Сенсорные системы, 2021, T. 35, № 1, стр. 38-42

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время традиционные методы мониторинга и контроля численности вредителей теряют свою эффективность. Так, к инсектицидам насекомые вырабатывают устойчивость и их приходится применять в более высоких концентрациях, что сказывается на качестве и безопасности продукции. Существует мнение, что продукция, произведенная с применением большого количества пестицидов, может служить одной из причин возросшего количества онкологических заболеваний и аллергических реакций.

В связи с этим во многих странах Европейского Союза, Азии, в США нарастает тенденция перехода к органическому земледелию и новым методам мониторинга и контроля численности вредителей. Одним из таких методов является использование вибрационной коммуникации насекомых для их обнаружения или управления поведением (de Groot et al., 2010, Avosani et al., 2020).

В связи с перемещением между странами больших партий сельскохозяйственной продукции, семенного и посадочного материала, возросшим числом транспортных перевозок, которые могут служить путем проникновения опасных карантинных вредителей (таких как гватемальская картофельная моль, коричнево-мраморный клоп, и другие карантинные виды), существующие методы досмотра и диагностики не всегда являются достаточными. В случаях с посадочным материалом, необработанной древесиной и многими другими факторами, вредители могут быть скрыты в твердых субстратах и их визуальное обнаружение невозможно. Для таких субстратов могут быть эффективны акустические методы мониторинга. При этом всегда есть опасность, что инвазивные виды могут “обрушить” всю местную экосистему и нанести непредсказуемый экономический ущерб. Так, проникший на юг Италии опасный инвазивный вредитель Halyomorpha halys (Stål), повреждающий широкий спектр растительных культур, уже в 2017–2018 гг. был обнаружен на севере страны (Malek et al., 2019).

При этом многие виды, обычные для средней полосы России, в странах Европы являются вредителями, которые могут наносить серьезный ущерб (Panizzi et al., 2000). Так, широко распространенный в России клоп Pentatoma rufipes (L.) в северной Европе может значительно вредить фруктовым насаждениям (Powell, 2020). Развитию сельского хозяйства в новых перспективных регионах могут препятствовать в том числе и высокие риски перехода таких видов с дикорастущих растений на новые сельскохозяйственные сорта.

Этот комплекс причин определяет необходимость поиска и развития новых методов контроля численности вредителей (Panizzi et al., 2000). Акустический метод контроля по степени воздействия на окружающую среду является наиболее безопасным. Более того, появляется все больше данных о его перспективности и способности повышать эффективность таких традиционных методов, как клеевые и феромонные ловушки (Suckling et al., 2019).

В предыдущем исследовании на Pentatoma rufipes (L.) мы показали, что дизруптивные сигналы самок, воспроизводимые на кормовое растение, могут быть эффективным стимулом, препятствующим копуляции (Шестаков, 2020). В данной работе мы проверили эффективность других типов сигналов, как привлекающих стимулов.

МЕТОДИКА

Предъявление стимулов

Для генерации стимулов применяли вибростенд 4810 (Bruel & Kjaer). Оборудование дает возможность воспроизводить сигнал с заданной частотой и амплитудой в частотном диапазоне от 0 до 18 кГц, что полностью покрывает частотный диапазон вибраций насекомых. В качестве стимулов служили ранее зарегистрированные естественные коммуникационные сигналы. Предполагается, что использование вибрационных стимулов более перспективно, чем акустических, так как они подаются непосредственно на растение и не оказывают раздражающего эффекта на другие объекты, находящиеся в окружающем пространстве. Новые данные говорят о том, что на практике вибрационные стимулы должны быть эффективны на широком спектре растений, за исключением разве что травянистых культур.

В качестве стимулов использовали фрагменты призывного (рис. 1, б) и конкурентного сигналов (д) длительностью 5 с.

Рис. 1.

Осциллограммы (а, б, г, д) и сонограммы (в, е) конкурентного (а–в) и призывного (г–е) сигналов самца Pentatoma rufipes. Развертка осциллограмм: a, г – 30 с; б, д – 5 с. Сонограммы даны для осциллограмм – б, д.

В эксперименте использовали самок Pentatoma rufipes (L.), выведенных из нимф и не имевших опыта копуляции.

Для фото и видеотипирования поведения во время экспериментов использовалось следующее оборудование: видеокамера Sony HDR-CX405 и системная камера Sony Alpha Nex-3N + макрообъектив Sony SEL 30M35. Для содержания культуры насекомых использовались террариумы Hagen ExoTerra 30 × 30 × 45 см.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Самцы P. rufipes L. издают два основных типа вибрационных сигналов – конкурентные (а–в) и призывные (г–е).

Конкурентные сигналы самцов представлены серией непродолжительных посылок. Они издаются при непосредственном контакте самцов. При эмиссии сигнала насекомое приподнимается над субстратом и покачивается в сторону соперника, насекомые могут сцепляться передними лапами и пытаться сбросить друг друга с субстрата. После эмиссии сигнала на растении всегда остается один самец, или самец и самка.

Призывные сигналы издаются как одиночно, так и в смешанных по полу группах и не сопровождаются агонистическим поведением. Подробно характеристики вибрационных сигналов описаны в предыдущей работе (Shestakov, 2015).

В качестве стимулов мы использовали и призывные (N = 16), и конкурентные (N = 15) сигналы. Это связано с тем, что теоретически сигналы могут быть полифункциональными и конкурентный сигнал для самца (для самки) может, наоборот, нести информацию о потенциальном партнере.

Оценивали два основных поведенческих ответа самок на стимул – латентный период от начала применения стимула до старта активного перемещения самки и процент успешных подходов к источнику стимула. Контроль – отсутствие стимула (N = 15).

Латентные периоды при стимуляции и без значительно отличались. В большинстве случаев при предъявлении стимула самки переходили из состояния покоя/питания в состояние активного перемещения по растению. В контроле насекомые в основном сидели на растении, либо перемещались на незначительные расстояния, меняя точку питания. При этом процент положительных ответов на стимулы был значительно выше, чем в контроле (U – критерий Манна–Уитни; *p < 0.05). Латентный период до начала активности в отсутствие стимула, наоборот, был значительно больше (U – критерий Манна–Уитни; p < 0.05) (рис. 2).

Рис. 2.

Латентные периоды до начала движения и процент успешных подходов к источнику стимула у самок Pentatoma rufipes.

Достоверных различий в количестве подходов к источнику стимула при трансляции призывного и конкурентного сигнала не выявлено. Однако заметна тенденция увеличения количества подходов при проигрывании призывного сигнала (62 и 48% соответственно).

ОБСУЖДЕНИЕ

Применение вибрационных стимулов эффективно меняет поведение насекомых на растении (Djemai et al., 2001; de Groot et al., 2010). В нашей предыдущей работе показано, что искусственное предъявление дизруптивных сигналов самки эффективно препятствует копуляции уже сложившихся пар, чем снижает численность насекомых на растении (Шестаков, 2020). Эти данные хорошо согласуются с результатами, полученными на других группах насекомых. Так, на листоблошках показано, что трансляция дизруптивных сигналов самцов снижает численность насекомых на растении винограда (Nieri, Mazzoni, 2018; Avosani, 2020). Этот эффект связан с невозможностью успешной коммуникации и нарушением поиска и распознавания самцов и самок из-за помех, создаваемых транслируемым стимулом. Предполагается, что растение перестает быть комфортным субстратом для насекомых в виду невозможности успешной коммуникации на нем.

Применение привлекающих стимулов также может быть весьма эффективным. Реакции P. rufipes на конкурентный и призывный сигналы достоверно отличались от контроля, и процент успешных подходов к источнику стимула был достаточно высок. Незначительная разница в реакции самок на стимулы, созданные на основе конкурентного и призывного сигналов самца, по нашему мнению, может быть обусловлена несколькими факторами: сходством частотного диапазона и возможной полифункциональностью сигнала агрессии. Многие животные могут использовать один и тот же тип сигнала для решения разных задач. В данном случае сигнал агрессии используется при взаимодействии между самцами, но теоретически он может давать находящимся рядом самкам информацию о находящихся рядом самцах и их индивидуальных характеристиках.

Оба типа сигналов эффективно привлекали самок к источнику стимула по сравнению с контролем. Таким образом, вибрационные стимулы могут использоваться как дополнительный фактор привлечения насекомых в различные типы ловушек: клеевые, феромонные. Некоторые данные говорят о том, что совместное использование феромонных и вибрационных стимулов делает клеевые ловушки достоверно более привлекательными.

Кроме того, сигналы жертвы могут привлекать на растение потенциальных хищников и паразитов (Virant-Doberlet et al., 2019). Трансляция искусственных сигналов вредителей могла бы заранее привлекать на растение поедающих их хищников и тем самым предотвращать массовые вспышки численности.

Мы считаем, что в условиях перехода к безопасному органическому земледелию акустические методы контроля могли бы стать хорошей альтернативой пестицидам и дополнительным инструментом, наряду с феромонными, механическими ловушками и бактериальными препаратами.

Исследование выполнено при поддержке РФФИ (грант № 20-04-00553 А).