Успехи современной биологии, 2021, T. 141, № 1, стр. 78-104

ВВЕДЕНИЕ

Жизнь – невообразимо сложное, комплексное явление. И она находится в постоянной динамике, изменении, развитии, эволюции. Это, безусловно, единая сложная функциональная система, внутри которой протекает немыслимое количество сложнейших процессов на всех уровнях ее организации, начиная с самого элементарного (Черлин, 2012). Все эти процессы находятся в постоянном многоплановом взаимодействии друг с другом и с окружающей средой. Вероятно, жизнь – самое сложное явление во Вселенной!

Причины, факторы, движущие силы и реализующие механизмы процесса эволюции Жизни – предмет постоянных обсуждений и споров. Наши представления об этом процессе в большей или меньшей степени обоснованы, они базируются, с одной стороны, на описанных в литературе научных фактах, с другой – на анализе идей некоторых авторов, а с третьей – на материалах наших собственных научных исследований, на логических построениях и умозаключениях, сформировавшихся на их основе. Обвинить нашу концепцию в недостаточной обоснованности и экспериментальной неподтвержденности, безусловно, можно. Поэтому в данной статье мы решили изложить в целости, объяснить и подтвердить доступными фактами свою точку зрения на этот глобальный процесс.

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ РАЗМЫШЛЕНИЙ

В течение более чем сорока лет занимаясь вопросами термобиологии рептилий и эволюции терморегуляции у позвоночных животных, мы получили материалы, которые позволили прийти к ряду общих выводов о некоторых механизмах эволюционного процесса. В основе наших заключений лежит целый пласт явлений, связанных с направленностью эволюции позвоночных животных и механизмами этой направленности. Этот пласт явлений имеет в своей основе принцип стабилизации высокой температуры тела в эволюции позвоночных. Вполне возможно, что это не единственный, но, тем не менее, очень важный пласт биологических явлений, на примере которого можно проиллюстрировать специфический механизм, специфический путь течения эволюционного процесса. Но поскольку мы занимались именно термобиологией, то основной упор в нашем рассмотрении мы сделаем именно на проблемы, связанные с температурой.

Проявления принципа стабилизации

Рыбы как класс в целом живут при температурах воды (и тела) в диапазоне примерно от –2°С (Bargelloni et al., 1998) до в среднем 25–30°C (Голованов, 2013) и максимально до 52°С¹¹ (Анисимова, Лавровский, 1983). У большинства рыб предпочитаемые температуры тела лежат в диапазоне от 20–25° до 30° (Голованов, 2013), хотя у большого числа холодолюбивых видов предпочитаемые температуры тела существенно ниже.

У амфибий ситуация с температурами жизнедеятельности очень сходна: многие виды активны при температурах тела 25–30° (Navas et al., 2013), некоторые – при 0–17°, например сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii (Ярцев, Куранова, 2013), огненная саламандра Salamandra salamandra (Гуржий, 2006), японская гигантская саламандра (Okada et al., 2008), а у отдельных видов температура тела иногда доходит до 39° (Rausch et al., 2008). Термальные предпочтения, как и у рыб, выражены слабо.

Рептилиям для их успешной жизнедеятельности необходимо, чтобы в течение всего периода активности или его части, в ежедневной фазе покоя или в других состояниях, то есть хотя бы в течение части суток (и части года) животные имели возможность удерживать температуру тела в достаточно узком и высоком диапазоне – у многих групп примерно 28–37°, у других – 35–40°, у некоторых – 38–45° (Черлин, 2014).

У эндотермов (птиц и млекопитающих) за счет биохимических механизмов термогенеза температура тела более или менее стабильно высокая. У млекопитающих температура тела в среднем от 37 до 39.5°, у птиц она в среднем выше 37° и доходит у ряда видов до 42–45.5° (Шмидт-Ниельсен, 1982; Колтун, Русин, 2016). Причем эта стабилизация высокой температуры тела происходит уже, практически, в течение всех суток (лишь в ряде случаев несколько снижается во сне) и на протяжении большей части года (кроме зимнеспящих животных в гибернации). Другими словами, стабилизация высокой температуры тела становится у них постоянной и окончательной даже в очень широком спектре температурных условий внешней среды.

Одна из основных причин проявления принципа стабилизации – энергетическая оптимизация работы ферментов

По мнению А.В. Рюмина (Рюмин, 1940) и по нашему мнению тоже (Черлин, 1990, 2012), основной биологический смысл стабилизации высокой температуры тела в эволюции позвоночных животных заключается в энергетической оптимизации работы ферментов в организме животных.

Ферменты – важнейшие функциональные элементы всех живых систем, без которых жизнь как явление существовать не может. Температура очень сильно влияет на скорость и эффективность работы ферментов. В оптимальной температурной зоне ферменты работают максимально эффективно, то есть химические реакции с их участием происходят быстрее всего и с наименьшими затратами энергии, поскольку энергия реагирующих молекул может повышаться за счет высокой температуры, а не за счет специальных энергетически затратных биохимических механизмов (Биохимия, 2004). Таким образом, минимизация энергетических затрат при работе ферментов – одна из важнейших задач любой живой системы, которую организм старается решить, в частности, повышением температуры тела.

Логично было бы предположить: если живая система успешно функционирует, значит, ферменты должны были бы работать в ней в оптимальном или близком к нему режиме.

Однако, как ни странно, на деле ситуация обстоит далеко не так однозначно. Показано, что много пищеварительных, дыхательных и других важных ферментов у 13 видов рыб умеренной зоны имеют температурный оптимум²² работы в диапазоне от 30–40° до 50–60° (Коштоянц, Коржуев, 1934; Кузьмина, 1986), то есть при температурах однозначно более высоких, чем температуры тела рыб, с которыми они в природе реально живут и зачастую при которых они вообще могут выжить (Коштоянц, 1950; Ананичев, 1959; Кузьмина, 1986).

Температурный оптимум работы многих ферментов у рептилий, наоборот, чаще всего находится близко к диапазону температур тела, при котором эти животные нормально активны (Licht, 1964; Licht, Basu, 1967; Dawson, 1975).

Для большинства ферментов у теплокровных животных температурный оптимум их работы приходится на диапазон примерно 37–40° (Сравнительная физиология…, 1977; Биохимия, 2004), то есть почти полностью совпадает с зоной температур тела, c которой постоянно живут эти животные.

Таким образом, температура тела у рыб ниже оптимальной температурной зоны работы большинства важнейших ферментов на 30–50°. Для амфибий характерна примерно такая же разница, хотя отмечается некоторая тенденция к ее уменьшению, поскольку некоторые амфибии иногда греются. Температура тела рептилий в периоды активности и в другое время (обращаем внимание – периодически) подходит очень близко к оптимальному уровню работы ферментов. У птиц и млекопитающих с высокой температурой тела эти различия снижаются почти до 0° уже постоянно (Черлин, 2017; Cherlin, 2015).

Следовательно, температура тела у позвоночных животных в эволюции фактически все более приближается и стабилизируется на компромиссном достаточно высоком уровне, который “поджимается” снизу высокой оптимальной температурой работы многих ферментов, а сверху – деструкцией важных для жизнедеятельности организма белков и других соединений (особенно в нервной системе).

Другие возможные причины стабилизации высокой температуры тела

В литературе можно найти и другие обоснования возможных причин проявления принципа стабилизации высокой температуры тела.

Так, важным биологическим смыслом и причиной стабилизации высокой температуры тела в эволюции позвоночных можно считать установление оптимального равновесия между анаболическими и катаболическими процессами (Рюмин, 1940; Черлин, 1990). А.В. Рюмин предполагал, что такое равновесие фиксируется примерно при температуре около 37°. Это подтверждается и современными исследованиями (Эстерле, 2000).

Кроме того, А.В. Рюмин писал: “…основная закономерность в развитии холоднокровных позвоночных – это повышение оптимальной температуры тела до температуры, при которой возможно дальнейшее прогрессивное развитие” (Рюмин, 1939, с. 77). Он представил вполне определенные обоснования этого положения, но здесь его доводы мы пересказывать не будем.

Эволюционные последствия действия принципа стабилизации для позвоночных животных и механизмы его реализации. Эволюция эндотермии

Для того чтобы принцип стабилизации высокой температуры тела в эволюции позвоночных животных реализовался, возможны два пути: за счет преимущественно внешних (эктотермия) или преимущественно внутренних (эндотермия) источников тепла. При этом, в любом случае, нужно иметь возможность удовлетворить два условия: иметь способ подогрева тела (эктотермный или эндотермный) и способ регулирования его температуры.

Для эктотермов есть три условия, способствующие решению этих задач:

1) нужно оказаться во внешней среде с таким сочетанием разных термальных факторов (теплового излучения солнца и/или окружающих предметов, температуры воздуха и почвы), при котором имелся бы по крайней мере один превалирующий, доставляющий к телу животного мощный тепловой поток;

2) внешняя среда должна иметь существенную мозаичность, контрастность термальных условий от участков с высокой до участков с низкой тепловой нагрузкой, и все эти участки для животного должны быть одинаково доступны (необходимость высокой подвижности, активности животных);

3) в нервной системе должен быть прежде всего развит механизм поведенческой терморегуляции, позволяющий изменять относительный тепловой поток от разных тепловых факторов, менять тепловой баланс тела при сохранении заданного уровня его температуры.

Первый пункт явно требует выбора внешней среды с подходящими параметрами. Водная среда, в которой обитали амфибии, этим требованиям явно не удовлетворяет. Мощный тепловой поток (инсоляция и температура почвы) и контрастная термальная мозаичность среды доступны только на суше.

Второй пункт также может быть реализован только на суше, и к тому же он требует развития в определенных направлениях многих морфофизиологических систем организма: опорно-двигательной, дыхательной, покровной, сердечно-сосудистой, нервной, энергообеспечения и др.

Эндотермы решили эти проблемы в большей степени за счет внутренних механизмов (эндогенный термогенез и регуляция температуры за счет изменений интенсивности термогенеза и теплоотдачи), осуществив соответствующие эволюционные перестройки морфофизиологических систем организма.

Однако исследования в основном последних десятилетий показывают, что понятие эндотермии само по себе невероятно сложное, разноплановое и еще далеко не познанное. А то, что о нем к настоящему времени известно, поставило много новых вопросов по сути проблемы.

Дело в том, что у разных групп позвоночных животных известно множество стратегий проявления эндотермных свойств. Чаще всего, когда речь заходит об эндотермии у позвоночных животных, о термогенезе, то вспоминают и обсуждают классические модельные группы – млекопитающих и птиц. Но эндотермия в той или иной форме и степени известна у всех групп позвоночных. Поэтому, начнем с рыб.

ЭНДОТЕРМИЯ У РЫБ

Хрящевые и костные рыбы независимо друг от друга развили специфические формы мышечной эндотермии, позволяющие им поднять температуру своего тела относительно окружающей воды. Этих специфических стратегий в основном две.

1) Тепло становится побочным продуктом действий медленно сокращающихся аэробных красных мышц во время постоянного плавания (эндотермия красных мышц). Мало того, области вокруг красных мышц анатомически организуются в своеобразный термостат, прежде всего, за счет развития сети противоточных кровеносных сосудов (чудесная сеть), призванной сохранять тепло внутри тела (Graham et al., 1983; Graham, Dickson, 2000, 2001; Katz, 2002; Dickson, Graham, 2004).

2) Глазодвигательные мышцы превращаются в специализированный нагревательный орган, в котором мышечные волокна теряют сократительную активность и выполняют холостые циклы кальция между цитоплазмой и саркоплазматическим ретикулумом, происходящие с выделением тепла (Carey, 1982; Block, 1986, 1994; Morrissette et al., 2003).

Таким образом, нагревательные органы производят недрожательный термогенез, который можно назвать черепной эндотермией. В дополнение к этому механизм теплопродукции в черепе может быть еще связан с сокращениями красных глазодвигательных мышц (Sepulveda et al., 2008) или с передачей тепла от осевых красных мышц через специальные отверстия в задней части черепа (Dickson, Graham, 2004). Только один вид тунца, Allothunnus fallai (южный тунец), имеет настоящий обогреватель мозга, для чего используются все четыре прямых мышцы (Sepulveda et al., 2008). Наконец, у опаха Lampris sp., Lampridiformes, недавно была описана уникальная стратегия теплопродукции, включающая как черепную эндотермию (Runcie et al., 2009), так и специфическую эндотермию всего тела (рис. 1), в основе которой, скорее всего, лежит недрожательный термогенез (Wegner et al., 2015; Franck et al., 2019). Кроме черепного термогенеза и термогенеза красных мышц вокруг осевого скелета, иногда для повышения температуры используются активно работающие грудные плавники. Так, черепная и грудно-плавниковая чудесные сети были также обнаружены у нескольких видов скатов, но стратегия их теплопродукции пока неизвестна (Alexander, 1996).

Рис. 1.

Температура тела опаха Lampris guttatus. Распределение внутренних температур тела (измерения сделаны примерно на глубине 4–5 см под кожей у рыбы длиной 98.0 см и весом 40.0 кг при температуре окружающей воды 10.5° (по: Wegner et al., 2015).

В целом повышенную температуру в туловище и в черепе демонстрируют много разных групп рыб – тунцы, акулы, макрели, марлины, рыбы-мечи, сарганы, опахи и др. (Carey et al., 1971; Linthicum, Carey, 1972; Carey, 1982; Block, Carey, 1985; Block, 1986, 1991, 1994; Wolf et al., 1988; Block, 1991, 1994; Block et al., 1993; Block, Finnerty, 1994; Graham, Dickson, 2000, 2001; Dickson, Graham, 2004; Bernal, Sepulveda, 2005; Miya et al., 2013; Watanabe et al., 2015; Franck et al., 2019; Pimiento et al., 2019; Legendre, Davesne, 2020).

Расширение диапазона температур окружающей воды и областей географического распространения предполагается многими авторами как основное адаптивное преимущество эндотермии, а особенно эндотермии красных мышц в этих таксонах (Dickson, Graham, 2004; Watanabe et al., 2015). Это может быть основной движущей силой конвергентного происхождения эндотермии, по крайней мере в шести разных ветвях пластинчатожаберных и костистых рыб, а также у гигантских вымерших морских рептилий, таких как ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры (Bernard et al., 2010; Legendre, Davesne, 2020).

ЭНДОТЕРМИЯ У РЕПТИЛИЙ

Среди рептилий также известна способность повышать температуру своего тела по отношению к температурам внешней среды за счет эндогенных механизмов. Описано несколько вариантов стратегий их эндотермии.

Наиболее известный случай – дрожательный (сократительный) термогенез – среди чешуйчатых рептилий, который связан, в частности, с родительским поведением у разных видов змей. Так, самки питонов плотно обвивают кладку кольцами своего тела. Температуры их тела и кладки при этом повышаются и стабилизируются на уровне примерно 30–32°. Происходит это двумя основными путями.

Один из них – терморегуляционное поведение. Если температура окружающей среды и тела самки питона опускалась ниже 31°, змея подставляла часть своего тела в нагретую зону под лампу, грела ее, а затем втягивала эту нагретую часть внутрь колец туловища, поближе к кладке. В результате температура всего тела и кладки питона повышалась (Орлов, 1986; Valensiennes, 1841; Lamarre-Picquot, 1842; Sclater, 1862; Pope, 1961; Hutchison et al., 1966; Crawshaw et al., 1981; Harlow, Grigg, 1984; Slip, Shine, 1988). Такое поведение наблюдалось, например, у королевского питона Python regius, тиморского водяного питона Liasis mackloti и зеленого питона Chondropython viridis (Орлов, 1986).

Но есть и второй путь. При температуре субстрата и воздуха ниже 25.5–31° у самок питонов наблюдались пульсирующие сокращения мышц тела с частотой от 10 до 42 в минуту. При этом температура тела змей повышалась до 32–33° и поддерживалась на этом уровне (Орлов, 1986). Это типичный пример дрожательного или сократительного термогенеза. При этом показано, что частота мышечных контрактур прямо пропорциональна эндогенному повышению температуры тела (van Mierop, Barnard, 1976a,b). В результате дрожательный термогенез поднимает температуру тела относительно температуры воздуха на 7–18° (Орлов, 1986; Sup, Shine, 1988; Snow et al., 2010). Такое явление было отмечено у бирманского питона Python bivittatus (Valensiennes, 1841; Lamarre-Picquot, 1842; Hutchison et al., 1966), у коврового питона Morelia spilota (Sup, Shine, 1988; Stahlschmidt, DeNardo, 2009), а также у королевского питона, тиморского водяного питона и зеленого питона (Орлов, 1986).

Были специально поставлены эксперименты, при которых в террариумах с насиживающими самками питонов отсутствовали источники направленного тепла, а температура субстрата и воздуха была 27–30°. Несмотря на это, температура тела насиживающих самок тиморского водяного питона составляла 31–33°, а королевского питона – 31–32.5° (Орлов, 1986).

При этом проявление способности к эндогенному повышению температуры тела отмечали у беременных самок питонов примерно за 2 недели до яйцекладки. Весь период инкубации яиц длился 68–70 дней. Почти все это время температура тела змей была повышенная, но за 5–10 дней до конца инкубации температура их тела постепенно понижалась и сравнивалась с температурами субстрата и воздуха (Орлов, 1986).

Способность повышать температуру тела вне связи с родительским поведением описана и для других рептилий, особенно средних и крупных размеров – игуан, варанов, а при строительстве гнезда – у черепах и крокодилов (Benedict, 1932; Hutchison et al., 1966; Brattstrom, Collins, 1972; Cloudsley-Thompson, 1974; Johnson, 1974; Dutton, Fitzpatrick, 1975; Smith, 1975; Sapsford, Hughes, 1978; Bartholomew, 1982). Если у мелких рептилий с большой относительной поверхностью тела это эндогенное тепло очень быстро рассеивается, то у более крупных животных оно может иметь определенное значение (Benedict, 1932). Это было показано на крупных черепахах, варанах и др. (Galvao et al., 1965; Fair et al., 1972; Seebacher et al., 1999; Burness et al., 2001), на кожистых морских черепахах Dermochelys coriacea (Fair et al., 1972), на зеленых черепахах Chelonia mydas (Standora et al., 1982).

У кожистой морской черепахи Dermochelys coriacea, самой большой из современных видов черепах – до 700 кг (Paladino et al., 1990), была описана гомеотермия благодаря ее способности поддерживать температуру тела на относительно постоянном уровне – как минимум на 18° выше, чем температура окружающей холодной воды (Greer et al., 1973). Эта терморегуляция обеспечивается очень толстым изолирующим слоем субэпидермально васкуляризированной жировой ткани, аналогичной жировой ткани китообразных и ластоногих (Davenport et al., 2009). Жировой слой также присутствует вокруг глаз возле сетчатки и внутри полости черепа, защищая нейрокраниум и солевые железы и ограничивая потери тепла вовне (Davenport et al., 2009). Кроме того, противоточные теплообменники, аналогичные таковым у тунца и акулы-ламнида, можно найти в его переднем и заднем плавниках (Greer et al., 1973), и было показано, что возможность обеспечить активную терморегуляцию через контролируемое рассеивание тепла, напрямую зависит от температуры окружающей воды (Bostrom et al., 2010). Эти теплообменники также функционируют как локальный способ возвращать тепло, выделяемое при мышечном термогенезе внутри конечности и предотвращать гипертермию в остальной части тела (Davenport et al., 2015). Эти две адаптации позволяют черепахе поддерживать температуру тела около 25° даже во время активного плавания в холодной воде во время глубоких погружений или в приполярных водах при температуре воды меньше 5° (Bostrom et al., 2010; Köhler et al., 2012).

Наличие эндогенной теплопродукции у кожистой морской черепахи по физиологическим характеристикам теплового обмена не отличается от таковых у других рептилий. По этой причине большой размер туловища и высокая инсуляция были предложены в качестве основных причин гомеотермии кожистых черепах, которые делают возможным сохранение тепла в организме, не требуя высокой скорости метаболизма (Paladino et al., 1990). Эта стратегия, получившая название гигантотермии, впоследствии была предложена как терморегуляторный процесс у крупных динозавров не птичьей линии (Paladino et al., 1990; Chinsamy-Turan, 2005; Sander et al., 2011; Seymour, 2013). Действительно, большой размер тела был описан как потенциальная причина гомеотермии динозавров с конца 1970-х гг. (Benton, 1979), и гипотеза гигантотермии с тех пор обсуждалась во многих палеонтологических исследованиях и обзорах с противоречивыми интерпретациями о возможном влиянии филогении и онтогенеза на этот физиологический процесс (Sup, Shine, 1988; Snow et al., 2010; Burton et al., 2011; Brashears, DeNardo, 2013). Узкоспециализированные адаптации кожистой черепахи, однако, тесно связаны с постоянным плаванием, связанным с океаническим, пелагическим образом жизни. Другие возможные причины для противоточной системы обмена в конечностях четвероногих могут быть также связаны с водным образом жизни, как это показано у утконоса Ornithorhynchus anatinus (Grant, Dawson, 1978), и с чрезвычайно холодными температурами окружающей среды, как наблюдается у пингвинов Spheniscidae (McCafferty et al., 2013) или у песца Vulpes lagopus (Prestrud, 1991). Обобщение этой стратегии для других клад позвоночных только на основании их большого размера вводит в заблуждение, особенно без учета разницы в размерах между кожистой черепахой и большими не птичьими динозаврами (например, зауроподы).

Это свойство может быть функционально связано с приобретением эндотермии, так как использование дрожательного термогенеза во время пробуждения у мелких зимнеспящих млекопитающих очень похоже на гомеотермию насиживающих питонов (Grigg et al., 2004). Способность к эндогенной теплопродукции привела некоторых авторов к предположению, что дрожательный термогенез может быть не единственным механизмом, вовлеченным в производство тепла у этих видов питонов, и что у них также возможен и недрожательный термогенез (Brashears, DeNardo, 2013). И действительно, у насиживающих самок питонов заметно повышался уровень метаболизма (Benedict, 1932; Stemmler-Morath, 1956; Hutchison et al., 1966; Vinegar et al., 1970; Johnson et al., 1975; van Mierop, Barnard, 1976a,b; Wagner, 1976; Ross, 1978, 1981).

Но в разных отрядах рептилий была задокументирована также способность временно поддерживать более высокую температуру тела также и путем недрожательного (несократительного) термогенеза.

Так, у гремучих змей во время пищеварения наблюдалось небольшое повышение температуры тела (приблизительно на 1° после обильной еды), длящееся до 6 дней и напрямую коррелирующее с размером съеденной пищи (Tattersall et al., 2004; Tattersall, 2016), или у некоторых варанид (приблизительно на 0.5°) (Bennett et al., 2000). В обоих примерах, несмотря на сильное увеличение скорости метаболизма в три–четыре раза у варанид (Bennett et al., 2000) и в 20 раз у некоторых змей (Secor, Diamond, 2000), повышенное потребление кислорода связано с физиологическими функциями, а не с теплопродукцией. Таким образом, рост температуры тела всегда остается очень маленьким, что также вероятно связано с повышенной теплопроводностью (Tattersall et al., 2004).

Отмечено некоторое повышение температуры тела заборной игуаны Sceloporus без всякой мышечной работы – только когда одному самцу предъявляли другого. Температура тела при этом повышалась у него на 0.25–3.0° (в среднем на 1.3°) только от эмоциональной агрессивной реакции без всяких внешних проявлений и движений (Engbretson, Livezey, 1972).

Описано чисто метаболическое повышение температуры тела ящериц тегу Tupinambis merianae весом около 2 кг в репродуктивный период. В течение ночи они находились в искусственной норе. Но прежде чем выйти из нее при первом освещении утром (6:00 утра), тегу уже имели температуру тела существенно выше, чем в окружающей среде иногда на 6–10° (Tattersall, 2016; Tattersall et al., 2016) (рис. 2).

Рис. 2.

Инфракрасное тепловое изображение ящериц тегу Tupinambis merianae, имеющих существенно более высокую температуру тела, чем в норе, в которой они в течение долгого времени находились (по: Tattersall et al., 2016).

Также отмечено повышение температуры тела ящериц при патологических реакциях, при введении ряда бактериальных препаратов или при болезнях (Vaughn et al., 1974; Bernheim, Kluger, 1976; Firth et al., 1980; Cooper, Jackson, 1981; Balsai, 1986; Muchlinski et al., 1989; Warwick, 1991).

У некоторых групп древних рептилий, принадлежащих к разным отрядам и даже классам, на спине имелись большие по площади выросты разной структуры, на которые имеет смысл обратить особое внимание. Так, у спинозавров (динозавры, зауропсиды) остистые отростки спинных позвонков были сильно удлинены (иногда до 1 м и даже более) и обтянуты кожей в виде паруса (рис. 3, 4).

Рис. 3.

Скелет спинозавра (https://indianapublicmedia.org/wpimages/amomentofscience/2015/02/spinosaurus.jpg).

Рис. 4.

Реконструкция внешнего вида спинозавра (https://avatars.mds.yandex.net/getzen_doc/1710047/pub_5d068bef729-e3a0d58fcfd9c_5d06908b7fbd010e5953f330/scale_1200).

У диметродонов (рис. 5, 6) и эдафозавров (рис. 7, 8) (пеликозавры, синапсиды) длиной от 1 до 6.5 м и весом до 2 т тоже имелись подобные паруса. Также паруса на спине имели и некрупные до 1.5–2 м триасовые архозавры ктенозаурисциды (рис. 9).

Рис. 5.

Скелет диметродона (https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bf/Dimetrodon_limbatus_ AMNH_4636.JPG).

Рис. 6.

Реконструкция внешнего вида диметродонов (https://animalreader.ru/wp-content/uploads/2014/09/ papocarnegieDimetrodon05.jpg).

Рис. 7.

Скелет эдафозавра (https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ad/Edaphosaurus-Field_ Museum.jpg).

Рис. 8.

Реконструкция внешнего вида эдафозавра (https://s1.1zoom.ru/big3/102/406293-alexfas01.jpg).

Рис. 9.

Реконструкция внешнего вида ктенозаурисцид (https://vadim-proskurin.livejournal.com/366371.html).

У стегозавров (также динозавры, зауропсиды) в среднем около 9 м в длину и около 4 м в высоту на спине имелись два ряда крупных костных пластин (рис. 10, 11). Кость в этих пластинах была рыхлая, пронизанная многочисленными канальцами, вероятно, кровеносными сосудами. Защитные функции, как это изначально предполагали некоторые ученые, такая рыхлая наполненная кровью кость вряд ли могла исполнять. У нее явно были другие функции.

Рис. 10.

Скелет стегозавра (http://www.travelthruhistory.tv/ThruHistory/wp-content/uploads/2013/11/UtahFieldHouseDinosaurByPhilKonstantin.jpg).

Рис. 11.

Реконструкция внешнего вида стегозавра (https://avatars.mds.yandex.net/get-zen_doc/225901/pub_5d13ad5-f6d9c0000b0418503_5d13b86d6c33d200aea9d319/scale_1200).

И паруса, и костные пластины наиболее эффективно могли быть использованы для терморегуляции. Но в каком качестве? Чтобы разобраться в этом, узнáем, какую температуру тела имели и поддерживали у себя крупные динозавры.

Об уровне температуры тела у динозавров можно судить по данным специальных исследований и расчетам, приведенным разными авторами в последнее время (Eagle et al., 2011; Grady et al., 2014; Canavan et al., 2016). Все эти авторы, исследуя данную проблему с разных сторон, сходятся на том, что у динозавров температура тела должна была сохраняться примерно на уровне от 27–28° до 32–38°. За счет чего у них могла удерживаться такая высокая температура тела?

Использование паруса на спине в качестве дополнительной площади нагрева с помощью инсоляции (как об этом иногда писали и пишут в литературе) на деле малоэффективно. По расчетам ряда ученых (Gould, 1998), у динозавров весом около 10 т для повышения температуры тела всего на 1° при нагревании преимущественно за счет инсоляции с помощью парусных образований потребовалось бы 86 часов непрерывного пребывания на солнцепеке. А некоторые спинозавры, например, достигали 17 м в длину и вес у них был около 13.5 т. Поэтому нагреться с помощью паруса до температуры, на 10–15° превышающей температуру воздуха, такому крупному животному в реальной климатической обстановке было бы практически невозможно. У современных рептилий описаны развитые вазомоторные механизмы перераспределения тепла в теле, помогающие в его нагревании (Черлин, 2014), но они задействуют только небольшие участки тела и объемы крови, поэтому могут помочь ускорению нагревания в основном у животных некрупных – примерно до размеров серого варана. Для рассматриваемых нами средних и крупных вымерших динозавров это вряд ли актуально. При этом предположительное уменьшение продолжительности нагревания туловища, благодаря парусным образованиям и вазомоторным реакциям, со 100 часов (а по приведенным выше расчетам, скорее всего – существенно больше) даже до 20 (что в реалии уже невероятно) при 24-часовой продолжительности суток – совершенно непринципиально и практически бессмысленно.

Хотим обратить внимание на то, что температура тела самых крупных из современных ящериц – комодских варанов Varanus komodensis, сходных, вероятно, по размерам с эдафозаврами и диметродонами, и других более мелких варанид вполне успешно удерживается при активности на уровне 32–36° или немного выше (Целлариус и др., 1991; Harlow et al., 2010), то есть на 5–10° выше температуры окружающей среды. При этом климатические условия позволяют им быть успешными и конкурентоспособными без всяких дополнительных морфологических способов ускорения нагревания (без специальных теплообменных радиаторов в виде парусов и т.п.).

Так для чего же были нужны древним рептилиям радиаторы в виде парусов или групп отдельных пластин?

Совершенно очевидно, что при обычной жизнедеятельности активно охотящихся эктотермных животных (некоторых динозавров) в их организме прежде всего при движении выделялось достаточно большое количество тепла, а небольшая относительная поверхность тела, большая термоинерционная масса и толстые слабо теплопроводные покровы препятствовали выводу тепла из организма. В этой ситуации температура тела, в первую очередь, крупных хищных подвижных динозавров, скорее всего, повышалась до 32–38°, но при необходимости продолжительной интенсивной физической активности (охота, погони, драки и т.п.) могла возрастать и до опасного уровня (около 40° и более). Логично предположить, что в таких условиях наличие теплоотдающих радиаторов было бы чрезвычайно полезно и даже необходимо. Однако радиаторы были далеко не у всех таких динозавров. Их не было у подавляющего большинства крупных и активных хищников, для которых дополнительное теплоотведение по этой логике должно было стать наиболее актуальным. Развились они лишь у некоторых групп крупных хищных динозавров и, вероятно, неслучайно именно у них. Были паруса и у эдафозавров, диметродонов и ктенозаурисцид, сходных по размерам с различными современными варанидами, которые, как и рецентные вараны, вполне могли бы обходиться без дополнительных средств внешнего нагревания в виде парусных теплообменников.

Важно отметить, что в процессе эволюции варианты теплообменников, предназначенных именно для отдачи избытков тепла, неоднократно использовались. Прежде всего мы знаем это по эндотермным животным. Отчасти иллюстрацией этого является известное правило Аллена, использование высунутого языка у псовых и т.п. Кроме того, у туканов их огромный клюв приобрел такую внутреннюю структуру, которая придает ему важнейшую функцию – избавляться от переизбытка тепла (Tattersall et al., 2009; van de Ven et al., 2016) (рис. 12). На рисунке видно, что чем выше температура окружающего воздуха, тем горячее у туканов клюв. При температурах 30–32° он имеет наибольшую температуру (рис. 12а; б2, б3), что способствует интенсивной теплоотдаче. При более высокой температуре воздуха (43°) тукан приоткрывает клюв и у него начинается пантинг³³, в результате чего температура клюва и передней части головы птицы понижается (рис. 12 б4).

Рис. 12.

Клюв тукана Tockus leucomelas как терморегулятор. (a) – тепловое изображение поверхности клюва тукана (T_s) при различных температурах воздуха (Т_а). На фото представлены термографические изображения взрослых (а, adultus) и ювенильных (j, juvenis) туканов при соответствующих температурах воздуха (по: Tattersall et al., 2009). (б) – тепловое изображение самки тукана при разных температурах воздуха. Температура поверхности отображается в виде шкалы слева от каждого изображения. 1 – T_a= 15°: T_s соответствует фону; 2 – Т_а = 30.7°: T_sменяется, особенно на нижней челюсти; 3 – T_a = 32.2°: T_sнамного выше, чем у остальной части тела и окружающей среды, что указывает на тепло, излучаемое клювом; 4 – T_a = 43°: T_a > T_s, клюв холоднее, чем окружающая среда, и птица использует транспирационную потерю воды, чтобы сохранять прохладу, на что указывает пантинг при открытом клюве (по: van de Ven et al., 2016).

Гребень на голове казуара используется в таком же качестве. Шея у казуара при любой внешней температуре достаточно горячая, но температура гребня явно различная. При низкой температуре (5°) гребень птицы прохладный. Но чем выше температура окружающего воздуха, тем температура гребня и, следовательно, его теплоотдача – выше (Eastick et al., 2019) (рис. 13).

Рис. 13.

Тепловые изображения головы казуара при различных температурах среды (по: Eastick et al., 2019).

И в том, и в другом случае очевидно, что выдающиеся части тела используются дополнительным, специальным, особым образом. А гребень казуара вообще, по сути, можно считать некоторым аналогом парусных образований на спинах древних рептилий, их моделью.

Все это дает весомый повод предположить, что у ряда групп динозавров и других древних рептилий разных систематических групп и размеров независимо и параллельно могла возникнуть и, видимо, реально возникала повышенная, эндогенная теплопродукция, дополнительная к теплопродукции при мышечной работе. Такой дополнительный несократительный термогенез давал существенные конкурентные и селективные преимущества в усилении интенсивности и в улучшении качества активности. Тогда при их общих морфофизиологических особенностях (существенной массе, плохой теплопроводности покровов, неразвитой системе теплоотдачи и т.п.) необходимость дополнительного теплоотведения становилась безальтернативной. Таким образом, только появление специфического, несократительного, эндогенного термогенеза объясняет и оправдывает абсолютную жизненную необходимость наличия именно у таких групп животных специальных радиаторов для предотвращения смертельного перегрева. Если же предположить, что эти структуры не связаны с необходимостью интенсивной теплоотдачи, то у данных групп они теряют свою функциональность или даже становятся вредными для животных. Следовательно, само наличие таких радиаторов разной конструкции, появлявшихся у различных групп древних рептилий, косвенно свидетельствует о том, что у представителей этих групп животных, вполне вероятно, уже была повышенная, эндогенная, дополнительная теплопродукция, то есть первоначальная эндотермия.

Таким образом, известные нам материалы позволяют заключить, что:

1) у рыб и рептилий в процессе эволюции неоднократно и в разных ветвях эволюционного развития возникали различные варианты эндотермии;

2) у современных рыб и рептилий имеется широкий спектр вариантов эндотермии от своеобразного применения дрожательного, сократительного термогенеза, характерного и для рыб, до элементов несократительного термогенеза, свойственного птицам и, прежде всего, млекопитающим; проявляется также эффект гигантотермии.

ЭНДОТЕРМИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ

Дрожательный термогенез – очень распространенный процесс у всех млекопитающих и птиц, происходящий в ходе длительных периодов низкой температуры воздуха или во время фазы пробуждения от оцепенения для производства тепла дополнительного к тому, которое получено с помощью недрожательного термогенеза (Hohtola, 2004). Он включает производство тепла через асинхронное возбуждение мышечных волокон, так что часто мышцы-антагонисты оказываются активны одновременно. Это происходит без внешних проявлений мышечной работы и позволяет всю АТФ, накопленную в мышцах для сокращения, использовать для выделения тепла. Дрожательный термогенез развивался независимо у птиц и млекопитающих (табл. 1) и считается механизмом корректировки температуры тела, который, вероятно, был эволюционным преимуществом при приобретении эндотермии для обеих групп (Hohtola, 2004).

Эндотермия у птиц

Птицы в целом имеют более высокую скорость метаболизма, чем любые другие клады позвоночных, значения базального метаболизма типичной птицы превышают таковые у типичного эктотермного животного примерно в 15 раз, и примерно в 12 раз – типичного млекопитающего (Clarke, Pörtner, 2010). По этой причине их способность достигать недрожательного термогенеза широко описана в литературе (Ruben, 1995; Walter, Seebacher, 2009; Clarke, Pörtner, 2010). Механизм выделения метаболического тепла, описанный у птиц, однако, физиологически отличен от млекопитающих: так как бурая жировая ткань отсутствует у птиц, и ген, кодирующий UCP₁, был потерян целой кладой рептилий, так что птицы не использовали UCP₁ млекопитающих для обеспечения недрожательного термогенеза (Mezentseva et al., 2008; Newman, 2011). Еще один митохондриальный разобщающий белок, птичий UCP (avUCP), был описан у птиц и проявляется преимущественно в их скелетных мышцах (Emre et al., 2007). avUCP играет несколько ролей в митохондриях птиц – он производит свободные радикалы или регулирует использование липидов (Emre et al., 2007), и первоначально предполагалось, что он влияет на производство тепла у птиц, аналогично UCP₁ у млекопитающих (Toyomizu et al., 2002). Тем не менее, было экспериментально показано, что он не имеет никакого значения ни в митохондриальной разобщающей активности, ни в производстве тепла в мышцах и печени у птиц (Walter, Seebacher, 2009). Вместо этого птичий гомолог адениннуклеотидтранслоказы (ANT) – другого белка, ответственного за транспорт адениннуклеотидов АДФ/АТФ через внутреннюю митохондриальную мембрану, – был найден у всех эукариот (Santamaria et al., 2004) и идентифицирован как основной белок, ответственный за митохондриальное разобщение в птичьих скелетных мышцах. Предполагается, что он непосредственно участвует в выработке тепла при термогенезе в скелетных мышцах (Toyomizu et al., 2002; Walter, Seebacher, 2009).

Однако, даже если митохондриальная адениннуклеотидтранслоказа играет важную роль в птичьем недрожательном термогенезе, производство тепла у птиц может, скорее всего, осуществляться благодаря другому специализированному процессу, который первоначально произошел от мышечного термогенеза, уже присутствующего у всех позвоночных, – благодаря производству тепла через разобщение ионов кальция в саркоплазматической сети мышечных клеток, активированных сарколипином (Bal, Periasamy, 2020). У птиц этот процесс, скорее всего, стал основным способом достижения недрожательного термогенеза через мышечную гиперплазию, особенно в грудной мышце (Newman, 2011; Lovegrove, 2017; Periasamy et al., 2017). В общем, масса скелетных мышц значительно более развита у птиц, чем у амниот такого же размера, и скелетные мышцы птиц, участвующие в полете, имеют высокое содержание митохондрий и миоглобина, что способствует высокой аэробной дыхательной способности (Rowland et al., 2015). Гиперплазия мышц птиц, вероятно, обусловленная приобретением двуногости у теропод и последующей диверсификацией образа жизни птиц, таким образом, считается основным фактором появления как взлетающего полета, так и эндотермии птиц (Gould, 1997; Clarke, Pörtner, 2010; Newman et al., 2013; Rowland et al., 2015; Lovegrove, 2017). Эволюция насиживания и родительской заботы также была описана как потенциальный фактор мышечной гиперплазии и появления эндотермии у нескольких видов птиц (Angilletta et al., 2010). Интересно, что потеря способности к полету у птиц также, по-видимому, коррелирует с низкими значениями базального метаболизма и температурами тела. Самые низкие известные независимые от массы значения базального метаболизма для птиц можно найти у новозеландских киви Apteryx (Calder, King, 1974; Calder, Dawson, 1978). И другие нелетающие бескилевые (например, эму Dromaius novaehollandiae и страусы Struthionidae) также показывают низкие значения базального метаболизма по сравнению с другими птицами (Maloney, Dawson, 1993). И самые низкие показатели температуры тела у птиц были зарегистрированы у нелетающих бескилевых и пингвинов (Clarke, Rothery, 2008).

Поскольку птичья эндотермия связывается многими авторами с мышечной гиперплазией, с приобретением бипедального передвижения у теропод, в течение последних пяти десятилетий было выдвинуто множество эволюционных гипотез в отношении эндотермии у динозавров не птичьей линии, тем более что другие характеристики, которые ранее связывали с птичьей физиологией, были идентифицированы как присутствующие во всей кладе Dinosauria (Norell, Xu, 2005; O’Connor, Claessens, 2005; Claessens et al., 2009; Xu et al., 2010; Farmer, 2015). Многие исследователи изначально считали, что скорость метаболизма у динозавров должна быть низкой, если предположить, что их большие размеры и предполагаемая высокая инсуляция были достаточны для обеспечения стабильной температуры тела без метаболической теплопродукции (Benton, 1979; Paladino et al., 1990; Seebacher, 2003). Позднее высокие значения базального метаболизма были предсказаны несколькими исследованиями для не птичьих динозавров, особенно крупных теропод (Pontzer et al., 2009; Grady et al., 2014; Werner, Griebeler, 2014; Legendre et al., 2016). Однако это не обязательно означает, что не птичьи динозавры достигают такого высокого уровня базального метаболизма при использовании физиологической стратегии такой же, как у современных птиц, так как аналогичные значения базального метаболизма могут быть достигнуты многими различными способами. По этой причине обычно предполагаемая эндотермия не птичьих динозавров в настоящее время не может быть связана с какой-либо конкретной физиологической стратегией.

Совсем недавно вышла статья, в которой высказывалось предположение о том, что появление птиц (теплокровных летающих динозавров) было связано с эволюционным уменьшением их размеров (Rezende et al., 2020). В этой статье представлен анализ большого количества данных о современных и вымерших эктотермах и эндотермах. По мнению автора, уменьшение размеров динозавров (опуская детали) способствовало усилению их метаболизма и могло привести к переходу к эндотермии (или облегчить его). Однако имеет смысл обратить внимание на одно интересное обстоятельство, которое не было акцентировано в статье как важное: как показывает предыдущий обзор, дело далеко не только в чисто аллометрических закономерностях, но и в многочисленных качественных показателях организации биохимических процессов, обмена, анатомии, то есть в разнообразии механизмов обеспечения эндотермии. Поэтому у эктотермных рептилий меньших размеров, которые имеют более интенсивный метаболизм, чем большие рептилии, но в функциональной структуре своего метаболизма не имеют составляющей, отчетливо обеспечивающей термогенез, механическое, аллометрическое усиление метаболизма не вызовет заметного увеличения термогенеза. У эндотермов же, у которых в функциональной структуре метаболизма имеется существенный элемент термогенеза, мелкие животные (в данном случае – птицы) обладают более интенсивным метаболизмом, чем крупные, а значит, могут обладать и более интенсивным термогенезом на единицу массы. Следовательно, если уменьшение размеров у предков птиц действительно связывается с повышением метаболизма и температуры тела, то их предки, скорее всего, уже обладали повышенной теплопродукцией и были эндотермными.

В целом взаимоотношения между разными вариантами эндотермических стратегий (при современном понимании проблемы) в различных группах позвоночных животных представлены на рисунке 14. А систематизация данных о распределении эндотермических стратегий приведена в таблице 1.

Рис. 14.

Филогения позвоночных животных, показывающая независимое появление стратегий теплопродукции, описанных в литературе как эндотермия, с таксонами, в которых эндотермия появилась хотя бы один раз и которые на рисунке выделены жирными линиями. Различают недрожательный термогенез, то есть стратегию, наиболее часто называемую эндотермией, и другие стратегии; некоторые таксоны (млекопитающие и птицы) способны достигать недрожательного термогенеза, но могут также иногда полагаться на другие механизмы выработки тепла. Ископаемые таксоны, которые были определены как потенциальные эндотермы, также помечены. Кожистая морская черепаха Dermochelys coriacia помечена знаком вопроса, так как недрожательный термогенез не был убедительно продемонстрирован у этого вида (по: Legendre, Davesne, 2020).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исходя из всего изложенного выше, можно сделать ряд важных заключений.

1. Практически во всех больших кладах позвоночных животных, начиная с разных хрящевых и костных рыб, неоднократно появлялись группы с повышенной температурой тела. Причем механизмы эндогенного повышения температуры тела во многих случаях различные, то есть единых механизмов у эндотермии нет. Общее в них – сама суть – стремление повысить температуру тела. Мало того, это стремление проявляется не только с применением эндогенного тепла (эндотермия), но и в ряде направлений развития – с применением внешнего, экзогенного тепла (эктотермия). Этот факт является в определенном смысле подтверждением того, что стратегическое направление, проявляющееся во всех группах позвоночных, – это стремление к повышению температуры тела, к сохранению повышенной температуры тела в течение более или менее продолжительного времени в сутках и в году. Причем любыми доступными средствами! У эктотермов для этого используется богатый арсенал поведенческих регуляторных реакций, а у эндотермов – разные варианты биохимических и физиологических преадаптаций, на базе которых развиваются разнообразные экзотермические проявления (термогенез) и варианты их контроля и регуляции, сохранения произведенного тепла или отдачи избытков тепла в зависимости от ситуации.

2. Эндотермия, теплокровность, как единое биологические проявление существует только как стратегическое функциональное направление, проявление того самого эволюционного принципа стабилизации высокой температуры тела у позвоночных, но не как единое филогенетическое эволюционное направление развития, прежде всего, потому что в разных кладах оно реализуется различными способами.

3. Постепенная стабилизация в эволюции позвоночных животных высокой температуры тела в течение хотя бы части суток в основном за счет внешних источников тепла (в наиболее ярком и развитом выражении – как у современных рептилий) или постоянно в основном за счет эндогенной теплопродукции (в наиболее ярком и развитом выражении – как у современных плацентарных млекопитающих и птиц) является для позвоночных не побочным продуктом эволюционного развития, не постепенно развившейся в результате адаптивного отбора потребностью, а одной из изначальных первопричин и мощной направляющей, канализирующей силой, стратегией их эволюции. При этом принцип стабилизации высокой температуры тела в эволюции позвоночных животных наиболее ярко проявляется при сравнении не видов и родов, а в ряду основных морфофизиологических типов: рыбы → амфибии → рептилии → эндотермы (птицы и млекопитающие), когда при переходе от одного морфофизиологического типа организации к другому в эволюции происходят серьезные ароморфные перестройки (Черлин, 2017). Причем эти ароморфные морфофизиологические перестройки происходят не хаотически, а достаточно канализировано, направленно: в эволюции у позвоночных животных проявляются, развиваются и закрепляются именно те комплексы морфофизиологических признаков, которые призваны оптимизировать деятельность различных важных для функционирования организма биохимических соединений, а также призваны реализовывать потребные для этой оптимизации закономерности, что нами было уже неоднократно показано (Черлин, 2012, 2017; Cherlin, 2015).

После этих выводов, попробуем по возможности кратко и максимально четко ответить на два логичных, своевременных, заключительных и очень важных вопроса:

– Зачем позвоночным животным так нужна повышенная температура тела?

Повышенная температура тела нужна животным, прежде всего, потому что температуры около 40° намного ближе к оптимальному диапазону работы важнейших биохимических соединений в организме (в частности ферментов), чем те условия внешней среды, в которой животные живут. Без этих соединений жизнедеятельность вообще невозможна, а оптимальный температурный диапазон для ферментов – это тот, в котором реакции с ферментами происходят с наибольшей скоростью и с наименьшими энергетическими затратами. Кроме того, в диапазоне температур 37–40° в организме уравновешиваются анаболические и катаболические процессы, ускоряется и оптимизируется деятельность нервной системы, позволяя ей усложнять работу, направленную в первую очередь на оперативную адаптацию к внешней среде, усиливается энергетическая обеспеченность активности и повышается уровень базального метаболизма, кардинально улучшая всем этим качество активности, создавая таким животным безусловные экологические преимущества (Черлин, 2017). Есть и другие преимущества высокой температуры тела, но перечисленных – уже достаточно. Именно поэтому стремление повысить температуру тела является важным для жизнедеятельности животных, причем на всех уровнях – от биохимических соединений до организма в целом.

– Почему стабильно высокая температура тела так нужна именно позвоночным животным?

Уже много лет назад было показано, что у многочисленных групп животных: и беспозвоночных, и позвоночных – при активности регистрируется примерно один и тот же уровень температуры тела – 36–40° (Стрельников, 1948). Совершенно очевидно, что высокие температуры тела важны для многих животных. Но, тем не менее, мы говорим о том, что высокая температура тела эволюционно важна в первую очередь именно позвоночным животным, потому что именно для них мы можем констатировать, что стремление повысить и стабилизировать температуру тела на высоком уровне становится важнейшей канализирующей силой их эволюции (Черлин, 2012, 2017; Cherlin, 2015). Так почему же именно у позвоночных животных эта направленность стала такой важной, лежащей в основе их эволюционных преобразований?

У позвоночных животных, в отличие от беспозвоночных, существует эволюционная направленность на развитие, раскрытие и использование потенциальных возможностей индивидуального животного в полезном, экономящем энергию активности и конкурентоспособном ключе. Поэтому, наряду с другими физиологическими системами организма, возможно, опережающее значение имело эволюционное развитие нервной системы, особенно – переднего мозга, что способствовало существенному усложнению индивидуального поведения. Но, скорее всего, такое грандиозное усложнение нервной системы и поведения возможно только в случае, когда скорость прохождения сигналов (нервных импульсов) и скорость совершения отдельных операций становятся достаточно высокими, чтобы обеспечить оперативное функционирование чрезвычайно сложной функциональной системы, а это, в свою очередь, возможно в природе лишь при высокой температуре. Именно поэтому А.В. Рюмин считал, что прогрессивное развитие животных возможно только при достаточно высокой температуре тела (Рюмин, 1939), с чем мы совершенно согласны.

Следовательно, один из важнейших факторов, определяющих значение высокой температуры тела именно для позвоночных животных, при постепенном, эволюционном усложнении уровня их организации – это необходимость мощного развития нервной системы и индивидуального поведения.

Кроме того, у позвоночных животных имелся ряд биохимических преадаптаций, которые раскрывают новые возможности для активности, для освоения новых сред и т.п., а также позволяют активно и направленно использовать высокие температуры тела для направленного же прогрессивного морфофизиологического эволюционного развития (Черлин, 2017).

У беспозвоночных животных в процессе эволюции можно наблюдать появление групп животных, которые тем или иным способом могли достигать определенных успехов в решении отдельных задач. Примером может служить высокий уровень своеобразного развития нервной системы и поведения у головоногих моллюсков (Finn et al., 2009; Albertin et al., 2015), но они не были способны на сложное, комплексное, многовекторное эволюционное развитие, в отличие от позвоночных, обладавших к тому же удачным универсальным планом строения, допускающим такое перспективное развитие. Также в качестве примера можно привести общественных насекомых, в частности муравьев. Некоторые исследователи считают, что у них более или менее полноценные функции организма исполняет муравейник как единое целое. А отдельные муравьи – лишь элементы, его составляющие. Тогда получается, что сложность и многообразие связей и структуры целой сложной функциональной системы организма раскладываются на отдельных муравьев, и внутри крохотных, дискретных задач, решаемых каждой отдельной особью, скорости прохождения сигналов и совершения отдельных операций в этих масштабах вполне достаточны даже при низких температурах (Hemmings, Andrew, 2016).

Думаем, что наш ответ на оба вопроса не исчерпывает всех возможных вариантов, но уже этого достаточно, чтоб понять главное: у позвоночных животных были веские функциональные и прочие причины, направляющие их эволюционное развитие на повышение и стабилизацию температуры тела в диапазоне 37–40° любыми доступными и допустимыми способами.