Вестник РАН, 2020, T. 90, № 6, стр. 522-527

Нестабильность климата и, как следствие, усиление воздействия биотических и абиотических факторов на производственные посевы и ценные растительные ресурсы, сохраняемые в местах их обитания, а также потребность в снижении нагрузки химическими средствами защиты растений на окружающую среду и необходимость обеспечивать население достаточным количеством разнообразных и высококачественных продуктов питания требуют новой стратегии, нацеленной на согласованную работу всей цепочки от сохранения генетических ресурсов растений и конструирования генотипов будущих сортов до производства сельскохозяйственной продукции, её хранения, транспортировки и переработки.

Сегодня для устойчивого развития земледелия необходим комплексный подход, базирующийся на анализе привязанных к конкретному месту и времени больших данных о почвенных и климатических характеристиках, урожайности, о возделываемых культурах и их заболеваниях. Причём эти сведения должны соотноситься с таксономическими и генетическими характеристиками сортов растений, почвенной микрофлоры, патогенной флоры, насекомых-вредителей, сорных растений, а также с применяемыми агротехнологиями. Это позволит выстраивать долгосрочные и среднесрочные прогнозные сценарии, важные для выбора правильной стратегии селекции, применять методы математического моделирования к конструированию генотипов будущих сортов, подбору сортового разнообразия, агротехнологий возделывания и планирования севооборота, в том числе цифрового, с целью стабильного сельскохозяйственного производства в конкретном регионе Российской Федерации. Сам по себе сбор больших данных тоже потребует существенной цифровизации и автоматизации оценочных методов. Он тесно связан с развитием высокопроизводительного фенотипирования (феномики) [1].

Потенциальный сдвиг к северу границ возделывания южных культур открывает благоприятную перспективу расширения круга культивируемых видов растений на территории России, что может способствовать социально-экономическому развитию сельской местности за счёт производства высокорентабельных новых культур, а также развитию растениеводства в зоне рискованного земледелия для обеспечения населения этих регионов свежими и полезными для здоровья продуктами питания.

Однако процессы миграции южных культур на север будут неизбежно сопровождаться продвижением в этом направлении и представителей патогенной биоты, что необходимо иметь в виду при подготовке и использовании прогнозных сценариев. Кроме того, следует учитывать, что залогом успеха “осеверения” южных культур становятся не только увеличивающаяся сумма положительных температур в вегетационный период и смягчающиеся условия во время покоя, но и адаптация к изменению других абиотических факторов, в первую очередь длины светового дня. Представители южной флоры – это, как правило, растения “короткого дня”, не приспособленные к длинному фотопериоду. Данное свойство с учётом маркер-контролируемого отбора, геномной селекции и селекционных технологий следующего поколения, например, генетического редактирования [2], можно использовать как для адаптации южных культур к длинному световому дню, так и, наоборот, для ограничения распространения на север инвазивных видов растений.

Следует отметить и вызовы технологического характера, которые, вероятно, придётся учитывать в будущем при допуске новых сортов к производству. Ввиду повышенной сложности контроля за генетическими изменениями, вносимыми в геном растения при помощи современных технологий генетического редактирования, потребуются разработка и внедрение специализированных систем интеллектуального анализа, прогнозирования и выявления скрытых “нежелательных записей” в геноме сортов, предлагаемых к производству, а также в геноме линий, передаваемых в отечественные селекционные центры в рамках трансфера технологий.

Очевидно, что достижение стабильных урожаев в изменчивых условиях внешней среды будет базироваться на разнообразии, в том числе сортовом, возделываемых культур. Широкое развитие, вероятно, получит разработанная в Национальном центре зерна им. П.П. Лукьяненко адаптивная система земледелия, предполагающая так называемую мозаику сортов [3].

До недавнего времени приоритетными показателями, оцениваемыми в ходе государственных сортоиспытаний, были признаки продуктивности. Сегодня ситуация меняется, больше внимания уделяться качеству. Важными задачами станут как повышение качества продуктов массового потребления, в первую очередь хлеба, который пока производится с использованием улучшителей [4], так и создание сортов для производства продуктов специализированного питания – функционального, детского, спортивного, диетического и т.д. [5].

Генетические ресурсы – это тот инструмент, который позволяет селекции отвечать на вызовы, связанные с климатическими изменениями, появлением новых патогенов, потребностью в увеличении объёмов сельскохозяйственной продукции и улучшении её качества. Так, генетическое разнообразие мировой культурной флоры, сосредоточенной в старейшем генетическом банке планеты – ВИР им. Н.И. Вавилова, позволило в своё время существенно расширить ареалы возделывания различных культур, интродуцировать новые культуры, освоить зону рискованного земледелия.

В соответствии с Конвенцией о биологическом разнообразии [6] генетические ресурсы – это представляющий фактическую или потенциальную ценность генетический материал растительного, животного, микробного или иного происхождения, содержащий функциональные единицы наследственности. Речь идёт как о живущих, так и о законсервированных материалах, например, гербарных образцах.

Дикие родичи культурных растений (ДРКР) и ландрасы (ЛР, староместные сорта традиционных культурных растений) – важные компоненты генетических ресурсов растений. Они имеют стратегическое значение на национальном, региональном и международном уровнях, в первую очередь для обеспечения продовольственной безопасности и экологической устойчивости в XXI в. Дикие родичи культурных растений – это популяционно-видовые системы дикорастущих растений, которые находятся в эволюционно-генетическом родстве с культурными растениями, входящими с ними в один род [7, с. 3, 8]. Генофонд ДРКР содержит разнообразие, утраченное культурными формами при прохождении через “бутылочное горлышко” доместикации (одомашнивания).

Староместные сорта традиционных сельскохозяйственных культур – это динамические популяции культурных растений, которые могут быть идентифицированы и, как правило, имеют местное название, лишены формального сортового усовершенствования, адаптированы к местным условиям на территории культивирования и связаны с традиционными системами сельского хозяйства [9]. В отличие от ДРКР, они используются в частном садоводстве и огородничестве, реже – в сельском хозяйстве.

Дикие родичи культурных растений и ландрасы обладают полезными свойствами, которые могут адресно применяться при выведении селекционных сортов, соответствующих изменяющимся условиям окружающей среды и требованиям рынка. Однако сохранением данной группы биоразнообразия пренебрегали и сейчас её игнорируют большинство организаций, работающих в области охраны окружающей среды, а также связанных с сельским хозяйством. Многообразию ДРКР и ЛР угрожают бесхозяйственное отношение человека к окружающей среде и потеря генетического разнообразия. Если дикие родичи культурных растений находятся под угрозой в результате деградации и фрагментации естественной среды обитания, то ландрасы пострадали от замены на современные сорта и изменений практики землепользования – распространения монокультур, применения пестицидов и т.п. Всё, что связано с изучением процессов обеднения генофонда культурных растений и проблемой сохранения староместных сортов, в нашей стране, да и во всём мире, относится к разряду новой проблематики. Вместе с тем повсеместно под натиском коммерческих, однородных в генетическом плане сортов стремительно уменьшаются площади, занятые под староместными сортами, а многие из них исчезли навсегда. Локальные войны и межэтнические конфликты с последующей гуманитарной помощью от мирового сообщества в виде новых селекционных сортов также способствуют их исчезновению [10].

Было показано, что в процессе селекции, начиная с 1920–1930-х годов, из генофонда мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) у итальянских сортов исчезло 14 уникальных аллелей генов запасных белков зерна, у сербских – 5, у саратовских – 7, у краснодарских – 8, у озимых сортов северных регионов России – 40. Генотип сорта Безостая 1 и его потомков в значительной мере определяет генофонд краснодарских, сербских и итальянских сортов, а генотипы Мироновской 808 и Саратовской 29 соответственно – озимых и яровых сортов, возделываемых в средней полосе и Сибири [11–13]. Таким образом, можно говорить об эрозии генофонда мягкой пшеницы и утрате уникальных коадаптированных генных комплексов, сформировавшихся в течение длительного времени.

Историко-политические особенности развития нашей страны кардинально повлияли на сохранение генофонда староместных сортов, в связи с чем большинство из отечественных ландрасов утрачено в местах их формирования, но многие сохранились в коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова.

История изучения разнообразия культурных растений и их диких родичей в России насчитывает более 100 лет, начиная с фундаментальных трудов Р.Э. Регеля, Н.И. Вавилова и их последователей. На первых этапах внимание исследователей было приковано к выяснению происхождения отечественного и мирового разнообразия культурных растений, изучению ближайших их родичей, непосредственно давших начало тем или иным культурам или участвовавшим в их генезисе. Н.И. Вавилов считал, что в основе углублённого познания эволюции культурных растений лежит исследование их диких родичей.

Николай Иванович отмечал трудоёмкость такой работы, требующей “сбора многих тысяч образцов по одному и тому же виду” – живых форм и “полного гербария” [14]. Почему так много? В данном случае интерес представляет максимальное разнообразие каждого вида, причём наиболее интересными могут быть не типичные представители, а редкие с аллельными вариантами генов, которые как раз и ценны для селекции. В этом состоит специфика собрания генетических ресурсов растений, в отличие от коллекций, создающихся с целью представить таксономическое разнообразие и сохранить некоторые типичные образцы каждого таксона. Они важны для процесса обучения и популяризации, но не могут заменить коллекции генетических ресурсов – основы создания будущих сортов.

Начало исследованиям по инвентаризации разнообразия ДРКР были положены В.В. Никитиным и О.Н. Бондаренко (Коровиной), опубликовавшими первую сводку по их разнообразию на территории Советского Союза [15]. В дальнейшем О.Н. Коровина заложила основы методических подходов и разработала ряд практических мер, направленных на сохранение генофонда. Именно она впервые в нашей стране предложила сохранять разнообразие ДРКР как в местах их естественного произрастания (in situ), так и в коллекциях (ex situ) [16]. Такой подход сейчас представлен как комплементарная стратегия сохранения ex situ/in situ [8, 17, с. 126.]. Еx situ включает сбор образцов, их передачу и хранение за пределами первоначальных мест обитания популяций данного вида – в генетических банках, коллекциях ботанических садов, питомниках. In situ – сохранение, регулирование и мониторинг популяций отдельных видов в их естественной среде обитания или там, где они приобрели свои отличительные характеристики. Сохранение генофонда ландрасов в местах их произрастания у фермеров в традиционном сельском хозяйстве, садоводстве или сельско-лесохозяйственных системах – on farm сохранение – предполагает устойчивое управление генетическим разнообразием местных сортов сельскохозяйственных культур и связанных с ними диких и сорных видов и форм [8].

Несмотря на то, что стратегия сохранения разнообразия диких родичей культурных растений и ландрасов имеет региональные отличия и зависит от природных условий, сведений о современном разнообразии генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, финансовых и человеческих ресурсов, заинтересованности различных правительственных учреждений и общественных организаций, она подразумевает принятие ряда общих мер, направленных на успешное сохранение многообразия ДРКР и ЛР. К ним относятся:

• инвентаризация разнообразия ДРКР и ЛР и подготовка национальных кадастров;

• сопоставление имеющихся оценок угроз генофонду ДРКР и ЛР;

• определение приоритетных для сохранения таксонов ДРКР и ЛР;

• таксономический и эколого-географический анализ приоритетных ДРКР и ЛР;

• молекулярно-генетический анализ приоритетных ДРКР и ЛР;

• анализ недостатков (ГЭП-анализ) – определение пробелов in situ и ex situ сохранения.

Сегодня сотрудники Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова продолжают исследовать разнообразие диких родичей культурных растений с целью создания единой национальной программы по сохранению их генофонда in situ, которая учитывает природные и экономические особенности России. Её положения разрабатываются на основе более чем векового опыта ВИР им. Н.И. Вавилова в этой области и современных международных практик. Предлагаемая стратегия состоит из нескольких взаимосвязанных блоков:

• инвентаризация разнообразия диких родичей культурных растений России;

• выбор объектов (таксонов или популяций), приоритетных к сохранению;

• выбор территорий для сохранения in situ;

• разработка рекомендаций по мониторингу и менеджменту для разных объектов сохранения in situ.

В нашем институте идёт инвентаризация диких родичей культурных растений, применяемых в сельском хозяйстве страны, а именно зерновых, овощных, плодовых, ягодных культур, которые обеспечивают продовольственную безопасность и используются как пища для людей и корм для животных, а также технических растений – источников растительных масел, волокон, каучука. Предварительный список ДРКР сельскохозяйственных культур насчитывает 1701 вид из 49 семейств и 175 родов. Наибольшее число видов относятся к семействам Poaceae (491 вид), Fabaceae (273), Rosaceae (177), Alliaceae (106). Максимальное число ДРКР содержат роды Allium L. (106 видов), Poa L. (103), Festuca L. (82), Rosa L. (65), Lathyrus L. (62). Анализ видов ДРКР по типу использования показывает, что несомненное лидерство принадлежит кормовым растениям – 398 видов, далее идут продовольственные (плодовые, ягодные и овощные) – 346.

В результате географического анализа выяснилось, что наибольшее число ДРКР – 868 видов – произрастает в пределах Европейской части России, из которых 152 вида, распространённых в нашей стране, ограничиваются только её европейской частью, а 18 являются эндемиками данной территории (Agropyron tanaiticum Nevski, Agrostis korczaginii Senjan.-Korcz., Avena aemulans Nevski, Rosa microdenia Mironova, Lotus zhegulensis Klokov и др.). На российском Кавказе, наиболее богатом во флористическом отношении, встречаются 766 видов ДРКР. Дикие родичи культурных растений на российском Дальнем Востоке имеют свои отличительные черты: из 606 видов более трети (223) произрастает только там. В Восточной Сибири обитает 564 вида ДРКР. Меньше всего их сконцентрировано в Западной Сибири (544). Ревизия генофонда диких родичей культурных растений России ещё далека от завершения, степень его изученности представлена на карте-схеме (рис. 1).

Рис. 1.

Изученность разнообразия диких родичей культурных растений России: А – разнообразие ДРКР проинвентаризировано, даны рекомендации по сохранению их генофонда; Б – составлен только предварительный список ДРКР; В – разнообразие ДРКР не проинвентаризировано

Анализ разнообразия ДРКР, используемых в сельскохозяйственном производстве, по степени участия в селекционном процессе показал, что 222 вида представлены в культуре, ещё 72 – как источники генов или подвои. Таким образом, в сельскохозяйственном производстве находится чуть более 2% фитогенофонда страны. Современные генетические технологии [2] позволяют в ускоренном виде проводить доместикацию (de novo) диких родичей [18, 19], что расширяет возможности применения ДРКР в практической селекции и многократно повышает ценность этого генофонда.

Нестабильность климата, новые биотические и абиотические факторы стресса в местах обитания ДРКР не способствуют сохранению генофонда. Его постоянный мониторинг и своевременное принятие решений по переходу от in situ к ex situ в отношении видов, находящихся под угрозой, – ещё один элемент стратегии сбережения генетических ресурсов в Российской Федерации. Разнообразие методов сохранения ex situ [20], дублирование, для которого можно объединить усилия научно-исследовательских университетов страны под эгидой сетевой отечественной коллекции генетических ресурсов культурных растений и их диких родичей, – это способ надёжного обеспечения продовольственной безопасности страны.