Водные ресурсы, 2021, T. 48, № 1, стр. 70-79

Вариабельность трофии донных биотопов Горьковского водохранилища по осадочным пигментам

Н. А. Тимофеева a*, Л. Е. Сигарева a, В. В. Законнов a

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 Ярославская обл., пос. Борок, Россия

* E-mail: timof@ibiw.ru

Поступила в редакцию 30.01.2020
После доработки 30.01.2020
Принята к публикации 09.06.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены новые данные по содержанию растительных пигментов и органического вещества в донных отложениях русловых, пойменных и приустьевых биотопов Горьковского водохранилища (Верхняя Волга, Россия). Выявлены закономерности распределения осадочного хлорофилла а и продуктов его деградации – феопигментов в зависимости от скорости течения, глубины и характера грунта. Оценены трофические условия в донных отложениях по суммарному содержанию хлорофилла а и феопигментов с учетом районирования водохранилища по абиотическим факторам. Средняя концентрация осадочных пигментов, рассчитанная с учетом площадей донных отложений разного типа, в 2009–2010 гг. (25.3 ± 1.5 мкг/г сухого грунта) меньше, чем в годы предыдущих наблюдений – 1996–1998 и 2001 гг. (59.1 и 31.9 ± 3.7 мкг/г соответственно). Трофическое состояние бентали водохранилища сохраняется мезотрофным.

Ключевые слова: хлорофилл, феопигменты, донные отложения, трофическое состояние, Горьковское водохранилище.

ВВЕДЕНИЕ

Контроль качества водных ресурсов приобретает особое значение в условиях резких климатических колебаний, наблюдаемых в последние десятилетия. Отслеживание изменений продуктивности водных экосистем позволяет своевременно выявлять трансформацию характеристик водной среды. В изучении динамики процессов в водоеме и на водосборе важная роль принадлежит донным отложениям (ДО) [21, 24], а среди показателей бентали – растительным пигментам [25, 27, 32, 37]. Осадочный хлорофилл а (Хл a) и его дериваты – индикаторы трофического состояния, поскольку их концентрации положительно коррелируют с показателями продуктивности фитопланктона [26, 29], мейо- и макрозообентоса [23, 30, 15 ], концентрациями в ДО органического вещества (ОВ), общего азота и фосфора [16, 20, 28]. Осадочные пигменты широко используются в работах на озерах и значительно реже в динамичных экосистемах водохранилищ в связи с пространственными градиентами морфологических, гидрологических, гидрохимических и биологических характеристик [15, 19, 39, 40]. В то же время эти уникальные индикаторы весьма информативны для экологического мониторинга водохранилищ – резервуаров пресной воды.

Цель работы – изучение пространственной вариабельности трофии бентали Горьковского водохранилища на основе анализа содержания растительных пигментов в ДО разнотипных биотопов – русловых, пойменных и приустьевых.

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Горьковское водохранилище (создано в 1955–1957 гг.) – четвертое в Волжском каскаде, сильно вытянутый водоем сложного долинного типа (длина – 430 км, объем – 8.7 км3, площадь – 1591 км2, средняя глубина – 5.5, максимальная – 21 м, коэффициент водообмена – 6.1 год–1) играет значительную роль в водоснабжении Ярославской, Костромской и Ивановской областей [18]. По особенностям морфометрии и гидродинамики в водохранилище выделяют участки выклинивания подпора, переходный, предплотинный и Костромское расширение – обособленный мелководный залив [1]. Основной продуцент ОВ в водоеме – фитопланктон, в формировании биомассы которого главная роль принадлежит диатомовым и синезеленым водорослям [5, 8]. Трофическое состояние экосистемы по биомассе фитопланктона оценивается как мезотрофное, по содержанию Хл a в планктоне – от мезотрофного до эвтрофного [6, 8, 34]. Степень зарастания акватории водохранилища высшей водной растительностью незначительна (1.4%), наиболее заросший макрофитами участок – Костромское расширение (21.5%) [17, 10 ]. В грунтовом комплексе по площади доминируют крупнозернистые наносы (50%), менее распространены тонкодисперсные отложения (32%) и трансформированные грунты (18%). Средняя толщина ДО ~13 см, среднегодовое осадконакопление – 2.3 мм [4].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Пробы ДО отбирали от Рыбинска до Костромы на 52 станциях в июне 2009 г., в Костромском расширении – на 28 станциях в июле 2009 г., от Костромы до Городца – на 113 станциях в августе 2010 г. (рис. 1). Основная часть станций относилась к бывшему руслу и поймам (глубины 0.9–21 м). Кроме того, были проанализированы приустьевые зоны 15 малых, а также пяти более крупных рек (Которосль, Кострома, Мера, Немда и Унжа), впадающих в водохранилище. В девяти притоках дополнительно отбирали пробы выше по течению. ДО извлекали модифицированным дночерпателем Экмана–Берджа (ДАК-250, Россия), для анализа брали пробы из верхнего 5-сантиметрового слоя.

Рис. 1.

Картосхема грунтовой съемки Горьковского водохранилища в 2009–2010 гг.: трансекты в зоне выклинивания подпора (I) и переходном участке (II), сетка станций в предплотинном районе (III) и Костромском расширении (IV).

Растительные пигменты определяли спектрофотометрическим методом в 90%-м ацетоновом экстракте. Концентрацию Хл a и продуктов его деградации – феопигментов (Ф) – рассчитывали по уравнениям Лоренцена [31] на 1 г ОВ (мг/г ОВ), на 1 г сухого грунта (мкг/г) и на 1 м2 сырого грунта толщиной 1 мм (мг/м2 мм). Концентрация пигментов в расчете на ОВ характеризует его качество – происхождение (аллохтонное, автохтонное) и степень деструкции [38]. Концентрацию Хл + Ф (мг/м2 мм – среднее содержание в 1 мм верхнего 5-сантиметрового слоя отложений площадью 1 м2) использовали для сравнения с литературными данными по содержанию Хл a в столбе воды (мг/м2) и первичной продукции фитопланктона. В качестве показателей соотношения каротиноидов и Хл a в ДО использовали отношение оптических плотностей экстракта в максимумах поглощения этих пигментов (480 и 665 нм) без поправки (E480/E665) и с поправкой (E480/1.7E665к) на дериваты Хл a. Значения индексов, превышающие величины для фитопланктона (0.8–1.0), отражают более интенсивное разрушение Хл a, а низкие – каротиноидов.

Гранулометрический анализ ДО выполняли методом мокрого рассеивания через сита с диаметром отверстий от 2 до 0.05 мм на электромагнитной просеивающей установке “Analysette-3” (фирма “Alfred Fritsch & СО”, Германия). Содержание ОВ определяли по изменению массы грунта при прокаливании при 600°С, естественную влажность и воздушно-сухую объемную массу отложений – традиционными методами [2]. Для характеристики гидродинамической активности использовали формализованный показатель средней придонной скорости течения (V, м/с), интегрирующий стоковые и ветровые течения, который рассчитывали на основе среднего диаметра частиц ДО по уравнению связи, полученному для Горьковского водохранилища [4].

Для оценки трофии использовали концентрацию Хл + Ф в расчете на сухой грунт согласно [35]: олиготрофная категория <13 мкг/г сухого грунта, мезотрофная – 13–60, эвтрофная – 60–120, гипертрофная >120. Трофическое состояние всей бентали водохранилища оценивали по средневзвешенной концентрации Хл + Ф в слое 0–5 см, рассчитанной с учетом соотношения площадей отложений разного типа [4].

Результаты обработаны с помощью пакетов программ MS Excel и Statistica 6.0. Изменчивость показателей оценивали по коэффициенту вариации Cv. Для оценки количественной связи между изучаемыми характеристиками использовали коэффициенты парной корреляции Пирсона (P < < 0.05). Анализ массива данных по разным показателям проводили методом главных компонент. В таблицах приведены средние арифметические значения величин со стандартной ошибкой. Достоверность различий средних значений оценивали по t-критерию Стьюдента (P < 0.05).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Абиотические условия на участках водохранилища

Участок выклинивания подпора от Рыбинской плотины до Костромского расширения – наиболее узкая русловая часть Горьковского водохранилища со сравнительно небольшими глубинами и высокой скоростью течения (табл. 1). Основную часть ложа здесь занимают пески и илистые пески. Переходный участок, выделяемый ниже по течению до устья р. Елнати, характеризуется расширением акватории за счет затопления пологого левого берега и приустьевых областей притоков, увеличением глубины, замедлением стоковых течений и возрастанием ареалов илов при доминировании песчаных наносов. Предплотинный, или озерный, участок отличается наибольшей шириной и глубиной, пониженной гидродинамической активностью и преобладанием илов (песчанистый, глинистый и бурый илы) в глубоководной зоне. Костромское расширение мелководно и слабо заболочено, на станциях наблюдений преобладали глинистые илы. На русле градиент гидродинамической активности по продольной оси водоема выражен сильнее, чем у берегов (табл. 1). В верхнем и среднем участках скорость течения на русле заметно больше, чем на поймах, а в предплотинном районе эти различия нивелируются. В приустьевых участках притоков пониженная гидродинамическая активность отмечалась повсеместно (табл. 1).

Таблица 1.  

Некоторые абиотические характеристики участков и ДО Горьковского водохранилища (1 – у правого берега, 2 – бывшее русло, 3 – у левого берега, 4 – приустьевые участки)

Участок Зона Глубина, м V, м/с Фракция
<0.1 мм*, %
ОВ*, %
Выклинивания подпора 1 4.8 ± 1.2 0.28 ± 0.05 28.4 ± 7.9 3.2 ± 1.1
2 9.1 ± 0.1 0.60 ± 0.19 25.8 ± 16.0 3.1 ± 1.6
3 5.5 ± 1.3 0.21 ± 0.03 34.8 ± 8.3 5.0 ± 1.5
4 3.1 ± 0.7 0.14 ± 0.01 55.6 ± 8.9 5.8 ± 0.9
Переходный 1 6.0 ± 1.2 0.20 ± 0.04 50.5 ± 8.6 6.0 ± 0.8
2 12.0 ± 0.8 0.33 ± 0.13 44.9 ± 12.9 8.1 ± 1.4
3 6.8 ± 0.8 0.11 ± 0.01 78.6 ± 5.2 8.5 ± 1.2
4 6.9 ± 0.7 0.14 ± 0.02 61.6 ± 11.7 7.7 ± 1.7
Предплотинный 1 9.1 ± 0.7 0.11 ± 0.01 77.0 ± 5.0 11.2 ± 1.3
2 15.7 ± 0.9 0.09 ± 0.02 80.9 ± 5.5 13.5 ± 1.1
3 7.3 ± 0.8 0.13 ± 0.02 66.8 ± 6.7 11.1 ± 2.2
4 7.7 ± 1.1 0.13 ± 0.03 69.7 ± 10.7 8.6 ± 1.3
Костромское расширение 4.4 ± 0.5 0.18 ± 0.04 71.4 ± 5.0 11.4 ± 2.2

*  В верхнем (5 см) слое ДО.

Водно-физические и гранулометрические характеристики ДО отражали увеличение заиления от верховьев к плотине. Так, от участка выклинивания подпора к переходному и далее к предплотинному уменьшались средние значения воздушно-сухой объемной массы (соответственно 0.99 ± ± 0.07, 0.83 ± 0.05, 0.68 ± 0.06 г/см3), увеличивались содержание суммарной фракции пелита и алеврита (<0.1 мм) (37 ± 5, 62 ± 5, 74 ± 3%) и влажность (40 ± 2, 48 ± 2, 58 ± 2%) отложений.

Содержание ОВ в образцах ДО, отобранных на основной территории ложа, менялось в пределах 0.5–32.3% и только в Костромском расширении в торфянистом иле достигало 65.1%. Наиболее часто встречались величины <30%, что обусловлено преобладанием минеральных вторичных отложений в грунтовом комплексе. Среднее содержание ОВ достоверно увеличивалось от верхнего участка к нижнему, причем такая тенденция отмечалась как на русловых, так и на пойменных станциях, а в Костромском расширении оно было сходным с таковым в нижнем районе (табл. 1).

Состояние пигментного фонда ДО

В донных биотопах на большинстве станций пигменты находились в разрушенном состоянии. Относительное содержание Ф в верхнем слое отложений варьировало от 11 до 100% и чаще превышало 70% Хл + Ф (Cv = 16%). Рассматриваемый показатель не зависел от типа ДО и несколько увеличивался с возрастанием глубины (r = 0.36). В литорали относительное содержание Ф изредка составляло <50%, среднее значение показателя (70 ± 5%) было достоверно меньше, чем в глубоководной зоне (87 ± 1%).

Пигментные индексы Е480/Е665 и Е480/1.7Е665к свидетельствовали о разной степени трансформации Хл a и каротиноидов в ДО. Индекс E480/Е665 изменялся от 0.8 до 6.5 (Cv = 30%), Е480/1.7Е665к – от 0.5 до 4.2 (Cv = 28%) при соответствующих средних 3.2 ± 0.1 и 2.1 ± 0.0. Минимальные величины были характерны для торфянистого ила, максимальные – для серого глинистого ила. Средние значения для почвы и песчаных наносов меньше, чем для илов (табл. 2). В отложениях литорали показатели Е480/Е665 и Е480/1.7Е665к (соответственно 2.6 ± 0.2 и 1.8 ± 0.1) слабо отличались от таковых в глубоководной зоне (3.3 ± 0.1 и 2.1 ± ± 0.0) из-за большой толщины исследуемого слоя отложений (5 см), в котором растительный материал находится в разрушенном виде. Индекс Е480/1.7Е665к в верхнем и среднем участках был достоверно больше, чем в предплотинном районе, где более благоприятны условия для сохранения пигментов (пониженное содержание кислорода у дна) (рис. 2).

Таблица 2.  

Содержание ОВ и растительных пигментов в верхнем (5 см) слое ДО разного типа Горьковского водохранилища

Тип грунта ОВ, % Хл + Ф, мкг/г сухого грунта Хл + Ф,
мг/г ОВ
Е480/Е665 Е480/1.7Е665к
Размытая почва 8.8 ± 0.7 6.3 ± 3.1 0.07 ± 0.03 2.5 ± 0.3 1.6 ± 0.2
Песок 1.4 ± 0.3 9.2 ± 3.3 0.59 ± 0.21 2.1 ± 0.2 1.5 ± 0.1
Илистый песок 2.7 ± 0.3 13.4 ± 2.1 0.59 ± 0.10 2.7 ± 0.2 1.8 ± 0.1
Песчанистый ил 6.0 ± 0.6 24.9 ± 3.9 0.43 ± 0.05 3.7 ± 0.2 2.3 ± 0.1
Серый глинистый ил 11.9 ± 0.5 53.9 ± 3.1 0.48 ± 0.03 3.5 ± 0.1 2.2 ± 0.0
Рис. 2.

Средние концентрации Хл + Ф (а), мг/г ОВ, Хл + + Ф (б), мкг/г сухого грунта, значения индекса Е480/1.7Е665к (в) в верхнем (5 см) слое ДО в зонах исследования Горьковского водохранилища: 1 – у правого берега, 2 – бывшее русло, 3 – у левого берега, 4 – приустьевые зоны. Участки: I – выклинивания подпора, II – переходный, III – предплотинный.

Горизонтальное распределение осадочных пигментов

Удельное содержание Хл + Ф в ОВ варьировало от 0.01 до 2.61 мг/г ОВ (Cv = 82%). Низкие величины (0.01–0.03 мг/г ОВ) получены для размытых почв, высокие (1.73–2.61 мг/г ОВ) – для песков и илистых песков литорали при низкой доле продуктов распада Хл a. Наиболее часто (66%) встречались значения (<0.5 мг/г ОВ), которые на два порядка меньше содержания Хл в ОВ водорослей. Концентрации Хл + Ф в диапазонах 0.5–1, 1–2 и >2 мг/г ОВ составляли соответственно 27, 6 и 1% выборки. Отмечено достоверное убывание содержания Хл + Ф в ОВ грунтов от участка выклинивания подпора (0.84 ± 0.09) к переходному (0.48 ± 0.04) и предплотинному (0.37 ± 0.02) за счет пойменных и приустьевых территорий (рис. 2). Невысокие концентрации Хл + Ф (0.22 ± ± 0.02 мг/г ОВ) были отмечены в Костромском расширении.

Валовое содержание Хл + Ф в расчете на сухую массу отложений изменялось в широких пределах (0.4–188 мкг/г сухого грунта, Cv = 85%). Низкие значения были характерны для русловых песков, максимальное – для глинистого ила в районе плотины (на глубине 21 м). Среднее для русла, поймы и приустьевых областей притоков содержание Хл + Ф достоверно не различалось на участках выклинивания подпора (38.5 ± 6.2), переходном (35.2 ± 3.5) и предплотинном (46.1 ± ± 4.7 мкг/г сухого грунта), но на русле существенно увеличивалось от верховий к плотине (рис. 2). На поперечных разрезах в зоне выклинивания подпора концентрации Хл + Ф (мкг/г сухого грунта) на русле меньше, чем на поймах, в переходном участке различия не выявлены, в предплотинном районе максимальное содержание пигментов приурочено к затопленному руслу р. Волги (рис. 2). В приустьевых участках притоков концентрации осадочных пигментов были сходны с таковыми на поймах (рис. 2). Высокое содержание Хл + Ф (78–105 мкг/г сухого грунта) отмечалось в устьях рек Норы, Шиголости, Кубани, Шачи, Сунжи и Меры. Выявлено, что концентрации осадочных пигментов и ОВ в приустьевых зонах, как правило, больше, чем на участках рек выше по течению (рис. 3).

Рис. 3.

Концентрации Хл + Ф (а), мкг/г сухого грунта, и ОВ (б) в верхнем (5 см) слое ДО на речных (1) и приустьевых (2) участках притоков Горьковского водохранилища: 1 – Ить, 2 – Которосль, 3 – Шиголость, 4 – Кострома, 5 – Шача, 6 – Мера, 7 – Елнать, 8 – Немда, 9 – Ячменка.

Концентрация Хл + Ф в расчете на единицу площади дна варьировала от 0.8 до 76.9 мг/м2 мм (Cv = 64%). Низкие концентрации отмечены в русловых песках в верховьях водохранилища; высокие – в глинистых илах, содержащих остатки высшей водной растительности; в приустьевых зонах притоков (р. Нора и Шиголость). Наиболее часто (64%) встречались величины в диапазоне 10–30, среднее значение составило 21.0 ± 1.0 мг/м2 мм.

Пространственная динамика осадочных пигментов в значительной степени была обусловлена неоднородностью распределения разных типов ДО. Концентрация Хл + Ф в расчете на сухой грунт наиболее сильно менялась в зависимости от типа отложений, увеличиваясь от почв и песков к илам. (табл. 2). Концентрация Хл + Ф наиболее тесно связана с водно-физическими свойствами грунтов – влажностью и объемной массой, а также с содержанием ОВ (рис. 4). Менее выражены зависимости концентрации пигментов от показателей гранулометрического состава (рис. 4). Характер связей концентрации ОВ, как и пигментов, неодинаков с разными показателями грунта: влажностью (r = 0.80), воздушно-сухой объемной массой (r = –0.69), содержанием суммарной фракции пелита и алеврита (r = 0.51), средним диаметром частиц (r = –0.32). Как правило, теснота всех связей усиливалась при анализе только русловых станций из-за наиболее сильного градиента абиотических условий.

Рис. 4.

Связи содержания Хл + Ф, мкг/г сухого грунта, со скоростью течения (а) и характеристиками ДО: воздушно-сухой объемной массой (ОМ) (б), влажностью (в), концентрацией ОВ (г), % сухой массы грунта, содержанием суммарной алевритовой и пелитовой фракции (д) и средним диаметром Md n частиц (е). Уравнения регрессии: y = 1.9x–1.23, r2 = 0.37 (a); y = 12.73x–1.53, r2 = 0.53 (б); y = 1.74  exp(0.05x), r2 = 0.58 (в); y = 3.75x0.96, r2 = 0.49 (г); y = 4.86 exp(0.02x), r2 = 0.32 (д); y = 52.65 exp(–5.59x), r2 = 0.34 (е).

В настоящей работе впервые для Горьковского водохранилища установлена умеренная отрицательная связь концентрации осадочных пигментов с показателем скорости течения как для всего массива данных (рис. 4), так и отдельных зон дна – русла (r = –0.57), левобережной (r = –0.55) и правобережной пойм (r = –0.34), приустьевых районов (r = –0.53). Связь концентрации осадочных пигментов с глубиной положительная для русловых станций по продольному профилю (r = 0.67). В то же время по поперечным разрезам (для русла, пойм и приустьевых территорий) связь Хл + Ф с глубиной неодинакова: в зоне выклинивания подпора – отрицательная (r = –0.33), в переходном участке не выявляется, а в предплотинном – положительная (r = 0.67). Смена направления связи обусловлена изменениями соотношения скоростей течения на русле и поймах (табл. 1).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Основа формирования продуктивности водоема и, соответственно, оценки его трофического статуса – первичная продукция, но часто используют показатели развития организмов других трофических уровней. Оценка трофического состояния водохранилищ представляет особые трудности из-за пространственной неоднородности распределения гидробионтов в пелагиали и бентали. Особенности морфометрии, гидродинамики, свойства водных масс влияют на распределение планктонных водорослей и продуктивность участков водохранилищ [6, 9, 22]. В бентали обилие донных организмов зависит от типа грунта, скорости течения, кислородного и термического режимa [7, 33, 36]. При использовании осадочных пигментов как показателей трофии следует учитывать характеристики биотопов. Первые работы, посвященные изучению содержания пигментов в ДО Горьковского водохранилища, проводились в 1996–1998 и 2001 гг. на 33–42 русловых и пойменных станциях [13, 14]. Было показано, что горизонтальное распределение Хл a и его дериватов в поверхностных отложениях характеризуется увеличением концентраций от верховьев к плотине и от русла к пойме. Трофический статус водоема по содержанию осадочных пигментов оценивался как мезотрофный.

В настоящей работе на Горьковском водохранилище, впервые выполненной по расширенной сетке станций, включающей зоны русла, поймы, приустьевые участки притоков и Костромское расширение, учтено разнообразие условий седиментации взвеси и осадкообразования в водохранилище. Показано, что изменчивость содержания осадочных пигментов как показателей трофии связана с пространственной структурой грунтового комплекса, отражающей характер протекающих на участках водоема физических, химических и биологических процессов. Основной вклад в формирование трофии бентали вносят песчанистый и серый глинистый илы, в которых концентрации растительных пигментов и ОВ более высокие, чем в отложениях другого типа (табл. 2).

Для выявления неоднородности трофических условий в бентали проанализировали методом главных компонент массив данных по восьми показателям (глубина, придонное течение, показатели ДО: валовая концентрация Хл + Ф, содержание ОВ, средний диаметр, содержание частиц <0.1 мм, воздушно-сухая объемная масса, влажность). Первый фактор по оси абсцисс объяснял 62.4% общей дисперсии исходных переменных и отражал характеристики ДО. Второй фактор по оси ординат учитывал 17.1% вариации и в основном был связан с глубиной и скоростью течения. Расположение точек на графике позволило структурировать станции по трем группам, различающимся по содержанию Хл + Ф и ОВ в ДО (рис. 5). Средняя концентрация Хл + Ф в группе I составила 3.4 ± 1.2, II – 34.0 ± 2.2, III – 111 ± 17.3 мкг/г сухого грунта; содержание ОВ – 1.0 ± 0.1, 8.5 ± ± 0.4, 28.7 ± 7.0% соответственно. В группу I (n = 12) входят станции с высокой скоростью течения (0.65 ± 0.07 м/с) и песчаными отложениями. Группа III (n = 7) объединяет глубоководные (11–22 м) станции нижнего района предплотинного участка со слабым течением (0.07 ± 0.01 м/с), занятые глинистыми илами, а также участок в Костромском расширении с торфянистым илом. Большинство станций попадает в группу II, в пределах которой постепенно снижается скорость течения и увеличивается содержание ОВ и Хл + Ф. Эти данные показывают, что наиболее резко различаются по трофическим условиям русловые отложения в зонах выклинивания подпора и вблизи плотины.

Рис. 5.

Взаимное расположение станций Горьковского водохранилища на плоскости двух главных компонент, обобщающих содержание осадочных пигментов и ОВ, гранулометрические и водно-физические показатели ДО, скорость течения и глубину. I, II, III – группы станций.

Разграничение всего массива данных концентраций Хл + Ф в ДО по категориям трофии показало следующие величины: олиготрофной категории – 22, мезотрофной – 61, эвтрофной – 16, гипертрофной – 2%. Средние концентрации Хл + Ф в ДО разного типа (табл. 2) варьируют от олиготрофных (трансформированная почва, песок) до мезотрофных (илистый песок, песчанистый и глинистый илы). В пространственном аспекте наиболее значительно меняются трофические условия в отложениях русловой ложбины: в зоне выклинивания подпора – олиготрофные, на переходном участке – мезотрофные, в предплотинном районе – эвтрофные (рис. 2). Приустьевые зоны притоков, правобережная и левобережная поймы по среднему содержанию осадочных пигментов во всех участках водоема относятся к мезотрофным территориям (рис. 2).

Средневзвешенная концентрации Хл + Ф с учетом соотношения площадей отложений разного типа (25.3 ± 1.5 мкг/г сухого грунта) характеризует состояние бентали Горьковского водохранилища в 2009–2010 гг. как мезотрофное, что соответствует категории трофии в прежние годы. В то же время средняя концентрация в 2009–2010 гг. меньше, чем в 1996–1998 и 2001 гг. (59.1 и 31.9 мкг/г сухого грунта соответственно) [13, 14]. Уменьшение обусловлено снижением средней концентрации Хл + Ф в песчанистом иле от 65.4 до 24.9, в глинистом иле от 168 до 53.9 мкг/г сухого грунта.

Средняя для водоема концентрация Хл + Ф в расчете на 1 м2 дна (с учетом соотношения грунтов разного типа) составила 18.1 ± 1.3 мг/м2 мм. Эта величина соответствует 24% концентрации Хл a в столбе воды (мг/м2), рассчитанной по [9]. Концентрация Хл + Ф (41.6 мг/м2) в среднегодовом слое (2.3 мм) ДО в пересчете на условную биомассу водорослей составляет 0.49% годовой первичной продукции фитопланктона, что сходно с соответствующими величинами для других волжских водохранилищ (0.49–0.75%) [12]. Такие показатели содержания растительных пигментов в ДО свидетельствуют о высокой степени утилизации первичной продукции в экосистеме Горьковского водохранилища.

Данные по осадочным пигментам согласуются с показателями первичной и вторичной продукций. Например, по биомассе фитопланктона Горьковское водохранилище считается мезотрофным [6], по Хл a фитопланктона трофический статус варьирует от мезотрофного до эвтрофного [8, 34]. Высокие концентрации Хл + Ф в русловых отложениях предплотинного района, как правило, сочетаются с увеличением биомассы планктонных водорослей [5]. Распределение осадочных пигментов сходно с таковым макрозообентоса. Так, биомасса макрозообентоса на русле увеличивается от 4.7 г/м2 в речном районе до 15.8 г/м2 в озеровидном. В то же время на озерном участке биомасса на пойме (4.3 г/м2) меньше, чем на русле [11]. Во временном аспекте уменьшение концентрации осадочных пигментов согласуется с уменьшением ихтиомассы в Горьковском водохранилище в 2010 г. [3].

ВЫВОДЫ

Впервые изучена вариабельность трофии бентали Горьковского водохранилища по осадочным пигментам на основе расширенной сетки станций, охватывающей русловые, пойменные и приустьевые биотопы. Наибольшие изменения концентрации осадочных пигментов (от олиготрофных до эвтрофных значений) отмечены на русле по продольному профилю водохранилища. Соотношение концентраций Хл + Ф в ДО русла и поймы зависит от гидроэкологических характеристик участков водоема. В приустьевых зонах притоков концентрации осадочных пигментов сходны с таковыми на поймах. Трофическое состояние водоема в целом оценивается как мезотрофное при более низкой средней концентрации Хл + Ф в ДО по сравнению с предыдущим периодом. Основные факторы пространственных изменений трофии бентали водохранилища, выявленные методом главных компонент, – свойства ДО и гидродинамика. Изменения содержания растительных пигментов в ДО согласуются с показателями первичной и вторичной продукций водохранилища.

Список литературы

  1. Буторин Н.В. Гидробиологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах Волжского каскада. Л.: Наука, 1969. 322 с.

  2. Буторин Н.В., Зиминова Н.А., Курдин В.П. Донные отложения верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука, 1975. 159 с.

  3. Герасимов Ю.В., Малин М.И., Соломатин Ю.И., Базаров М.И., Бражник С.Ю. Распределение и структура рыбного населения в водохранилищах Волжского каскада в 1980-е и 2010-е гг. // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. 2018. № 82 (85). С. 82−106.

  4. Законнов В.В., Костров А.В., Законнова А.В. Пространственно-временная трансформация грунтового комплекса водохранилищ Волги. Сообщение 4. Роль берегозащиты в формировании донных отложений Горьковского водохранилища // Вод. хоз-во России: проблемы, технологии, управление. 2017. № 4. С. 60−74.

  5. Корнева Л.Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги. Кострома: Костромской печ. дом, 2015. 284 с.

  6. Корнева Л.Г., Соловьева В.В., Макарова О.С. Разнообразие и динамика планктонных альгоценозов водохранилищ Верхней и Средней Волги (Рыбинское, Горьковское, Чебоксарское) в условиях эвтрофирования и изменения климата // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. 2016. № 76 (79). С. 35–45.

  7. Литвинов А.С., Баканов А.И., Законнов В.В., Кочеткова М.Ю. О связи показателей донных сообществ с некоторыми характеристиками среды их обитания // Вод. ресурсы. 2004. Т. 31. № 5. С. 611–618.

  8. Минеева Н.М. Первичная продукция планктона в водохранилищах Волги. Ярославль: Принтхаус, 2009. 279 с.

  9. Минеева Н.М., Литвинов А.С., Степанова И.Э., Кочеткова М.Ю. Содержание хлорофилла и факторы его пространственного распределения в водохранилищах Средней Волги // Биология внутр. вод. 2008. № 1. С. 68–77.

  10. Папченков В.Г., Лисицина Л.И., Довбня И.В., Артеменко В.И. Водная растительность Костромского расширения Горьковского водохранилища // Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 11. С. 35–45.

  11. Перова С.Н. Структура макрозообентоса Горьковского водохранилища в начале XXI века // Биология внутр. вод. 2010. № 2. С. 44–50.

  12. Сигарева Л.Е. Хлорофилл в донных отложениях волжских водоемов. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2012. 217 с.

  13. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Изучение связи содержания растительных пигментов в донных отложениях с показателями трофического состояния Горьковского водохранилища // Вод. ресурсы. 2001. № 6. С. 742−757.

  14. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А., Законнов В.В. Сравнительный анализ содержания растительных пигментов в донных отложениях Горьковского и Чебоксарского водохранилищ // Поволжский экол. журн. 2010. № 3. С. 313−322.

  15. Тимофеева Н.А., Перова С.Н., Сигарева Л.Е. Распределение осадочных пигментов и макрозообентоса в глубоководной зоне Рыбинского водохранилища // Сибирский экол. журн. 2018. № 6. С. 766−775.

  16. Тимофеева Н.А., Сигарева Л.Е. Взаимосвязи концентраций растительных пигментов с азотом и фосфором в донных отложениях водохранилищ // Вод. ресурсы. 2004. Т. 31. № 3. С. 332−336.

  17. Экзерцев В.А., Лисицына Л.И. Изучение растительных ресурсов водохранилищ волжского каскада // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 89–99.

  18. Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. 427 с.

  19. Adams M.S., Prentki R.T. Sedimentary pigments as an index of the trophic status of Lake Mead // Hydrobiologia. 1986. V. 143. P. 71–77.

  20. Brenner M., Binford M.W. Relationships between concentrations of sedimentary variables and trophic state in Florida lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. V. 45. P. 294–300.

  21. Burge D.R.L., Edlund M.B., Frisch D. Paleolimnology and resurrection ecology: The future of reconstructing the past // Evolutionary Applications. 2018. V. 11. № 1. P. 42–59.

  22. Caputo L., Naselli-Flores L., Ordonez J., Armengol J. Phytoplankton distribution along trophic gradients within and among reservoirs in Catalonia (Spain) // Freshwater Biol. 2008. V. 53. № 12. P. 2543–2556.

  23. Cochrane S.K.J., Denisenko S.G., Renaud P.E., Emblow C.S., Ambrose Jr.W.G., Ellingsen I.H., Skarðhamar J. Benthic macrofauna and productivity regimes in the Barents Sea: ecological implications in a changing Arctic // J. Sea Res. 2009. V. 61. № 4. P. 222–233.

  24. Elchyshyn L., Goyette J.-O., Saulnier-Talbot É., Maranger R., Nozais C., Solomon C.T., Gregory-Eaves I. Quantifying the effects of hydrological changes on long-term water quality trends in temperate reservoirs: insights from a multi-scale, paleolimnological study // J. Paleolimnol. 2018. V. 60. № 3. P. 361–379.

  25. Florian C.R., Miller G.H., Fogel M.L., Wolfe A.P., Vinebrooke R.D., Geisrdóttir Á. 2015. Algal pigments in Arctic lake sediments record biogeochemical changes due to Holocene climate variability and anthropogenic global change // J. Paleolimnol. 2015. V. 54. № 1. P. 53–69.

  26. Guilizzoni P., Bonomi G., Galanti G., Ruggiu D. Relationship between sedimentary pigments and primary production: evidence from core analyses of twelve Italian lakes // Hydrobiologia. 1983. V. 103. № 1. P. 103–106.

  27. Jiménez L., Romero-Viana L., Conde-Porcuna J.M., Pérez-Martínez C. Sedimentary photosynthetic pigments as indicators of climate and watershed perturbations in an alpine lake in southern Spain // Limnetica. 2015. V. 34. № 2. P. 439–454.

  28. Koomklang J., Yamaguchi H., Ichimi K., Tada K. A role for a superficial sediment layer in upward nutrient fluxes across the overlying water–sediment interface // J. Oceanogr. 2018. V. 74. № 1. P. 13–21.

  29. Leavitt P.R., Findlay D.L. Comparison of fossil pigments with 20 years of phytoplankton data from eutrophic Lake 227, Experimental Lakes Area, Ontario // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. № 10. P. 2286–2299.

  30. Liu X., Zhang Z., Wu Y., Huang Y., Zhang Y. Distribution of sediment chloroplastic pigments in the southern Yellow Sea, China // J. Ocean Univ. China 2005. V. 4. № 2. P. 163–172.

  31. Lorenzen C.J. Determination of chlorophyll and phaeo-pigments: spectrophotometric equations // Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. № 2. P. 343–346.

  32. Makri S., Lami A., Lods-Crozet B., Loizeau J.-L. Reconstruction of trophic state shifts over the past 90 years in a eutrophicated lake in western Switzerland, inferred from the sedimentary record of photosynthetic pigments // J. Paleolimnol. 2019. V. 61. № 2. P. 129–145.

  33. Mimier D., Żbikowski J. Effect of substrate change on macrozoobenthos structure // Ecological Questions. 2017. V. 27. P.109–118.

  34. Mineeva N.M. Composition and content of photosynthetic pigments in plankton of the Volga River reservoirs (2015–2016) // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. 2018. № 81 (84). С. 85–96.

  35. Möller W.A.A., Scharf B.W. The content of chlorophyll in the sediment of the volcanic maar lakes in the Eifel region (Germany) as an indicator for eutrophication // Hydrobiologia. 1986. V. 143. P. 327–329.

  36. Real M., Rieradevall M., Prat N. Chironomus species (Diptera: Chironomidae) in the profundal benthos of Spanish reservoirs and lakes: Factor affecting distribution patterns // Freshwater Biol. 2000. V. 43. № 1. P. 1−18.

  37. Reavie E.D., Edlund M.B., Andresen N.A., Engstrom D.R., Leavitt P.R., Schottler S., Cai M. Paleolimnology of the Lake of the Woods southern basin: Continued water quality degradation despite lower nutrient influx // Lake and Reservoir Management. 2017. V. 33. № 4. P. 369–385.

  38. Swain E.B. Measurement and interpretation of sedimentary pigments // Freshwater Biol. 1985. V. 15. № 1. P. 53–75.

  39. Tse T.J., Doig L.E., Leavitt P.R., Quiñones-Rivera Z.J., Codling G., Lucas B.T., Liber K., Giesy J.P., Wheater H., Jones P.D. Long-term spatial trends in sedimentary algal pigments in a narrow river-valley reservoir, Lake Diefenbaker, Canada // J. Great Lakes Res. 2015. V. 41. Suppl. 2. P. 56–66.

  40. Waters M.N., Golladay S.W., Patrick C.H., Smoak J.M., Shivers S.D. The potential effects of river regulation and watershed land use on sediment characteristics and lake primary producers in a large reservoir // Hydrobiologia. 2015. V. 749. № 1. P. 15–30.

Дополнительные материалы отсутствуют.