Вестник РАН, 2023, T. 93, № 5, стр. 439-444

Завроподы – очень крупные и гигантские (длиной приблизительно до 40 м и весом до 100 т) растительноядные динозавры характерного облика: массивные, четвероногие (квадрупедальные), длинношеие, с относительно маленькой головой и длинным хвостом. В совокупности с древними группами “прозавропод”¹¹, включающими более мелкие (от 1.5 м) двуногие (бипедальные) формы наподобие платеозавров, они формируют большую и довольно разнообразную группу завроподоморфов.

Завроподоморфы (Sauropodomorpha) – одна из трёх основных групп динозавров. Вместе с хищными динозаврами (Theropoda) они образуют группу ящеротазовых динозавров (Saurischia). Завроподоморфы происходят от теропод, самые базальные их представители (например, Eoraptor lunensis Sereno et al., 1993 из позднего триаса Аргентины [1]) морфологически близки к хищным динозаврам, в частности, по строению зубной системы. Первые признаки специализации зубной системы к питанию растительной пищей среди завроподоморфов отмечены у Buriolestes schultzi Cabreira et al., 2016 из позднего триаса Бразилии [2]. Дальнейшая эволюция этих динозавров связана с совершенствованием растительноядной специализации, увеличением размеров тела, становлением квадрупедальной локомоции и удлинением шеи [3, 4]. Завроподоморфы представляли доминантную группу растительноядных динозавров в позднем триасе – ранней юре и играли заметную роль в экосистемах средней – поздней юры и раннего мела. В позднем мелу их разнообразие существенно сократилось на северных материках в связи с конкуренцией с растительноядными птицетазовыми динозаврами, но в Гондване они доминировали среди растительноядных динозавров до конца мелового периода.

Завроподоморфы базальной радиации²² (“прозавроподы”) в позднем триасе – ранней юре были распространены на всех континентах, включая Антарктиду [5], что отражает единство фауны тетрапод Пангеи – суперконтинента, существовавшего в позднем палеозое и раннем мезозое. Первым описанным завроподоморфом (и вообще одним из первых известных науке динозавров) стал “прозавропод” Thecodontosaurus antiquus Riley et Stutchbury, 1836 из позднего триаса Англии [6]. В отечественной литературе начала XX в. можно встретить сообщения о находках изолированных костей текодонтозавра в нижне-среднетриасовых отложениях Европейской России и бассейна р. Урал (см. обзор в [7, 8]). Все эти находки в действительности относятся к базальным архозавроморфам (“текодонтам”). На территории России нет континентальных отложений верхнего триаса – нижней юры с остатками наземных позвоночных, где могли бы быть встречены “прозавроподы”. Но, несомненно, в то время они обитали на территории нашей страны, поскольку их распространение было космополитным.

Наиболее древние остатки завропод в России известны из отложений среднеюрской итатской свиты в Красноярском крае (местонахождение Берёзовский карьер) [9]. Они принадлежат к эндемичной кладе³³ азиатских завропод Mamenchi-sauridae (рис. 1), которые раньше были найдены только в Китае и Таиланде. Маменчизавриды (иначе – мамэньсизавриды) относятся к кладе эузавропод (Eusauropoda), у представителей которой было не менее 13 опистоцельных (задневогнутых) шейных позвонков. Маменчизавриды отличаются необыкновенно длинной шеей, состоящей из 19 позвонков [10]. Находки из Берёзовского карьера представлены изолированными зубами и хвостовыми позвонками (рис. 2).

Рис. 1.

Кладограмма Sauropodomorpha, показывающая филогенетическое положение завропод России

Местонахождения: 1 – Берёзовский карьер, Красноярский край; 2 – Пески, Московская область; 3 – Тээтэ, Якутия; 4 – Шестаково 1, Кемеровская область; 5 – Благовещенск, Амурская область; 6 – Сланцевый рудник, Волгоградская область; 7 – Могойто, Бурятия

Рис. 2.

Хвостовой позвонок Mamenchisauridae indet., Берёзовский карьер (Красноярский край), итатская свита, средняя юра (бат) а – вид спереди; б – сзади; в – сверху; г – сбоку; д – снизу; масштабный отрезок – 2 см

Клада неозавропод (Neosauropoda), объединяющая всех более продвинутых завропод (см. рис. 1), разделяется на две большие ветви – диплодокоидов (Diplodocoidea) и макронарий (Macronaria). Диплодокоиды известны преимущественно из верхнеюрских и нижнемеловых отложений Северной и Южной Америки, Европы и Африки [11]. Однако древнейший представитель семейства Dicraeosauridae (Lingwulong shenqi Xu et al., 2018) происходит из отложений верхов нижней – низов средней юры Китая [12], что свидетельствуют об азиатском происхождении Diplodocoidea и, вероятно, всей клады Neosauropoda. К неопределимым Diplodocoidea относятся хвостовые позвонки из морских отложений среднеюрской москворецкой свиты местонахождения Пески Московской области [13] (см. рис. 1). Этот завропод – единственное свидетельство мезозойской фауны наземных позвоночных обширного субконтинента Фенноскандии, где не сохранились континентальные мезозойские отложения. Завропод из Песков, видимо, проник в Фенноскандию при расселении по Европе базальных Diplodocoidea из Азии в средней юре. В дальнейшем диплодокоиды были вытеснены из Азии более эволюционно продвинутыми завроподами из клады Macronaria. Из отложений верхнего мела Азии известна всего лишь одна находка представителя семейства Rebbachisauridae [14], который, очевидно, проник на запад Азии из Европы.

Базальному представителю клады Macronaria принадлежат изолированные зубы из нижнемеловой батылыхской свиты приполярного местонахождения Тээтэ в Якутии [15] (см. рис. 1, 3). Эти зубы – самые северные находки завропод. Один зуб принадлежит молодому животному, что служит первым доказательством размножения завропод в высоких широтах.

Рис. 3.

Верхнечелюстной зуб Macronaria indet., Тээтэ (Якутия), батылыхская свита, нижний мел (берриас–баррем) а – вид спереди; б – с лингвальной стороны; в – сзади; г – с лабиальной стороны; масштабный отрезок – 1 см

Для представителей клады титанозавриформов (Titanosauriformes) характерно облегчение скелета путём развития губчатой костной ткани в предкрестцовых позвонках и отверстий пневматизации⁴⁴ на рёбрах. К базальным Titanosauriformes относится Sibirotitan astrosacralis Averianov et al., 2018 из нижнемеловых отложений местонахождения Шестаково 1 в Кемеровской области [16–18]. Этот завропод известен по изолированным зубам, шейным и спинным позвонкам, крестцу и костям стопы (рис. 4). По строению зубов и крестца он схож с Euhelopus zdanskyi Wiman, 1929 из раннего мела Китая [19] и может относиться к эндемичному для раннего мела Азии семейству Euhelopodidae.

Рис. 4.

Шейный позвонок Sibirotitan astrosacralis Averianov et al., 2018, Шестаково 1 (Кемеровская область), илекская свита, нижний мел (апт) а – вид спереди; б – сверху; в, г – сбоку; д – сзади; е – снизу; масштабный отрезок – 10 см

Последнюю радиацию завропод составляют продвинутые макронарии из клады Titanosauria. Титанозавры были широко распространены в меловом периоде как на северных материках (Азия, Северная Америка, Европа), так и на частях распадающейся Гондваны (Южная Америка, Африка, Индия и Мадагаскар). Для них характерен ряд морфологических особенностей, которые, очевидно, давали им эволюционное преимущество по сравнению с другими завроподами [20]. Филогения титанозавров ещё недостаточно изучена из-за большого числа таксонов, представленных фрагментарными материалами. Продвинутые титанозавры с процельными (передневогнутыми) хвостовыми позвонками объединяются в кладу Lithostrotia. Для литостротий также характерно наличие небольших кожных окостенений (остеодерм). Процельные хвостовые позвонки разных видов неопределимых литостротий обнаружены в нескольких местонахождениях нижнемеловой илекской свиты в Красноярском крае [21]. К литостротиям относится Tengrisaurus starkovi Averianov et Skutschas, 2017, известный по хвостовым позвонкам из нижнемеловой муртойской свиты местонахождения Могойто на берегу Гусиного озера в Бурятии [22, 23] (рис. 5). Раньше данное местонахождение датировалось барремом–аптом, по новым данным его возраст – валанжин [24]. Таким образом, тенгризавр – древнейший представитель клады Lithostrotia и самый древний титанозавр в Северном полушарии.

Рис. 5.

Хвостовой позвонок Tengrisaurus starkovi Averianov et Skutschas, 2017, Могойто (Бурятия), муртойская свита, нижний мел (валанжин) а – вид сверху; б – сзади; в, д – сбоку; г – спереди; масштабный отрезок – 5 см

Вместе с тенгризавром в местонахождении Могойто встречены остатки другой, пока не описанной, формы завропод (зубы с широкими коронками [24, 25] и шейный позвонок). Местонахождение Могойто – единственное в России, где найдены остатки двух таксонов завропод. Ещё один не описанный таксон литостротий известен по процельным хвостовым позвонкам из нижнемеловой илекской свиты местонахождения Шестаково 3 в Кемеровской области [20]. Узкокоронковый зуб продвинутого титанозавра обнаружен в нижнемеловой хилокской свите местонахождения Красный Яр в Бурятии [26].

По хвостовым позвонкам одной особи описан Volgatitan simbirskiensis Averianov et Efimov, 2018 из нижнемелового местонахождения Сланцевый рудник близ Волгограда [27] (рис. 6). Уникальность данной находки заключается в том, что она сделана в морских отложениях, возраст которых хорошо определяется по сопутствующей фауне беспозвоночных (поздний готерив, аммонитовая зона Speetoniceras versicolor, около 132 млн лет назад).

Рис. 6.

Хвостовой позвонок Volgatitan simbirskiensis Averianov et Efimov, 2018, Сланцевый рудник (Волгоградская область), нижний мел (готерив, зона Speetoniceras versicolor) а – вид сзади; б – сбоку; в – сверху; г – спереди; д – снизу; масштабный отрезок – 10 см

Волгатитан и тенгризавр принадлежат к филогенетической ветви литостротий, которая в позднем мелу в Южной Америке дала радиацию гигантских завропод – колоссозавров (Colossosauria). К другой ветви литостротий относится эндемичное азиатское семейство Opisthocoelicaudidae (см. рис. 1), представленное Opisthocoelicaudia skarzynskii Borsuk-Białynicka, 1977 и Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski, 1971 из позднего мела Монголии [28–30]. Карандашеподобные зубы опистоцеликаудид известны из верхнемеловых отложений Узбекистана и Казахстана [31–33]. Зуб неопределимого представителя опистоцеликаудид обнаружен в верхнемеловой удурчуканской свите местонахождения Благовещенск в Амурской области [34] (рис. 7) – это пока единственная находка завропод в верхнемеловых отложениях России.

Рис. 7.

Зуб Opisthocoelicaudidae indet., Благовещенск (Амурская область), удурчуканская свита, верхний мел (маастрихт) а – вид спереди; б – с лингвальной стороны; в – сзади; г – с лабиальной стороны; д – поперечное сечение на базальном конце; масштабный отрезок – 5 мм

В целом история завроподоморфов, обитавших на территории нашей страны, известна крайне фрагментарно: описано всего три таксона завропод и ещё два таксона достаточно хорошо охарактеризованы по найденным материалам и будут описаны в ближайшем будущем. Большинство находок завропод из России относится к нижнему мелу и принадлежит титанозаврам клады Lithostrotia. Совершенно ничего не известно о базальных завроподоморфах позднего триаса – ранней юры, и такие находки вряд ли когда-нибудь будут сделаны в России из-за отсутствия континентальных отложений данного возраста. Найденные в средней юре Красноярского края остатки эузавропод Mamenchisauridae существенно расширили представления о распространении этой клады, ранее известной преимущественно из Китая. В верхнем мелу России обнаружен всего один зуб завропода. Наиболее перспективны для поиска сочленённых остатков завропод в России нижнемеловые континентальные отложения Западной Сибири.