842. https://doi.org/10.1007/s00394-013-0587-6

  4. Немерешина О.Н., Никоноров А.А., Тиньков А.А., Малкова Т.Л. 2016. Исследование химического состава надземной части Plantago maxima методом газовой хроматографии с масс-селективной детекцией. – Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. 6: 44–48. https://elibrary.ru/item.asp?id=26486631

  5. Ma L.L., Wang L.L., Zhang Y.F., Jiang X.F., Zhu X.L., Pan K., Wan C.X., Zhou Z.B. 2019. A new chlorine-containing iridoid glycoside from Plantago maxima. – Nat. Prod. Res. 35(9): 1491–1496. https://doi.org/10.1080/14786419.2019.1655410

  6. Машковский М.Д. 2008. Лекарственные средства. М. 1206 с.

  7. Немерешина О.Н., Гусев Н.Ф., Филиппова А.В. 2019. Локализация дубильных веществ в растениях сем. Plantaginaceae Juss. степной зоны Оренбуржья. – Изв. Оренбургского государственного аграрного университета. 76(2): 87–89.

  8. Дедюхина О.Н. 2008. Особенности семенного размножения и начальные этапы онтогенеза подорожника наибольшего (Plantago maxima Juss. ex Jacq.) при интродукции в Ботаническом саду Удмуртского государственного университета. – Вестник Удмуртского университета. 2: 125–130.

  9. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники, грибы. 2001. Ижевск. 290 с.

  10. Tzonev R., Karakiev T. 2007. Plantago maxima (Plantaginaceae): a relict species new for the Bulgarian flora. – Phytologia Balcanica. 13(3): 347–350.

  11. Kovács Z., Barabás S., Höhn M. 2018. Germination study of the giant plantain (Plantago maxima Juss. ex Jacq.). – Botanikai Közlémenyek. 105(2): 243–252. (In Hungarian) https://doi.org/10.17716/BotKozlem.2018.105.2.243

  12. Полевая геоботаника. 1972. Л. 336 с.

  13. Воронов А.Г. 1973. Геоботаника. М. 384 с.

  14. Растительный покров Хакасии. 1976. Новосибирск. 423 с.

  15. Определитель растений юга Красноярского края. 1979. Новосибирск. 638 с.

  16. Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 990 с.

  17. Зайцев Г.Н. 1990. Математика в экспериментальной ботанике. М. 296 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал