Водные ресурсы, 2021, T. 48, № 3, стр. 322-333

Озеро Могильное

Самый известный прибрежный меромиктический водоем – реликтовое оз. Могильное на о. Кильдин. Это единственное в России анхиолиновое озеро, т.е. имеющее подземную связь с морем; она осуществляется в глубине через фильтрующую каменистую перемычку. Из меромиктических озер России Могильное имеет самую долгую историю изучения, которая началась в 1887 г., когда в этом, как поначалу считалось, пресноводном озере поймали атлантическую треску. Позднее обнаружили, что под пресным слоем находится соленый, где обитают эти рыбы. Кильдинская треска (Gadus morhua kildinensis) − подвид атлантической трески, эндемик оз. Могильного, занесена в Красную книгу России. За время изоляции она приобрела морфологические и генетические отличия от баренцевоморской популяции [32, 48, 65].

В конце XIX − начале XX вв. озеро было изучено экспедицией К.М. Дерюгина, завершившейся выпуском монографии об этом озере [11]. Вторая монография была посвящена исследованиям бактериального сообщества оз. Могильного, выполненным основоположником морской микробиологии Б.Л.Исаченко [13]. Он обнаружил розовую прослойку на границе аэробной и сероводородной зон и объяснил ее массовым развитием фотосинтезирующих пурпурных серных бактерий, которые используют поступающий снизу сероводород. Еще две монографии подытожили комплексные исследования Мурманского морского биологического института (ММБИ) РАН [35] и Полярного института рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) [34]. Они указали на постепенное изменение вертикальной структуры озера – в поверхностном слое, прежде пресном, возрастала соленость и, кроме того, поднималась граница распространения сероводорода. Эти изменения не остановились и после прекращения хозяйственной деятельности на водосборе [62]. К концу второго десятилетия XXI в. глубина опресненного слоя уменьшилась с 5 (как в начале XX в.) до 2 м, соленость в нем увеличилась до 5.3–10.7‰, пресноводное планктонное сообщество сменилось на солоноватоводное [63]. Граница анаэробной зоны, которая в конце XIX в. находилась на глубине 14 м, поднялась до 7.9–8.5 м. Теперь сероводород заполняет половину глубины озера, а его концентрация в придонном слое достигла 122–227 мг/л. Катастрофические изменения произошли в донных сообществах – зона обитания бентоса уменьшилась, исчезли двустворчатые моллюски Astarte montagui и колонии сидячих многощетинковых червей Pseudopotamilla reniformis. С прогрессирующим сероводородным заражением связана также смена доминирующего вида бактерий в окрашенном слое. Уже в 1970-х гг. там преобладали не пурпурные, а более строгие анаэробы ‒ зеленые серные бактерии Ch. phaeovibrioides с коричневой окраской [50]. Сравнение интенсивности фотосинтеза фитопланктона в аэробной зоне и аноксигенных фототрофных бактерий на границе распространения сероводорода показало, что у последних она в 4 раза выше. Впоследствии эта закономерность подтвердилась и в других меромиктических водоемах. В 2018–2019 гг. окрашенный слой в оз. Могильном поднялся к 8.5−9 м и был по-прежнему сформирован зелеными серными бактериями.

Осолонение верхнего слоя в оз. Могильном связывают с климатическими изменениями. Анализ данных ближайшей метеостанции “Териберка” за последние 130 лет показал, что летние значения температуры постепенно нарастают, зимы стали мягкими и малоснежными, что приводит к недостатку пресного стока [3]. Однако прогрессирующее сероводородное заражение имеет, по-видимому, другую причину – ослабление водообмена с морем из-за уменьшения проницаемости дамбы.

Фьордовые лагуны в губах Ивановской и Амбарной

Аналогом оз. Могильного считается верхний ковш губы Ивановской на берегу Кольского полуострова. Губа Ивановская — фьордоподобный залив, отделенный от моря узким мелководным горлом и разделенный поперечными порогами на 3 плеса. В верхнем наблюдается устойчивая вертикальная стратификация [1]: поверхностный слой опреснен до 10–14‰, средний горизонт соленый и насыщен кислородом, нижняя водная масса с соленостью 24‰ содержит сероводород. В отличие от оз. Могильного, граница распространения сероводорода здесь в последние 10 лет не менялась.

Хотя, по мнению В.Н. Семенова [41], изучавшего краевые водоемы Кольского полуострова, других аналогов оз. Могильного на Мурмане нет, известен еще один потенциальный аналог, пока слабо изученный в гидрологическом отношении – оз. Сисяярви в куту губы Амбарной [9]. В вершине этой губы есть два изолированных плеса. Нижний, оз. Линьялампи, связан с морем и аэробный до дна, а в верхнем, оз. Сисяярви, циркуляция ослаблена и зарегистрирована устойчивая температурная стратификация. В его придонном слое есть признаки сероводородного заражения, по крайне мере периодического. Гидрохимические исследования там не проводились, но косвенным индикатором аноксийных условий служит высокое обилие сапробионтных полихет Scalibregma inflatum и низкая численность иглокожих, которые обычны в открытой части губы.

Морские ковшовые губы

Еще один вариант водоемов с устойчивой вертикальной стратификацией – морские ковшовые губы, такие как оз. Линьялампи и первые 2 плеса губы Ивановской. Г.С. Гурвич [8] называл ковшами ограниченные отмелями заливы с глубокими ямами и такой же амплитудой приливов, как на внешней акватории. Первой была исследована губа Долгая (Глубокая) на о. Большом Соловецком, связанная двумя узкими проливами с Онежским заливом Белого моря. В конце XIX в. Н.М. Книпович обнаружил в ней арктическую бентофауну с доминированием двустворчатых моллюсков Portlandia arctica (ранее известных как Joldia arctica) на необычно малой для них глубине [14]. Он предположил, что эта губа представляет собой рефугиум реликтовой арктической фауны. Впоследствии аналогичные сообщества были найдены и в других беломорских губах – Бабье море, Лов, Колвица, Палкина [5, 8, 27, 29]. Холодолюбивые формы могут существовать там благодаря вертикальной структуре из двух несмешиваемых слоев: верхнего, который опреснен и прогревается летом, и нижнего соленого – нередко даже летом с температурой ниже нуля. Если в Белом море отрицательная температура начинается с глубины 100 м, то в ковшовых губах – с 15–20 м. Нижний слой обновляется медленнее, чем верхний, и пополняется только зимой [30]. Но анаэробной зоны в беломорских ковшовых губах, как правило, нет; концентрация кислорода в нижней водной массе зачастую даже больше, чем в поверхностной [28]. Ковши могут становиться эвксинными под влиянием антропогенного фактора, например при установке мидиевых плантаций, и крайне редко – естественным путем.

Озера и лагуны на побережье Белого моря

Другой вариант краевых водоемов с устойчивой стратификацией, среди которых много эвксинных, – прибрежные лагуны и озера, отделившиеся от Белого моря в результате простгляциального подъема берега. Их изоляция прогрессирует, поскольку подъем продолжается со скоростью 1–4 мм в год [36, 42]. В Кандалакшском заливе благодаря комплексным исследованиям, организованным на базе Беломорской биостанции МГУ, выявлено более двух десятков водоемов на разных стадиях изоляции [16, 46]. Построенный из них типологический ряд отражает хронологию трансформации экологических сообществ и позволяет реконструировать эволюцию водоема [17, 24]. По данным палеолимнологов, изучавших донные осадки озер на Соловецких островах [42], превращение морского залива в пресное озеро в этом районе занимает несколько столетий. Когда порог, отгораживающий его от моря, поднимается над уровнем малой воды, приливно-отливные колебания в водоеме ослабевают и становятся асимметричными с коротким приливом и долгим отливом. В числе таких водоемов – лагуна на м. Зеленом, озеро на о. Тонисоар и вершина губы Глубокой около о. Соностров [15]. Когда порог поднимaется выше среднего уровня полной воды, забросы морской воды возможны только в сизигию (например, в оз. Кисло-Сладком), по мере дальнейшего поднятия их частота уменьшается до 1‒2 раз в год (в оз. Нижнем Ершовском), потом они происходят с многолетними интервалами (в озерах Еловый Наволок и Трехцветном).

В пределах зоны ветрового перемешивания, ограниченной глубиной 1–2 м, поверхностный слой разбавляется и становится все более пресным. Соответственно солености в нем меняется состав фауны [17, 24]. Под опресненным слоем долгое время сохраняется морская вода. Пока есть водообмен с морем, верхняя часть соленой зоны остается аэробной и служит зоной обитания морского бентоса. Чем реже забросы морской воды, тем ýже соленый аэробный слой и тем меньше зона обитания морских организмов. Биомасса бентоса снижается, число видов сокращается. В конце концов, соленый аэробный слой исчезает вместе со своими обитателями.

Одновременно с этим в донном углублении водоема активируется бактериальная сульфатредукция [58]. Чем сильнее изоляция, тем больше концентрация сероводорода; сульфатно-хлоридное отношение смещается в сторону хлоридов [4].

В хемоклине беломорских прибрежных водоемов обычно возникают цветные прослойки с аноксигенными фототрофными бактериями. Вода в них окрашена в зеленый цвет, если там доминирует зелено-окрашенная форма Ch. phaeovibrioides, или в красноватый, если это коричнево-окрашенная форма [55, 56, 59]. Пурпурные серные бактерии, которые отвечали за розовый слой в оз. Могильном сто лет назад, в беломорских водоемах обычно малочисленны. Хемоклин – самая продуктивная зона в отделяющихся водоемах за счет того, что скорость протекающего в ней аноксигенного фотосинтеза в несколько раз выше, чем у оксигенного фотосинтеза, осуществляемого фитопланктоном в аэробной зоне того же озера [39]. На хемоклин приходится наибольшая интенсивность темновой фиксации СО₂ и хемосинтеза, а также сульфатредукции, которая в водоемах без анаэробного слоя воды наиболее активно идет в поверхностном слое осадка. Тонкие биогеохимические процессы на границе аэробной и анаэробной зон и участие в них микроорганизмов представляют особый интерес для науки и пока мало изучены. К примеру, в хемоклине одного из беломорских озер совсем недавно выявлен новый для соленых водоемов бактериальный процесс – фотозависимое окисление метана [38].

Поскольку хемоклин характеризуется резкими вертикальными градиентами, в нем формируется мелкомасштабная последовательность экологических ниш, которая, кроме окрашенной бактериальной прослойки, включает в себя также прилегающий к ней сверху слой из простейших ‒ миксотрофов, способных переключаться с фотосинтеза на потребление готовых органических веществ и обратно. Это могут быть инфузории с фототрофными эндосимбионтами, динофлагелляты с клептопластидами (хлоропластами, позаимствованными у других микроводорослей) или криптофитовые жгутиконосцы, которые могут достигать там численности гиперцветения и сами формируют окрашенный слой [55]. По всей вероятности, они используют бактериальную продукцию. Слой с высокой плотностью одноклеточных организмов обеспечивает пищей зоопланктон, и, таким образом, продукция аноксигенного фотосинтеза передается через них на более высокие трофические уровни к рыбам и беспозвоночным, в сообщество вышележащей аэробной зоны водоема.

Прибрежные водоемы с антропогенной изоляцией

Устойчивая вертикальная стратификация и связанная с ней аноксия в водоемах, отделяющихся от моря, может возникать естественным путем, но быстрее ‒ при вмешательстве человека. У оз. Большие Хрусломены на о. Оленьем в зал. Ковда естественный порог надстроен в конце XX в. с целью опреснения водоема для заправки паровых машин лесозавода [23]. Вместо пресного получился меромиктический водоем с солоноватой водой у поверхности, соленой водой ниже 1.5 м и сульфидной зоной начиная с 3–5 м. В соловецкой губе Долгой к придонной аноксии привело строительство в 1854 г. дамбы, перекрывшей водообмен через один из проливов. Сероводород заметили уже в начале XX в. [45], а в конце XX в. выяснилось, что по сравнению с серединой XIX – началом XX вв. изменился видовой состав бентоса. Исчезло несколько видов, прежде многочисленных: морские ежи Strongilocentrotus pallidus, офиуры Ophiopholis aculeata и плеченогие Hemithyris psittacea [31, 43]. Фрактальное отчленение небольших водоемов происходит также внутри этой губы, и в них тоже наблюдается эвксинная меромиксия, как, например, в оз. Мертвом [40].

Яркий пример антропогенной изоляции − губа Канда в вершине Кандалакшского залива, которую перегородили в двух местах: в 1916 г. железнодорожной дамбой и в конце 1960-х гг. ‒ автомобильной. Воды р. Канды опреснили большую часть губы, но в донных углублениях кое-где сохранилась соленая вода, переработанная сульфатредуцирующими бактериями. Там накапливаются сероводород и метан, а также изменился состав анионов: увеличилась доля хлоридов и карбонатов, уменьшилась – сульфатов. В Федосеевском плесе, который оказался в полной изоляции от моря и соседствует только с пресноводными участками, донная линза соленой воды, по всей вероятности, хранится более ста лет [37].

Природно-технической меромиктической системой стала баренцевоморская губа Кислая − фьорд длиной 3.5 км, где в 1968 г. была построена первая и пока единственная в России приливная электростанция. Сразу после изоляции в вершине губы появились признаки стагнации – верхние 5–7 м стали пресными, глубже 15 м появился сероводород. Прежде водоем не замерзал, но теперь каждую зиму стал покрываться толстым льдом. Все это привело к деградации литоральной фауны и флоры, обеднению планктона и ихтиофауны. После запуска ПЭС водообмен улучшился, однако в дальнейшем изменения в режиме эксплуатации приводили то к полному прекращению водообмена и повторным заморам, то к периодическому улучшению экологической ситуации [25]. Наблюдения за динамикой донных сообществ в этой губе позволили разработать шкалу оценки состояния макрозообентоса при изоляции водоема [47]. Первыми вымирают моллюски-фильтраторы, затем ‒ роющие организмы, впоследствии в массе остаются только личинки хирономид и малощетинковые черви, устойчивые к дефициту кислорода. В дальнейшем исчезают и эти группы, уступая место рачкам-бокоплавам, не зарывающимся в грунт. Наконец, при катастрофическом положении макробентос полностью исчезает. Эти данные уже сегодня позволяют делать обоснованные прогнозы для проектов, связанных с отчленением краевых водоемов при освоении арктического побережья.

Дальневосточные морские лагуны

Множество полуизолированных лагун с разной степенью опреснения, в том числе меромиктических, найдено на восточном берегу Камчатки, на о. Сахалин и на восточном берегу Сихотэ-Алиня [22, 26, 44].

На примере оз. Большой Вилюй на юго-восточном берегу Камчатки изучен один из эффектов, связанных с меромиксией, − заглубленный максимум температуры, который приходится на зону скачка плотности [60]. Крупное по площади (8.1 км²) оз. Большой Вилюй – часть эстуарной системы рек Большой Вилюй и Малый Вилюй, его максимальная глубина ‒ 7 м. В летнее время под пикноклином возникает прогретый слой. С помощью одномерной гидрологической модели “LAKE” определены главные условия появления этого феномена: наличие скачка солености с градиентом, достаточным для предотвращения перемешивания при ночном выхолаживании поверхности, толщина миксолимниона не должна превышать 2 м, он должен быть прозрачным, погода днем ‒ солнечной, без сильных ветров по ночам.

Важная особенность дальневосточных лагун – динамичность. Косы из морских отложений, которые отделяют их от моря, периодически, до нескольких раз в году, при штормах меняют очертания, и лагуны то открываются, то оказываются в полной изоляции. В закрытый период или при сильно ослабленном водообмене с морем в них может устанавливаться меромиктический режим. Эти лагуны представляют собой удобный объект для наблюдений за динамикой биоты при изменениях гидрологических условий.

Култучное озеро, лагуна эстуарного типа в устьевой части р. Камчатки, стало меромиктическим немногим более ста лет назад после заброса в пресный водоем морской воды при цунами в 1923 г. Эволюция экосистемы этого водоема отслежена благодаря материалам экспедиции Ф.П. Рябушинского в начале XX в., которая исследовала водоем еще в пресноводном состоянии [6], данным И.И. Куренкова за 1951–1962 гг. и комплексным исследованиям в 2009–2010 гг. [7]. Они документировали быстрые изменения в экосистеме оз. Култучного и соседнего оз. Нерпичьего, прогресс сероводородного заражения и исчезновение бентоса на значительной части дна.

Другой водоем, где произошли кардинальные изменения после изоляции (они хорошо отслежены), – оз. Тунайча, второе по величине озеро Сахалина, а также отделившееся от него оз. Изменчивое. Исходно пресноводное оз. Тунайча в среднем голоцене соединилось с Охотским морем, а примерно тысячу лет назад после образования косы, отделившей его от моря, превратилось в глубокую лагуну [22]. Регулярное поступление морской воды прекратилось в середине 1970-х гг. после строительства автодорожного моста, и теперь забросы морской воды случаются только при штормовых нагонах. В результате поверхностный слой стал опресняться. Соленость уменьшилась с 6.6 до 2.4–2.6‰, усилился летний прогрев, сезонные колебания температуры достигли придонного слоя. В настоящее время водоем имеет двуслойную структуру с хемоклином на глубине 15 м и сероводородом под ним в концентрации до 300–320 мкг/л.

Все компоненты водной экосистемы оз. Тунайча детально изучены в ходе многолетних комплексных гидробиологических исследований, организованных СахНИРО. Из-за опреснения в его зоопланктоне не стало хищников – морских кладоцер Podon leuckarti и Evadne nordmani, крупные виды сменились на мелкие. Хотя структура сообщества стала проще, суммарная биомасса зоопланктона не уменьшилась [18]. У бентоса общая биомасса возросла в 3 раза за счет распространения солоноватоводного моллюска Corbicula japon-ica, при этом морские виды Potamocorbula amurensis и Macoma balthica оказались на грани исчезновения [19].

Озеро Изменчивое, отделившееся от оз. Тунайча 400–150 лет назад, имеет собственное сообщение с морем через протоку, которая часто перекрывается наносами, а потом снова прорывается. При закрытой протоке поверхностный слой на несколько единиц солености опресняется и лагуна приобретает меромиктический характер. Число видов бентоса при этом уменьшается в несколько раз, усиление прогрева приводит к смене морских холодолюбивых видов на солоноватоводные тепловодные. При восстановлении связи с Охотским морем в озеро снова вселяются холодолюбивые формы и происходит обратная смена сообществ. Наблюдения за динамикой бентоса при закрытии и открытии протоки позволили установить два фундаментальных принципа смены сообществ в лагунных водоемах: тождественность конечного результата при долговременных и быстрых (катастрофических) изменениях и обратимость процессов [20].

Водоем с переменным режимом есть также на северо-восточном берегу о. Беринга ‒ лагуна Гладковская. Разница солености между поверхностным и придонным слоями обеспечивает в ней меромиктический режим вне зависимости от степени открытости протоки. Под галоклином нередко возникает заглубленный максимум температуры, а на глубине 6–7 м, где исчезает кислород и появляется сероводород, зарегистрирован слой с повышенной мутностью из-за бактериальной взвеси. В 1981–1987 гг. эта лагуна стала предметом исследований совместной экспедиции ВНИРО, Камчатского отдела природопользования ТИНРО и Института океанологии РАН. Особый интерес к ней связан с промыслом тихоокеанской мидии Mytilus trossulus, биомасса которой здесь очень высока (3–4 кг/м²), а моллюски по линейным размерам вдвое крупнее, чем в море [33]. Меромиктический характер лагуны и годовая цикличность кислородного режима оказались препятствием для коллекторной марикультуры: из-за весеннего дефицита кислорода в лагуне происходит массовая гибель взрослых мидий [2]. При полном перекрытии протоки поверхностный слой полностью опресняется, а по всей соленой зоне может распространяться сероводород. После одного такого замора донная фауна не восстановилась даже через 5 лет.