Успехи современной биологии, 2019, T. 139, № 5, стр. 516-520

Вариабельность наполнения зобика

У пчел, завершающих постэмбриональное развитие, масса зобиков варьирует в широких пределах – от 0.7 до 61 мг, что зависит от количества содержащейся в них ювенильной жидкости. Она расходуется в начале имагинальной стадии. Некоторая часть пчел, достигнув стадии имаго, потребляет эту жидкость, находясь в расплодных ячейках сот. Этим обусловливается высокая вариабельность наполнения зобиков у пчел, выходящих из ячеек.

После выхода из ячеек ювенильная жидкость в зобиках расходуется за 22 ± 10 ч. У пчел, не имеющих возможности потребления углеводного корма и погибающих от голода, масса зобиков уменьшается в среднем до 0.63 мг (мин. – 0.49, макс. – 0.85 мг). Подобно этому у пчел среднего и старшего возрастов, погибающих от голода, масса зобиков составляет в среднем 0.68 мг (мин. – 0.52, макс. – 0.85 мг). Очевидно, в указанных пределах варьирует масса пустых зобиков рабочих пчел.

В начале имагинальной стадии пчелы, имеющие неограниченный доступ к углеводному корму, слабо наполняют им зобики. Через 5–12 ч после выхода из ячеек масса зобиков составляет в среднем 2.4 ± 1.6 мг. Максимальное их наполнение примерно у 5% пчел достигает 10–15 мг. К 2-суточному возрасту наполнение зобиков достигает в среднем 5.3 ± 3.9 мг, а в дальнейшем существенно варьирует в зависимости от экологической ситуации и физиологического состояния пчел.

В течение весенне-летнего сезона зобики пчел, находящихся в гнезде, имеют относительно небольшое наполнение, зависящее от локализации на сотах. Обычно по наполнению зобиков различаются пчелы, находящиеся на расплодных и кормовых ячейках сот. При низкой продуктивности кормового участка в конце весны–начале лета у пчел, находящихся на расплодных сотах, масса зобиков составляет в среднем 1.6 мг (макс. – 7 мг), возрастая к началу осени до 5.1 (макс. – 32 мг), а на кормовых – 2.7 (макс. – 19) и 23.6 мг (макс. – 55 мг) соответственно. В периоды, характеризующиеся высокой продуктивностью кормового участка, наполнение зобиков пчел, независимо от локализации в гнезде, возрастает.

У пчел, вылетающих из улья, наполнение зобиков зависит от мотивации вылетов. С большими запасами корма покидают гнездо пчелы переселяющихся пчелиных семей. Эти пчелы, вылетая из улья, набирают в зобики в среднем по 20.2 мг (мин. – 9, макс. – 48 мг) углеводного корма. Значительное наполнение зобиков углеводным кормом стимулирует дым. Под его воздействием перед вылетом из улья пчела может набирать в зобик до 88 мг меда.

Относительно небольшое количество корма содержат зобики пчел, впервые вылетающих из гнезда после завершения зимовки. Эти пчелы, вылетая на очистительный облет, набирают в зобики в среднем по 1.4 мг (макс. – 6 мг) корма. Подобно этому, небольшие его запасы содержат зобики пчел, вылетающих к источникам корма или воды, находящимся на небольшом расстоянии от улья. Но вылетая к известным источникам корма, находящимся на большом расстоянии, пчелы увеличивают наполнение зобиков. Их нагрузка возрастает также при понижении продуктивности кормового участка. Например, в то время, когда суточная доставка корма трехкратно превышала его суточное потребление семьей, масса зобиков у большинства вылетающих пчел не превышала 2 мг (макс. – 16 мг). При уменьшении продуктивности кормового участка до суточной потребности семьи у пчел-фуражиров, вылетающих из улья, наполнение зобиков возрастало в среднем до 5.3 мг (макс. – 31 мг).

От продуктивности кормового участка зависит наполнение зобиков пчел-фуражиров, возвращающихся в улей. У пчел, посещающих цветки, обильно выделяющие нектар или кормушки с растворами углеводов, находящихся на небольшом расстоянии от улья, максимальная масса зобиков достигает 70–74 мг. У пчел-водоносов она обычно не превышает 58 мг. Это объясняется различиями по удельному весу воды и нектара.

От начала к завершению зимовки наполнение зобиков уменьшается, что связано с наполнением ректумов. У пчел, зимовавших при 3 ± 1°С, в ноябре–декабре масса зобиков составляла в среднем 8.4 мг (макс. – 38 мг), в январе–феврале – 3.3 (макс. – 37 мг) и в марте – 2.4 мг (макс. – 29 мг).

У пчел, содержащихся в энтомологических садках (изолированных от семьи), масса зобиков зависит от качества углеводного корма. С понижением концентрации раствора сахарозы или другого углевода, потребляемого пчелами, масса зобиков уменьшается. У разновозрастных пчел через 3 ± 1 сут жизни в садках при потреблении меда масса зобиков устанавливается в среднем на уровне 27.4 мг. Она существенно различалась у пчел, потреблявших 60%-ную сахарозу, составляя в среднем 23.3 мг и уменьшалась до 7.5 мг при потреблении 20%-ной сахарозы (рис. 1).

Рис. 1.

Наполнение зобиков в зависимости от концентрации раствора сахарозы: А – 20%-ная, Б – 60%-ная.

Зобики используются пчелами для регуляции концентрации содержащегося в них углеводного корма. Низкоконцентрированные растворы углеводов в зобиках обезвоживаются, а высококонцентрированные – разбавляются (рис. 2). Поэтому у разновозрастных пчел, содержавшихся в садках и потреблявших 20%-ную сахарозу, через 10 сут ее концентрация в зобиках возрастала в среднем до 28.4% (максимум до 46%). В противоположность этому при потреблении 60%-ной сахарозы ее концентрация в зобиках уменьшалась в среднем до 54%, варьируя у разных пчел от 34 до 58%.

Рис. 2.

Распределение пчел по концентрациям содержимого зобиков (ось абсцисс) при потреблении 60%-го (А) или 20%-го (Б) растворов сахарозы в течение 10 сут жизни в энтомологических садках.

Гипертермия интенсифицирует изменение концентрации сахарозы в зобиках пчел. При потреблении 20%-ной сахарозы под влиянием содержания пчел в течение 5 ч при 40°С ее концентрация в зобиках повышалась в 1.9 раза (Р ≥ 0.99). В случае потребления 60%-ной сахарозы концентрация ее раствора в зобиках возрастала в 1.2 раза (Р ≥ 0.95). При гипертермии вода в содержимом зобиков расходуется на охлаждение пчел, что способствует повышению их выживания и соответственно понижению концентрации углеводного корма (Еськов, Бабкина, 1990).

Изменчивость микроструктуры стенки зобика

Наружную часть стенки зобика образует мышечный слой, под которым располагается слизистая оболочка, представленная однослойным эпителием. Ее образуют клетки вытянутой формы, со светлой цитоплазмой и овальными базофильными ядрами. Эти клетки имеют неровную мембрану со множеством коротких отростков (микроворсинок). Они обеспечивают увеличение поверхности клеточных мембран. На границе мышечного слоя и слизи выявляются единичные трахейные трубочки и тонкие соединительнотканные перемычки.

Локализация клеток слизистой оболочки зависит от наполнения зобика. У пустого или слабо заполненного зобика клетки располагаются почти под прямым углом к мышечному слою. По мере наполнения зобика происходит распрямление складок и увеличение наклона клеток (рис. 3). У наполненного зобика клетки слизистой оболочки растягиваются вдоль мышечного слоя.

Рис. 3.

Фрагменты стенок медового зобика, изменяющихся при его наполнении ((а) – пустой, (б), (в) – фазы наполнения): 1 – мышечный слой, 2 – эпителиальная клетка, 3 – ядро эпителиальной клетки, 4 – ворсинки, 5 – светлая цитоплазма.

Отравление пчелы свинцом порождает дегенеративно-дистрофические и некробиотические изменения стенки зобика. Этому сопутствует сморщивание отдельных групп эпителиальных клеток и частичная утрата ими межклеточных соединений. В мышечных волокнах образуются очаги зернисто-глыбчатого распада, а местами исчезает поперечно-полосатая исчерченность (рис. 4).

Рис. 4.

Микроструктура медового зобика пчелы, отравленной свинцом: 1 – мышечный слой с признаками дегенерации, выражающейся в исчезновении поперечно-полосатой исчерченности и некробиотических изменениях; 2 – цитоплазма сморщенных клеток.

Сходные изменения микроструктуры стенки зобика происходят при отравлении пчел солями кадмия. В мышечном слое дегенеративно-дистрофические и некробиотические изменения выражаются в возникновении очагов зернисто-глыбчатого распада. В цитоплазме образуются эозинофильные включения, и происходит сморщивание эпителиальных клеток. При этом ядра приобретают признаки гиперхромотоза и пикноза.