Вестник РАН, 2023, T. 93, № 2, стр. 162-170

Современные проблемы, вызванные потеплением климата, заставили человечество обратить особое внимание на глобальную роль лесов. Признаётся, что в биосферных процессах, включающих динамику климата, “особенно важны лесные экосистемы, покрывающие 33% поверхности Земли” [1, с. 44]. По итогам международного климатического саммита глав государств и правительств в Глазго (ноябрь 2021 г.) в очередной раз заявлено, что лесам отводится важнейшее место в планах государств по стабилизации климата, а их сохранение служит одним из главных путей сдерживания глобального потепления. В то же время бросается в глаза практически полное игнорирование других, казалось бы, не менее значимых природных систем, например, травяных (включая луговые и степные). Очевидно, сказывается традиционное отношение к степям и лугам как к менее продуктивным по сравнению с лесами природным формациям. Такие представления обусловлены многократным превосходством массы лесов, накапливающейся в течение десятков и даже сотен лет преимущественно в виде древесного материала: 150–500 т/га в лиственных и широколиственных лесах и 10–37 т/га в степях [2]. По мнению специалистов, “система скелетно-транспортных органов позволяет лесным фитоценозам… поддерживать в течение вегетации листовой полог, по величине LAI¹¹ и первичной продуктивности примерно вдвое превосходящий травяные фитоценозы” [3, с. 126]. С этим связано стремление заменить степные и луговые природные образования более богатыми и производительными лесными, площадь которых, как считается, в настоящее время ощутимо сокращена в результате деятельности человека.

Между тем давно замечено, что различные растительные сообщества, независимо от их видового состава, в похожих условиях произрастания должны быть близки по своей продуктивности. По мнению А.А. Ничипоровича, “растения в ценозах используют с более или менее одинаковыми коэффициентами полезного действия поглощаемую энергию ФАР²². В соответствии с этим при оптимальной обеспеченности и в сходных условиях освещённости разные фитоценозы формируют более или менее одинаковые урожаи” [4, с. 36].

Действительно, было обнаружено, что в лесостепной природной зоне (Центрально-Чернозёмный заповедник) годичная продукция органического вещества в лесу и луговой степи в близких условиях произрастания сходна (по 13.9 т/га) [5], а, по другим данным, в луговой степи даже заметно выше (20.9–24.7 т/га) [6, 7]. В азиатской южной тайге в похожих природных условиях продукция лесных экосистем оказалась ниже лугово-степных, однако в этом случае пониженные показатели леса, по мнению авторов, возможно, обусловлены недоучётом подземной корневой массы [1, с. 48]. Отмечается также, что продукция лугов в лесных областях “обычно лежит в тех же пределах, что и продукция лесов, лишь несколько превышая её” [8, с. 269]. Недавно появились оценки, согласно которым травяные сообщества в степях в 2 раза превышают по продуктивности леса [9], а продукция луговых степей более чем в 3 раза выше расположенных рядом широколиственных лесов и южной тайги [10]. Подобные соотношения при сравнении лесных и травяных экосистем фиксируются и в других регионах Земли [11–13]. Тем не менее такие представления до сих пор не закрепились в общественном сознании, хотя возникли уже давно [14, с. 11].

Функциональная роль природных биологических систем в биосферных и климатических процессах ясна пока ещё не в полной мере. Заметим, что к настоящему времени накопилось достаточно много количественных оценок роли лесных и травяных систем. Однако сложность заключается в том, что такие оценки выполнялись специалистами отдельно или по лесам, или степям и лугам без связи друг с другом и без сравнения полученных результатов. Преимущественное общественное внимание в сфере биологических процессов в природных экосистемах неоправданно получили более привлекательные и внешне приметные лесные природные образования, что привело к признанию их ключевой роли.

Рассмотрим эту проблему на примере прямого сопоставления показателей продуктивности и массы накопленного органического вещества в лесных и травяных экосистемах, что позволит понять сравнительную эффективность функционирования каждой из них.

Искусственные лесные и естественные травяные сообщества в степной экосистеме. В результате известного Государственного (Сталинского) плана преобразования природы, принятого и утверждённого в 1948 г., в степных регионах страны начиная с 1950 г. были развёрнуты грандиозные работы по созданию искусственных лесных насаждений – государственных защитных лесных полос – для борьбы с суховеями, засухами и с целью повышения плодородия степных земель. На ранее свободных степных площадях возникли лесные массивы.

Сравним продуктивность естественных степных сообществ и создаваемых на их месте лесных насаждений. Для этого воспользуемся материалами многолетнего учёта продуктивности естественной степной и искусственной лесной растительности, который проводился сотрудниками организованного в те же годы Джаныбекского стационара Института леса АН СССР (ныне Институт лесоведения РАН) в Волгоградской и Западно-Казахстанской областях. Территория стационара расположена в сухостепной (пустынно-степной) климатической зоне с комплексным почвенно-растительным покровом, состоящим из степных мезофильных (лугово-степных) разнотравно-дерновинно-злаковых сообществ на темноцветных каштановых и чернозёмовидных почвах по понижениям рельефа, сухостепных сообществ галофильных полукустарничков, ксерофильных злаков и разнотравья на сильно засоленных солонцовых и светло-каштановых почвах по микроповышениям и микросклонам [15–18]. В этих почвенно-растительных условиях опытные лесные насаждения произрастают с разной степенью устойчивости и сохранности начиная с момента создания государственных защитных лесных полос в 1950 г. до настоящего времени [19–21].

Для сравнения выбраны древесные и травяные сообщества, расположенные в оптимальных для обоих условиях произрастания с одинаковыми гидротермическими и почвенными показателями: древесные – в крупных по площади замкнутых степных понижениях – больших падинах, периодически затапливаемых талыми водами, на промытых от солей темноцветных (чернозёмовидных) почвах с пресной линзой грунтовых вод на глубине около 7 м; естественные травяные – в степных микропонижениях – западинах, затапливаемых талыми и дождевыми водами, с лугово-каштановыми незасоленными почвами и пресной линзой грунтовых вод на той же глубине. Отметим, что травяной покров в лесных сообществах отсутствовал в результате регулярного хозяйственного удаления трав с целью исключения конкуренции с их стороны за дефицитную влагу.

Для оценки продукции (годичного прироста фитомассы) лесных сообществ использовались опубликованные материалы по продуктивности молодой (пятилетней) культуры вяза мелколистного (Ulmus pumila L.) [22] и результаты учётов массы листвы, годичных побегов, прироста стволовой древесины, подземной корневой массы тринадцатилетнего смешанного древесно-кустарникового насаждения из тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), клёна ясенелистного (Acer negundo L.), вяза мелколистного (Ulmus pumila L.), лоха узколистного (Elaeagnus angustifolia L.) и жимолости татарской (Lonicera tatarica L.) [23–25]. Оценка годичного прироста фитомассы молодой культуры вяза мелколистного выполнялась путём ежегодного взвешивания в течение четырёх лет надземной и подземной сухой массы модельных деревьев [22]. Годичный прирост стволовой древесины смешанного древесно-кустарникового насаждения, исходно выраженный в объёмных величинах (см³), переведён нами в весовые показатели, исходя из удельного веса (плотности) древесины каждой породы. Подземная масса оценивалась в почвенных монолитах 50 × 25 × 25 см из траншей глубиной до 5 м с разделением крупных и мелких корней по диаметру [24]. При анализе подземной фитомассы у деревьев и трав во всех сравниваемых случаях мы ограничивались данными только общей подземной массы корней и отдельно массы мелких корней диаметром <1 мм.

Изучение травяной растительности и её продуктивности началось в первый год работы стационара (1950) и продолжается с перерывами до настоящего времени. Продукция надземной фитомассы определялась стандартными укосными методами в течение всего вегетационного периода с последующим пересчётом [26] по сумме масс доминирующих видов в момент максимума прироста каждого (то есть путём суммирования пиков [27]). Подземная масса трав учтена стандартными методами в почвенных монолитах на глубине корнеобитаемого слоя почвы (1–2 м) с разделением крупных и мелких корней по диаметру [15, 28, 29].

Ежегодный прирост модельных деревьев в культуре вяза мелколистного, определённый по разнице массы деревьев текущего и предыдущего годов в сомкнутом пятилетнем древостое высотой около 5.5 м и диаметром стволов 10 см, с индексом листовой поверхности 7 достиг к этому возрасту предельной величины (табл. 1). Годичная продукция надземной массы была весьма высокой (28.3 т/га) и многократно превышала подземную (2.3 т/га). Характерно, что надземная продукция представлена преимущественно приростом стволовой древесины (20.3 т/га). Листовая масса составила 6.4 т/га, а вместе с однолетними побегами – 8 т/га. Суммарная надземная и подземная годичная продукция в культуре вяза – 30.6 т/га³³.

Несколько отлична по структуре продукция и фитомасса смешанного тринадцатилетнего древесно-кустарникового сообщества. Годичный прирост надземной фитомассы (16.5 т/га) здесь ниже, чем в насаждении вяза мелколистного, и также образован в основном приростом стволов и крупных ветвей (10 т/га). Однако подземная масса значительно больше – 23.8 т/га, из которых 12.6 т/га приходится на тонкие корни <1 мм. Листовая масса (6.5 т/га) практически та же, что и в древостое вяза. Сумма продукции надземной фитомассы и подземной массы тонких корней – 29.1 т/га, то есть сходна с аналогичной продукцией вяза. Более низкая продуктивность надземной фитомассы древесно-кустарникового сообщества по сравнению с древостоем вяза мелколистного (16.5 и 28.3 т/га) объясняется, по-видимому, участием в этом сообществе кустарников, значительная часть массы которых локализуется, как и у трав, в подземной части.

В сравниваемом естественном травяном разнотравно-злаковом сообществе общая подземная фитомасса в период 1950–1960 гг. колебалась в пределах 17.5–36.8 т/га, при этом подавляющую её часть (15.7–29.9 т/га) составляли тонкие корни (см. табл. 1). Надземная масса (2.8–4.2 т/га) многократно уступала подземной: их соотношение варьировало в пределах 1 : 6 и 1 : 13. Сумма надземной продукции и подземной массы тонких корней в разнотравно-злаковом сообществе составляла в разные годы 18.9–34.1 т/га.

Такие же объёмы продукции и фитомассы аналогичного степного сообщества были независимо получены в соседнем регионе Северного Прикаспия, расположенном в тех же климатических и геоморфологических условиях [30]. Здесь надземная масса лугово-степного сообщества колебалась за 14 лет наблюдений в сухие и влажные годы от 5.8 до 8.9 т/га, подземная – 13.9–18.0 т/га, суммарно 19.7–26.9 т/га, то есть практически совпадала с приведёнными выше значениями на Джаныбекском стационаре. Точно так же в сходных по условиям приазовских степях первичная продукция в разных травяных фитоценозах изменялась от 31.5 до 38.9 т/га, при этом на надземную часть приходилось 1.8–9.3 т/га, а на подземную – 29–30.1 т/га [31].

Таким образом, в рассмотренном степном регионе в оптимальных и одинаковых условиях произрастания деревьев и трав годичная продукция травяных лугово-степных сообществ (18.9–34.1 т/га) мало отличалась от показателей древесного и древесно-кустарникового сообществ (29.1–30.6 т/га). Очевидно, искусственные древесные, древесно-кустарниковые и естественные травяные сообщества в наиболее благоприятных для роста и сходных гидротермических условиях формируют близкую по величине фитомассу. Примечательно, что показатели надземной продукции лесного древесного сообщества (вяз мелколистный) и усреднённые величины подземной массы (тонкие корни) травяного практически сходны (28.3 и 23.5 т/га). Низкими и относительно близкими оказались также и подземная масса тонких корней лесного (вяз) и надземная продукция травяного сообществ (2.3 и 3.4 т/га). Получается, различия сводятся лишь к тому, что в древесных сообществах органическая продукция с мощной стволовой массой локализуется преимущественно в надземной части, а в травяных смещается в подземную, что отмечалось ранее [32]. Эти данные согласуются с упомянутыми выше представлениями о более или менее равной продуктивности различных по составу и структуре фитоценозов, произрастающих в одинаковых условиях.

Однако оценка равной продуктивности сравниваемых сообществ в данном случае получена в засушливых, нехарактерных для лесов климатических условиях, что могло негативно отразиться на их продуктивности и результатах сравнения. Теперь рассмотрим продуктивность обоих сообществ в естественных условиях произрастания.

Продуктивность естественных лесных и травяных сообществ. Широко развернувшиеся во второй половине XX в. исследования биологической продуктивности природных систем по Международной биологической программе (МБП), а также начавшееся тогда же активное изучение почвоведами биологического круговорота в системе “почва–растение” привели к активному накоплению количественных оценок продуктивности [1–3, 8, 33–35]. Их выборочный анализ показал, что годичная продукция в зональном ряду различных по составу европейских лесов (от лесостепных дубрав до хвойно-широколиственных) в умеренных природных зонах меняется в пределах 4.4–24.9 т/га (табл. 2). При этом на долю надземной фитомассы приходится основная часть годичного прироста (2.1–18.3 т/га), корней значительно меньше (0.6–6.7 т/га).

В степных и лугово-степных фитоценозах, располагающихся на тех же географических широтах со сходными природными условиями, годичная продукция при таком же размахе колебаний заметно выше лесных (8.3–38.9 т/га), при этом основная часть приходится на подземную массу (6.0–30.8 т/га), меньшая (1.2–11.2 т/га) – на надземную (табл. 3). Заметим, что большой диапазон колебаний годичной продукции обусловлен неоднородностью условий произрастания растений в каждой географической точке. Например, в Теллермановском лесу (Воронежская область) с перестойными дубравами в одном ряду находились низкопродуктивные древостои на бедных солонцовых почвах (4.4 т/га) и более производительные нагорные дубравы (11.2 т/га) на плодородных тёмно-серых почвах (см. табл. 2). Неоднородность продукции разнотравно-злаковой лугово-степной растительности в Северном Прикаспии (19.7–26.9 т/га) с характерным для степей дефицитом почвенной влаги вызвана изменчивостью атмосферных осадков по годам, то есть связана с динамикой влагообеспеченности растений (см. табл. 3).

Подобное превосходство травяных сообществ над лесными свойственно не только умеренным областям, но и расположенному севернее бореальному климатическому поясу с зональными таёжными лесами и материковыми лугами (Карелия, Ленинградская область). Здесь годичная продукция материковых и пойменных лугов достигает 18.1 и не опускается ниже 10.7 т/га (см. табл. 3), тогда как в лесных сообществах не превышает 9.1 т/га, иногда снижаясь до 4.7 т/га (см. табл. 2). Очевидно, что во всех сравниваемых случаях продуктивность естественных лесных экосистем не только не превосходит производительность травяных, но и заметно ниже.

Чем же вызваны столь явные различия при равном или близком радиационном режиме и сходной влагообеспеченности? Более низкую продукцию лесной экосистемы по сравнению с лугово-степной на Центрально-Сибирском трансекте специалисты объясняют возможным недоучётом доли подземной фитомассы в лесах [1]. Действительно, обычно она учитывается до глубины не более 2 м. Однако в двух почвенных траншеях, заложенных в степной климатической зоне (Джаныбекский стационар) на глубину 5–5.5 м в древесных насаждениях [24], существенная доля корней (19.1–29.3%) располагалась глубже 2 м. По-видимому, до трети корневой массы в древесных (лесных) насаждениях при обычных исследованиях (на глубину менее 2 м) может не учитываться.

Напрашивается другое объяснение пониженной по отношению к степям и лугам депонированной продукции в лесах, связанное с различием расходов органической массы на дыхание древесных и травянистых жизненных форм растений. Согласно расчётам, для дубрав Теллермановского леса суммарные расходы органического углерода на дыхание снытево-осоковой лесостепной дубравы разного возраста (20–200 лет) составляют 16–20 т/га в год, что соответствует 75% валовой годичной продукции фотосинтеза, при этом 61–67% этого расхода приходится на дыхание стволов [3, 42]. Считается, что в травяных ценозах, в том числе в степных экосистемах, расходы на дыхание, несмотря на повышенную подземную органическую массу, обычно не превышают 50%. В разнотравно-злаковых луговых и сухих степях Забайкалья они изменялись в пределах 39–60% [41], то есть были ощутимо ниже лесных. Казалось бы, именно большой объём скелетной (стволовой) части в надземной массе лесных фитоценозов с их высоким расходом на дыхание объясняет более низкую отложенную продукцию в лесах. Однако по самым последним данным в экосистемах луговых и сухих степей до 70–78% продукции фитоценоза минерализуется и в виде СО₂ выделяется в атмосферу [10], соответственно, затраты органического вещества на дыхание в данном случае не уступают лесным.

Изложенные сравнительные материалы согласуются с приведёнными в начале статьи суждениями о более или менее равной или близкой продуктивности различных по видовому составу растительных сообществ, произрастающих в сходных природных условиях. В любом случае травяные сообщества, в том числе степные, не только не уступают по продуктивности лесным, но часто их превосходят. Изменчивость первичной продуктивности определяется гидротермическими характеристиками экосистем и зависит преимущественно от двух факторов: влагообеспеченности растений и радиационного режима среды. Поэтому при достаточном увлажнении прослеживается увеличение продуктивности от северных тундровых экосистем к южным степным в соответствии с ростом радиационного режима. В этом случае одинаковые растительные сообщества в разных климатических поясах отличаются друг от друга: в частности, продукция широколиственных лесов в субтропическом поясе почти в 2 раза выше, чем в суббореальном [43]. В то же время в пределах одного климатического пояса различные по составу и жизненным формам сообщества (травяные и лесные) сходны или, как видно из нашего сравнения, смещаются в сторону некоторого превосходства продуктивности травяных.

Органическая масса лесных и травяных экосистем. Широко распространённые ныне представления о лесах как ключевых регуляторах биосферных (включая климатические) процессов на суше основаны на их очевидном превосходстве над лугами и степями по растительной массе, накопленной в надземной части в течение многих десятков и сотен лет в форме стволовой древесины. Действительно, по существующим оценкам запасы растительной массы в лесных экосистемах европейской и азиатской части России от северотаёжных до субтропических зон колеблются в пределах от 100 до 400 т/га, тогда как луговых и степных – в пределах 10–20 т/га [8]. Однако в данной сравнительной оценке не учтена важная часть органического материала, создаваемого и накапливаемого травами в виде почвенного органического вещества также в течение многих лет. Травяные фитоценозы не уступают лесным с их древесной массой, если учитывать создаваемую травами почвенную органическую массу.

Органическая масса, образуемая лесами и травяными сообществами с учётом почвенного органического вещества, практически одинакова. По имеющимся фактическим оценкам, в таёжном климатическом поясе (Костромская область) запасы органического углерода в луговых (залежи) и лесных (ельники) экосистемах изменяются (по максимальным значениям) от 127 до 195 т/га [44]. Точно так же в лесостепной климатической зоне (Курская область) эти значения в лесных (широколиственных) и луговых чернозёмных экосистемах варьируют всего в пределах 404–440 т/га [44]. То есть травяные и лесные экосистемы по созданной и накопленной здесь органической массе практически равны. Разница только в том, что в лесных экосистемах основная органическая масса локализуется в надземной сфере (в древесине), а в луговых и степных – в подземной.

Внутрипочвенный органический материал скрыт от глаз и не воспринимается как субстрат биологического (растительного) происхождения, но именно за счёт него степные экосистемы выравниваются по запасам органического вещества с лесными вместе с их огромной древесной массой. Добавим к этому, что земли степей, обогащённые почвенной органикой, оказываются наиболее плодородными и вместе с возделываемыми на них сельскохозяйственными культурами служат для человека важнейшей продовольственной житницей.