Успехи современной биологии, 2019, T. 139, № 3, стр. 302-309

Гетерохрония окраски животных из природных популяций

Приспособительный характер окраски волосяного покрова известен давно и свойствен всем животным. Назначение окраски часто объясняется ее покровительственной функцией. Разнообразие окрасочных структур, как было показано на огромном фактическом материале, всегда связано с экологией видов, особенно со средой их обитания (Котт, 1950). Как свидетельствуют литературные данные, во многих сибирских популяциях кабарги встречаются отдельные особи как с темной, так и с относительно светлой окраской волосяного покрова (Цалкин, 1947; Егоров, 1965). Животные с разным типом окраски обнаружены нами практически во всех природных популяциях и изменчивость по этому признаку обусловлена ранними сроками ее закладки.

Частота встречаемости крайних вариантов фенотипа у подвидов кабарги в природных популяциях различна. Цифровой материал, приведенный в табл. 1, показывает, что в северной части ареала животные с темным и промежуточными типами окраски преобладают над животными со светлым типом. У кабарги Сибири прослеживается также тенденция к усилению темных тонов в окраске волосяного покрова в направлении с запада на восток, а также с северо-востока на юг к Приморью. Кабарга, заселяющая обширный Китай-Индо-Тибетский регион, также неоднородна по окраске: в природе встречаются как темноокрашенные, так и светлоокрашенные особи. К темному типу исследователи часто относят животных с промежуточным типом окраски, как трудно распознаваемым и связанным с серией постепенных переходов (Groves, 1975; Grubb, 1982).

При осмотре коллекций шкур кабарги установлено, что темный тип окраски свойствен взрослым животным, а светлый в большинстве случаев – полувзрослым особям. Различия в окраске волосяного покрова между северными и южными подвидами кабарги определяются в основном разным типом окраски остевых волос и характером их распределения по туловищу животного (рис. 1а,б). Пятнистость, штриховатость, темная или рыжая окраска верхушек остевых волос – полиморфные фенотипические признаки. Различия в покровительственной окраске между группами подвидов кабарги связаны с ее изменчивостью, обусловленной снижением численности вида в границах всего ареала и возможным инбридингом в фрагментированных и изолированных демах (Лю, Шэн, 2002; Приходько, 2018а).

Рис. 1.

Различия в окраске волосяного покрова между северными и южными подвидами кабарги: а) сибирская кабарга (M. m. moschiferus L.), темный тип окраски; б) китайская кабарга (M. m. chryzogaster H.), светлый тип окраски.

Гетерохрония окраски при скрещивании животных в неволе

Межпопуляционные различия по фенетическим признакам обусловлены главным образом их генетическим своеобразием (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Между тем характер фенотипических реализаций наследственной программы играет решающую роль при изменении условий среды (Шварц, 1980). Ранее нами было показано, что изменения в покровительственной окраске могут быть вызваны также инбридингом (Соколов, Приходько, 1998; Приходько, 2003). Особенности наследования и становления окраски волосяного покрова кабарги исследованы при разведении животных в неволе. Родительские особи были представлены из популяций с генетически разными стоками. Животные из иркутской популяции были отловлены в пространственно изолированном деме, численность которого не превышала 5–7 особей. В Бурятии, где также проводился отлов животных, экологическая плотность достигала высоких показателей.

При скрещивании в неволе особей светлого и темного типа, а также при скрещивании потомков со сходным окрасочным нарядом были выделены, как и в природе, три группы животных, различающихся фенотипически: темные, промежуточные и светлые (табл. 2). Телята с темным типом окраски в группе из стока иркутского дема в пометах не отмечены. Подавляющее большинство животных первого поколения было окрашено по светлому типу.

При ассортативном скрещивании особей из разных популяций было получено наиболее пестрое по фенотипу потомство, но с преобладанием промежуточных форм. По-видимому, генетические процессы, идущие в симпатрических и аллопатрических популяциях, принципиально различны. Животные с крайними типами окраски оказались ближе к средним нормам родительских особей. Соотношение этих форм, полученных при скрещивании, составляет 4 : 8 : 7 и носит закономерный характер, то есть в целом соответствует соотношению 1.3 : 1. Такое соотношение характерно для дигибридного расщепления при наличии комплементарных генов. Приняв это допущение, можно предположить, что окраска кабарги контролируется двумя парами аллелей: Аа и Bb. Темный тип окраски определяется присутствием доминантных аллелей, то есть темноокрашенные особи имеют генотип [A–, B–]. При любых других сочетаниях генов: [A–, bb], [aa, B–] или [aa, bb], окраска животных имеет светлый (штриховатый) тип. Варианты дигибридного сочетания генов объясняют, почему при скрещивании между собой особей с разными фенотипами происходит выщепление всех типов окраски.

Как показали длительные визуальные наблюдения, светлый тип окраски нестабилен. Как в природе, так и в неволе светло окрашенные животные с возрастом темнеют и могут быть отнесены к группе с промежуточным типом окраски. Потемнение отмечено также у животных с промежуточным окрасочным типом. Более того, все типы окраски кабарги из северной части ареала закладываются в эмбриогенезе. Смена светлого и промежуточного на более темный тип окраски происходит быстрыми темпами – спустя три года после отела, то есть на начальной стадии онтогенеза. Вероятно, перекомбинация окраски и низкие частоты рецессивных аллелей объясняют малочисленность особей со светлым типом окраски в северной части ареала.

Особый интерес представляют данные, полученные при сравнении уровней окрасочных признаков животных, разводимых в экспериментальных условиях, при сопоставлении с фенотипической изменчивостью, наблюдаемой у диких особей из бурятско-забайкальской популяции. Все исходные животные и образцы шкур от диких особей относятся к сибирскому подвиду M. m. moschiferus L. С этой целью были вычислены фенотипические дистанции между шкурами природной выборки и шкурами животных, обозначенных как дикие, и двумя группами потомков, полученных в экспериментальных условиях. На рис. 2 показаны результаты кластерного анализа, проведенного методом UPGMA. Выделяются два кластера, один из которых обособленный, объединяет природную выборку диких животных и экспериментальную гибридную группу. Другой, представленный внешней ветвью кластера, включает группу потомков экспериментальных животных из иркутского дема, имеет высокий уровень фенотипического обособления, который составляет 0.555. Такие значения фенотипических дистанций характерны при сравнении данных, полученных для хорошо дифференцированных географических популяций, принадлежащих к разным подвидам. Таким образом, проявление комплекса окрасочных признаков в природных популяциях и при гибридном скрещивании оказалось сходным. Из этого следует, что для поддержания баланса гетерохронии окраски в природе требуется межпопуляционный обмен особями. Такой обмен осуществляется регулярно и возможен только при достижении определенной плотности населения в пространственных стратах вида (Приходько, 2018б). Механизмом выселения лишних особей, в основном молодых, с заселенного пространства выступает территориальность, свойственная кабарге.

Рис. 2.

Кластерный анализ фенотипических дистанций (MMD) между выборками природной популяции и экспериментальных групп (табл. 2). Данные обработаны с применением программы STATISTICA v. 6.0.

Уже со второго поколения инбридинг, избежать которого не удалось, приводил к снижению доли новорожденных с доминантным темным типом окраски, свойственной диким животным. В каждом поколении инбридинг действовал как крайне неблагоприятный фактор. По мере возрастания инбредной депрессии в поколениях кабарги наблюдается также снижение воспроизводства через увеличение смертности и отчасти за счет потери репродуктивного потенциала. В нашем случае снижение жизнеспособности (выживаемости) телят и плодовитости самок сопровождалось сдвигом соотношения полов в приплоде в сторону самцов. От одной самки седьмого поколения нам не удалось получить приплод в течение 15 лет ее жизни.

При разведении животных в неволе, было также установлено, что уровни воспроизводства и проявления “дикой” окраски наиболее сильно снижаются между вторым и четвертым поколениями. Существенные изменения наблюдаются и в смертности телят, которая составляет 25–30% в каждом поколении вплоть до четвертого. В последующих поколениях потеря остающейся “дикой” окраски происходит с темпами 8–10%, а жизнеспособность телят падает по 7–10% в каждой генерации. С четвертого поколения почти все телята рождаются со светлым типом окраски, что было не свойственно особям-сеголеткам до второго поколения. Следовательно, жизнеспособность и другие аспекты приспособленности к условиям содержания снижаются пропорционально уменьшению доли животных с темной окраской, которая, в свою очередь, связана обратной зависимостью с размером групп в неволе и возрастанием в них роли инбридинга.

Результаты исследований скорости и направления гетерохронии окраски кабарги имеют научное и природоохранное значение. Окраска волосяного покрова часто используется как диагностический признак для уточнения систематического ранга отдельных групп млекопитающих (Соколов, 1973; Чернова, 2003; Чернова, Целикова, 2004; Hausman, 1924; Noback, 1951). Для понимания таксономических связей внутри рода Moschus необходимо учитывать особенности окраски волосяного покрова у животных северного и южного подвидов. У китайского подвида M. m. chrysogaster географическая и индивидуальная изменчивость в основном тоне окраски прослеживается достаточно четко. Среди животных встречаются как светлые, так и относительно темные особи (Wang et al., 1993). По этому признаку темноокрашенных особей нередко относят в отдельный вид Moschus berezovskii F. (Flerov, 1928; Gao, 1963; Grubb, 1982; Wang et al., 1993; Groves et al., 1995). Кабарга М. Березовского M. berezovskii F., ранее выделенная (Flerov, 1928) как самостоятельный вид, является лишь цветовой морфой M. m. chrysogaster H., у которой наблюдается процесс возвращения к исходному типу окраски (Соколов, Приходько, 1998). Однако подобный возврат к окрасочным чертам прошлого весьма длителен, если вообще возможен. Некоторые аллели, отвечающие за наследование целого ряда признаков окраски кабарги, могли быть утрачены в прошлом.

Природные изменения на рубеже плиоцена–плейстоцена могли привести к разрыву в недалеком прошлом обширного ареала и установлению между северными и южными подвидами пространственной изоляции. Вероятно, именно изоляция, а также широкая изменчивость окраски волосяного покрова позволили исследователям выделить в пределах ареала от трех до шести видов (Флеров, 1930; Flerov, 1928; Hodgson, 1839; Gao, 1963; Groves, 1975; Grubb, 1982). Однако при этом южные и северные кабарги кариологически однотипны (Соколов, Приходько, 1998). Некоторые гетерохронии, например расчленяющая окраска шеи, достигли различий, выходящих за рамки подвидового уровня. Размеры волос у обеих форм однотипны и достоверно не различаются. Не обнаружено различий и в микроструктуре волос (Sheng et al., 1993). В то же время различия в расчленяющей окраске шеи хорошо выражены даже у телят в ювенильном наряде, что свидетельствует о далеко зашедшей дивергенции генных окрасочных комплексов у сравниваемых форм. Расчленяющая шею окраска кабарги – древнейший признак, унаследованнный, по-видимому, от представителя рода Archaeomeryx как исходной группы для некоторых жвачных, в том числе и для кабарговых.

Окрасочные признаки необходимо использовать при мониторинге за флюктуирующими популяциями для оценки уязвимости вида. Появление в природных группировках особей со светлым типом окраски волосяного покрова свидетельствует о снижении численности подвида и даже вида. В последние годы в природе происходит осветление окраски волосяного покрова сибирской кабарги, что свидетельствует о низкой численности внутрипопуляционных группировок в условиях их возрастающей мозаичности и изоляции (Приходько, 2018а). В северной части ареала, по мере ежегодного сокращения численности вида, например в Иркутской области, Забайкалье и Горном Алтае, растет количество случаев появления в группировках животных со светлой окраской, проявляющейся при инбредной депрессии. Группировки, преимущественно с низкой численностью, сохранились на юге ареала лишь в локальных и изолированных зонах обитания, в основном на территориях заповедников и национальных парков. Их генетическое разнообразие, по-видимому, достигло низкого уровня. Последствия отбора в нежизнеспособных группировках, скорее всего, приведут к постепенному исчезновению животных с покровительственной окраской, к преобладанию в поколениях особей со светлым типом волосяного покрова. В последние годы это явление приобретает общепопуляционный характер, являясь самым заметным микроэволюционным направлением в изменении покровительственной окраски современной кабарги.