Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2019, T. 105, № 12, стр. 1581-1592

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования выполнены на базе Великолукской академии физической культуры и спорта (ВЛГАФК). В исследованиях принимали участие здоровые добровольцы – мужчины (n = 11, 20–35 лет). Исследование было одобрено этической комиссией ВЛГАФК. В соответствии с принципами Хельсинкской декларации было получено информированное письменное согласие испытуемых на участие в исследованиях.

Испытуемые находились в положения полулежа в биомеханическом тренажере Биокин-ЭС (ООО Косима) [9]). Тренажер обеспечивает выполнение произвольных или принудительных движений ног и/или рук. Стопы испытуемых крепятся в каретках тренажера, руки лежат на рычагах и фиксируются в области кисти (рис. 1). Движения ног в полном объеме возможны в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах, движения имитируют ходьбу на месте. Движения рук в сагиттальной плоскости, напоминающие педалирование, осуществляются в плечевом, локтевом и лучезапястном суставах с использованием системы рычагов тренажера.

Рис. 1.

Условия исследования. Исходное положение испытуемого в тренажере. Fig. 1. The investigation conditions. The initial position of subject in the biomechanical simulator.

ЧЭССМ проводили на трех уровнях: между позвонками Th11–T12, L1–L2, C5–С6 в соответствии с описанной ранее методикой [10]. Для ЧЭССМ использовали, электростимулятор Биостим-5 [8]. Применяли прямоугольные монополярные импульсы длительностью 1 мс; частота следования импульсов 30 Гц; импульсы заполнены частотой 5 кГц. Интенсивность стимуляции подбирали индивидуально, постепенно увеличивая интенсивность от 5 мА, добиваясь двигательного ответа во всех регистрируемых мышцах при стимуляции на поясничном уровне. Интенсивность стимуляции на шейном уровне подбирали, ориентируясь на ощущения испытуемых – интенсивность стимуляции была подпороговой относительно интенсивности, вызывающей парестезию. Сила тока не превышала 30 и 70 мА при стимуляции на шейном и поясничном уровне соответственно.

Электрическую активность мышц бедра (m. biceps femoris, m. rectus femоris), и мышц голени (m. gastrocnemius, m. tibialis anterior) обеих ног регистрировали с использованием биполярных накожных электродов в соответствии с описанной ранее методикой [4]. Сигналы ЭМГ дифференциально усиливали (диапазон частот от 10 Гц до 10 кГц) с помощью 8-канальной электромиографической системы ME 6000 (MegaWin, Финляндия) и оцифровывали с частотой 2 кГц. Сигналы ЭМГ фильтровали от артефактов стимуляции и анализировали в режиме офлайн.

Кинематику движений ног регистрировали с использованием системы Qualisys (Gothenburg, Швеция). Светоотражающие маркеры, расположенные на латеральном мыщелке плеча, большом вертеле бедра, колене, латеральной лодыжке и четвертом пальце ноги, использовали для реконструкции кинематики шагательных движений. Угловые движения бедра, колена и голеностопных суставов определяли по суставным маркерам в соответствии с ранее описанной методикой [5]. Для регистрации движений рук применяли локтевые гониометры (MegaWin, Финляндия).

Протокол включал следующие серии исследований:

1) выполнение произвольных движений ног в комфортном ритме (30 с), затем добавлялись произвольные движения рук (30 с), потом остановка рук и продолжение движения ног (30 с);

2) после 30 с без движений последовательное включение через 30 с стимуляции на уровнях T11–T12, L1–L2 и C5–С6, через 30 с произвольные движения рук на фоне ЧЭССМ на трех уровнях одновременно (30 с);

3) после 30 с произвольных движений ног последовательное включение через 30 с стимуляции на уровнях T11–T12, L1–L2 и C5–С6, через 30 с произвольные движения рук на фоне движений ног и ЧЭССМ на трех уровнях одновременно (30 с).

При вызове непроизвольных шагательных движений испытуемым была дана инструкция не осуществлять никаких самостоятельных движений, для переключения внимания испытуемых просили выполнять счет арифметических задач.

Анализировали влияние характера движений и уровней стимуляции спинного мозга на кинематические параметры движений ног (амплитуду и скорость изменений углов тазобедренного, коленного и голеностопного суставов, амплитуду и скорость шага) и ЭМГ-активность мышц ног. Рассчитывали интегральную характеристику ЭМГ для каждого из режимов, для чего запись ЭМГ фильтровали от артефактов ЧЭССМ, которые могли проявляться на записях ЭМГ с мышц бедра, переводили в положительную область и определяли суммы во временных интервалах 30 с. Изменения интегральной характеристики в каждом из режимов оценивали по ее отношению к значению в начальном условии (т.е. за первые 30 с исследования). Рассчитанные относительные величины усредняли для всех испытуемых, учитывали данные обеих ног. Кинематические характеристики рассчитывали на основе видеозаписи по координатам маркеров, расположенных на суставах, амплитуду и скорость шага – по координатам движений большого пальца.

Математическая обработка данных выполнена с помощью оригинальных программ и электронных таблиц Microsoft Excel. Статистическую значимость изменений характеристик оценивали с использованием t-критерия Стьюдента, отличия считались достоверными при p < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Произвольные движения рук и произвольные движения ног

Индивидуальные кинематические параметры произвольных шагательных движений ног в комфортном для испытуемых режиме значительно различались: амплитуда шага варьировала от 23 до 54 см (средняя по всем испытуемым 37 ± 8 см), длительность шага от 1.98 до 2.84 с (средняя 2.35 ± 0.27 с), скорость от 0.16 до 0.21 м/с (средняя 0.18 ± 0.02 м/с). Маленькая скорость шага свидетельствует о большой механической работе, которую испытуемым приходилось совершать, передвигая каретки тренажера, в которые закреплены ноги. Средние амплитуды движений в суставах: в тазобедренном 32 ± 4, в коленном 57 ± 8 и в голеностопном 9 ± 3 угл. град.

При одновременных движениях рук и ног отмечали индивидуальные особенности эффекта движений рук на движения ног (рис. 2А, Б). Изменения амплитуды шага, измеренной по линейным перемещениям светоотражающего маркера на пальце ноги, составили до 7 см разной направленности (увеличение у 55%, уменьшение у 45% испытуемых) и длительности шага – до 150 мс (увеличение у 39%, не изменялась или немного уменьшалась у 61% испытуемых). Изменения размаха движений в суставах в большей степени проявлялись в движениях в тазобедренном (до 10 угл. град.) и в меньшей степени в коленном (до 5 угл. град.) и голеностопном (до 3 угл. град.) суставах. Координация движений рук и ног соответствовала координации при естественной ходьбе с последовательным чередованием шага левой ноги со сгибанием правой руки и шага правой ноги со сгибанием левой руки.

Рис. 2.

Индивидуальные особенности координации произвольных движений рук и ног. Слева исп. С.В., справа исп. А.А. А) динамика изменений угла в тазобедренном (Hip) и локтевом суставах (Elbow). B) усредненные за 30 с изменения амплитуды движений в тазобедренном суставе; LM – произвольные движения ног, +AM – подключение произвольных движений рук, по оси ординат – угл. град. Fig. 2. Individual features of coordination of voluntary arms and legs movements. Left: subject S.V., right: subject A.A. A) Changes of HIP and elbow angles. B) Changes of the amplitude of HIP angle averaged over 30 s; LM – voluntary legs movements, +AM voluntary movements of the arms.

Шагательный ЭМГ паттерн (рис. 3А) демонстрировал реципрокную ритмическую активность мышц-антагонистов бедра и голени.

Рис. 3.

Изменения активности мышц ног при подключении движений рук на фоне произвольных движений ног. А) оригинальная запись двигательной активности, исп. В.Д.; ЭМГ записи m. tibialis anterior (ТA), m. gastrocnemius medial (MG), m. biceps femoris (BF), m. rectus femоris (RF) правой ноги, изменения угла в правом локтевом суставе (Elbow), изменение положения правой стопы по маркеру на четвертом пальце. B) относительные интегральные характеристики ЭМГ активности за 30 с; средние значения по всем испытуемым; за 1 принято значение при начальном условии, LM – произвольные движения ног, AM – произвольные движения рук; * – достоверные различия (p < 0.05) между условиями эксперимента. C) распределение долей активности отдельных мышц в суммарной интегральной характеристике ЭМГ активности мышц, усредненные результаты по всем испытуемым. Fig. 3. Changes of the legs muscles EMG activity caused by voluntary arm movements during voluntary legs movements. A) the original EMG recording of motor activity, subject V.D.; m. tibialis anterior (TA), m. gastrocnemius medial (MG), m. biceps femoris (BF), m. rectus femoris (RF) of the right leg, changes of right elbow angle, changes of the position of marker on the fourth finger of the right leg. B) the relative integrated characteristics of EMG activity for 30 seconds, average values for all subjects; 1 – the value under the initial condition, LM – voluntary leg movements, +AM – voluntary arm movements; * – significant differences (p < 0.05) between the experimental conditions. C) distribution of involvement of individual muscles in the total integral characteristic of EMG muscle activity, averaged results for all subjects.

Интегральная характеристика ЭМГ-активности всех исследуемых мышц достоверно возрастала при подключении произвольных движений рук и уменьшалась после их остановки (рис. 3Б). У тех испытуемых, у которых амплитуда шага уменьшалась, отмечалось небольшое уменьшение интегральной характеристики ЭМГ отдельных мышц и увеличение на других, что не носило закономерный характер. Во всех исследуемых мышцах наблюдалась пачечная ЭМГ-активность, преимущественной доли каких-либо отдельных мышц в суммарной интегральной характеристике ЭМГ-активности не выявлено (рис. 3В).

ЧЭССМ и движения рук

У 9-ти испытуемых инициация шагательных движений ног при стимуляции трех уровней спинного мозга не наблюдалась, что, вероятно, обусловлено недостаточной для сдвига тяжелой каретки тренажера мощностью вызванной мышечной активности (для выполнения движений каретки тренажера необходимы усилия ног испытуемого до 100 Н, усилия рук для сдвига рычагов – до 20 Н). У 2-х испытуемых стимуляция на уровне T11–T12 вызывала непроизвольные шагательные движения ног. Включение стимуляции на уровне L2 увеличивало мощность ответа, а стимуляция на уровне С5 инициировала движения в локтевом суставе. У этих испытуемых последовательное включение стимуляции в обратном порядке инициировало сначала движения рук, а затем непроизвольное движение ног (рис. 4). Важно отметить, что при последовательном включении стимуляции в восходящем направлении (L2 + Th12 + C6) возникающие движения рук согласовывались с движениями ног и были синфазными (рис. 4А), тогда как при стимуляции в нисходящем направлении (С6 + Th12 + L2) межконечностной координации не происходило, руки и ноги двигались независимо друг от друга (рис. 4Б).

Рис. 4.

Инициация непроизвольных движений ног и рук. А) ЭМГ –записи, зарегистрированные с мышц m. tibialis anterior (ТA), m. gastrocnemius medial (MG), m. biceps femoris (BF)и изменения углов коленного (Knee) и локтевого (Elbow) суставов испытуемого Г.Д. при включении ЧЭССМ в области позвонков Th11, L1 и С5), моменты начала стимуляции отмечены стрелками. B) Изменение порядка включения стимулов. Fig. 4. Initiation of involuntary legs and arms movements. A) EMG – recordings from m. tibialis anterior (TA), m. gastrocnemius medial (MG), m. biceps femoris (BF) and changes in knee and elbow angles of subject G.D. Transcutaneous electrical stimulation (Th11, L1 and C5), arrows – the moments of the onset of stimulation. B) Change of the order of onset of stimulation.

При сочетании ЧЭССМ и произвольных движений рук у всех испытуемых отмечались небольшие по амплитуде (до 10 угл. град. в суставах) движения ног (рис. 5А), причем движения правой и левой ног были реципрокны (рис. 5Б). Амплитуда движений маркеров на четвертых пальцах ног составляла до 4–5 см. Интегральная характеристика ЭМГ-активности всех исследуемых мышц возрастала при подключении каждого следующего уровня стимуляции спинного мозга и при произвольных движениях рук (рис. 5В).

Рис. 5.

Влияние ЧЭССМ и движений рук на непроизвольные движения ног. А) Изменения углов тазобедренного (Hip), коленного (Knee), голеностопного (Ankle) и локтевого (Elbow) суставов при ЧЭССМ на уровне позвонков Th12–L1, L1–L2 и C5–С6 и произвольных движениях руками (АМ); моменты начала отмечены стрелками; исп. Б.А. B) реципрокность движений тазобедренного сустава правой и левой ног, соотвествует временному интервалу, выделенному прямоугольником в части А. C) относительные интегральные характеристики ЭМГ активности мышц ног за 30 с; средние значения по всем испытуемым; за 1 принято значение при условии 1; 1 – состояние покоя, 2, 3 и 4 – последовательное начало ЧЭССМ на уровне позвонков Th12–L1, L1–L2 и C5–С6 соответственно, 5 – произвольные движений рук. * – достоверные различия (p < 0.05) между условиями эксперимента. Fig. 5. Influence of the transcutaneous electrical stimulation and arm movements on involuntary leg movements. A) Changes in the hip, knee, ankle and elbow angles under stimulation (Th12-L1, L1-L2, and C5-C6 vertebrae) and voluntary arms movements; arrow - onset of stimulation; subject B.A. B) the reciprocity of the hip movements of the right and left legs; time interval indicated by the rectangle in part A. C) relative integral characteristics of EMG activity for 30 s; average values for all subjects; 1 – the value under condition 1; 1 – resting state, 2, 3, and 4 – sequential onset of stimulation at Th12–L1, L1–L2 and C5–C6 vertebrae, 5 – voluntary arms movements. * – significant differences (p < 0.05) between the experimental conditions.

ЧЭССМ, движения рук и произвольные движения ног

При выполнении испытуемыми произвольных движений ног ЧЭССМ и инициация произвольных движений рук вызывала недостоверные изменения амплитуды шага (до 4 см) и длительности шага (до 120 мс) разной направленности. Такой же индивидуальный разнонаправленный характер имели изменения размаха движений в суставах ног (до 5–8 угл. град.) (рис. 6А). Интегральная характеристика ЭМГ-активности исследуемых мышц достоверно возрастала при подключении каждого следующего уровня стимуляции (рис. 6Б, В).

Рис. 6.

Влияние ЧЭССМ и движений рук на характеристики произвольных движений ног. А) как на рис. 5А. исп. А.А. B) как на рис. 5В. * – достоверные различия (p < 0.05) между условиями эксперимента. C) оригинальная запись двигательной активности. ЭМГ записи мышц m. tibialis anterior (ТA), m. gastrocnemius medial (MG), m. biceps femoris (BF) правой ноги, изменения угла в правом локтевом суставе (Elbow), изменение положения правой стопы по маркеру на четвертом пальце, сигналы дейстия стимула по 3-м каналам (в области позвонков Th11, L1 и С5). Fig. 6. Influence of the transcutaneous electrical stimulation and arm movements on voluntary leg movements. A) as in fig. 5, subject A.A. B) as in fig. 5. C. * – significant differences (p < 0.05) between the experimental conditions. C) the original recording of motor activity. EMG recording m. tibialis anterior (TA), m. gastrocnemius medial (MG), m. biceps femoris (BF) of the right leg, changes in the right elbow angle, change in the position of the marker on the fourth finger of the right leg, stimulus signals in Th11, L1 and C5 vertebrae.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Ранее было показано облегчающее влияние ритмических движений рук на активацию мышц ног. Так, движение рук способствовало инициации непроизвольной шагательной ритмики при подпороговой вибрации мышц у испытуемых, лежащих на боку, с компенсацией веса верхних и нижних конечностей [7]. При ходьбе по беговой дорожке у здоровых испытуемых при подключении движений рук резко возрастала активность в дистальных и проксимальных мышцах [11]. Амплитуда ЭМГ-активности мышц ног увеличивалась также при увеличении усилия, прикладываемого к руке, или увеличении частоты ее движений [12]. В наших исследованиях мы наблюдали схожий эффект: мышечная активность возрастала при подключении рук в среднем в 1.4 раза, при этом более выраженный эффект наблюдался в m. rectus femoris и m. tibialis anterior. Следует отметить, что, находясь в тренажере, испытуемые были вынуждены двигать ногами тяжелые каретки – это проявляется в зарегистрированной низкой скорости “ходьбы”. Для достижения цели испытуемые выбирали индивидуальную стратегию, которая проявлялась в изменениях кинематических параметров движений: уменьшение или увеличение амплитуды и длительности шага. Движения рук оказывали влияние на движения во всех суставах ног, однако, наиболее выраженный эффект наблюдался в тазобедренном суставе, что согласуется с данными о том, что спинальные рефлекторные механизмы формируют локомоторный паттерн под влиянием входов, связанных с положением бедра. [13]. При этом часть испытуемых увеличивала угол разгибания в тазобедренном суставе, у других же этот угол при подключении рук уменьшался. Это может зависеть от разных факторов, в частности, от величины проприоцептивного притока от движущихся рук, от начальной амплитуды движений в суставах ног [3]. Заметим, что вопрос о фазировании движений верхних и нижних конечностей в нашем исследовании не рассматривался, поскольку известно, что в положении лежа, когда не нужно поддерживать равновесие, как во время ходьбы, и нет необходимости включать диагональные синергии, влияние синфазных и противофазных движений рук оказывается сопоставимым [14, 15]. В наших исследованиях испытуемые выполняли произвольные движения ног, при этом предполагается, что активация нейронных сетей люмбального отдела спинного мозга происходит с участием супраспинальных влияний [16]. Вероятно, в нашем случае участие супраспинальных команд в регуляции произвольных движений, дающее больше свободы для проявления индивидуальных стратегий, может служить объяснением разнонаправленного изменения кинематических характеристик при подключении произвольных движений рук на фоне произвольных движений ног здоровыми испытуемыми.

Как уже отмечалось ранее, ЧЭССМ способна вызывать непроизвольные шагательные движения в условиях гравитационной разгрузки ног [5]. При последовательном включении стимуляции на трех уровнях спинного мозга мы наблюдали возрастание интегральной характеристики ЭМГ во всех регистрируемых мышцах, однако кинематические движения ног не вызывались. Вместе с тем, на фоне стимуляции спиннго мозга подключение движений рук вызывало у всех испытуемых движения ног, причем, эти движения в правой и левой ноге были реципрокными.

Полагают, что взаимодействие нервных центров верхних и нижних конечностей происходит только в динамических условиях, т.е. только при их совместных движениях. Так, при исследовании рефлексов в мышцах ног в положении лежа отмечалось, что эффект циклических движений рук на рефлексы в мышцах при неподвижных ногах был меньшим, чем при совместном движении рук и ног [17, 18]. Показано, что при циклических движения рук изменяется возбудимость моторных пулов поясничного утолщения, амплитуда Н-рефлекса уменьшается приблизительно на 25–30% [18]. Это подавление связывается с усилением пресинаптического торможения в терминалях люмбальных афферентов группы Ia [19].

В наших исследованиях ЧЭССМ выполняла роль тонической активации спинальных локомоторных сетей, и на этом фоне подключение рук вызывало одинаковый эффект у всех испытуемых – возрастание ЭМГ-активности в мышцах ног. Схожий результат наблюдался при подключении рук на фоне непроизвольной шагательной ритмики, вызванной вибрацией в условии горизонтальной вывески [7]. При этом авторы отмечают хотя и незначительное, но увеличение объема движений. В наших экспериментах размах движений в различных суставах ног изменялся разнонаправленно: либо увеличивался, либо уменьшался. Вероятно, это связано с особенностями выполняемой испытуемым задачи – осуществить движения кареток усилиями ног, жестко закрепленными в тренажере, что может нарушать естественную локомоторную синергию.

Известно, что регуляция шагательных движений осуществляется на основе взаимодействия супраспинальных входов, работы спинальных генераторов ритма и сенсорной обратной связи [21, 22]. Исходя их этого, экспериментально можно воздействовать на то или иное звено в этой цепи управления моторным выходом. Полученные данные показывают, что активация нейронных сетей шейного и люмбо-сакрального отдела при помощи ЧЭССМ позволяет управлять межконечностными синергиями. Это открывает новые возможности использования мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга в сочетании с механотерапией для разработки методов реабилитации моторных нарушений.

Выводы:

1. Мультисегментарная электрическая стимуляция спинного мозга активирует нейронные спинальные сети, контролирующие движения рук и ног, и увеличивает мощность мышечных ответов на фоне произвольных движений.

2. При последовательной стимуляции сначала поясничного, а потом шейного отдела инициация движений ног и рук осуществлялась координированно с диагональным межконечностным паттерном. При обратной последовательности стимуляции (шейный–поясничный отдел) вовлечение в активность движений рук и ног происходило независимо, и межконечностная синергия не возникала.

3. Движения верхних конечностей в сочетании с мультисегментарной стимуляцией спинного мозга оказывают облегчающие влияния на межконечностные взаимодействия, усиливают моторный ответ в мышцах ног, вызывают движения нижних конечностей, а также изменяют их характеристики при произвольных движениях.