Водные ресурсы, 2022, T. 49, № 3, стр. 333-340

Осадочные пигменты как показатели продуктивности мелководного костромского расширения Горьковского водохранилища

Н. А. Тимофеева a*, Л. Е. Сигарева a, В. В. Законнов a

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 пос. Борок, Ярославской обл., Россия

* E-mail: timof@ibiw.ru

Поступила в редакцию 29.04.2021
После доработки 21.10.2021
Принята к публикации 18.11.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены первые данные по содержанию растительных пигментов в верхнем слое донных отложений крупного мелководного, умеренно заросшего макрофитами (21.5%) Костромского расширения Горьковского водохранилища, полученные в период с 2009 по 2020 г. Отмечено высокое содержание продуктов деградации хлорофилла а – феопигментов (91 ± 3%). Пространственное распределение пигментов характеризуется умеренной степенью изменчивости (Cv < 70%) и обусловлено особенностями структуры грунтового комплекса. При содержании органического вещества (0.9–65.1%), характерном для донных отложений верхневолжских водохранилищ, преобладают низкие удельные концентрации хлорофилла а в сумме с феопигментами (0.1–0.3 мг/г органического вещества). В донных биотопах Костромского расширения трофические условия по содержанию осадочных пигментов (0.7–51.9 мкг/г сухого грунта) варьируют от олиготрофных до мезотрофных. Средневзвешенная концентрация осадочного хлорофилла а в сумме с феопигментами, рассчитанная с учетом площадей донных отложений разного типа, в Костромском расширении составила 10.2 ± 3.9 мкг/г сухого грунта. Костромское расширение характеризуется наименьшим содержанием осадочных пигментов в органическом веществе (0.19 ± 0.05 мг/г) и высокими значениями показателей деградации хлорофилла а по сравнению с мелководными участками водоемов бассейна Верхней Волги (Иваньковского и Рыбинского водохранилищ, озер Плещеево и Неро).

Ключевые слова: хлорофилл, феопигменты, органическое вещество, донные отложения, Костромское расширение, Горьковское водохранилище.

ВВЕДЕНИЕ

Изучение закономерностей первичного продуцирования органического вещества (ОВ), степени его потребления в трофической сети и накопления в донных отложениях (ДО) в разнотипных водоемах – важнейшая проблема гидроэкологии [1, 4]. Среди продукционных показателей особое значение имеют растительные пигменты в ДО. Осадочные пигменты применяются с середины ХХ в. для восстановления исторических изменений продукционных характеристик, а также для изучения современного трофического состояния водных экосистем [17, 23, 3032]. Концентрации хлорофилла а (Хл a) и продуктов его деградации – феопигментов (Ф) – в ДО зависят от новообразования и утилизации ОВ и коррелируют с показателями развития фитопланктона, мейо- и макрозообентоса [22, 23, 27]. Пространственное распределение осадочных пигментов отражает экологическую зональность водоемов [17, 33, 35]. Особенности накопления осадочных пигментов на разнотипных мелководных участках водохранилищ изучены недостаточно, несмотря на то, что мелководные экосистемы наиболее подвержены воздействию климатических факторов [24, 29]. Особый интерес вызывают крупные мелководные заливы водохранилищ, характеризующиеся разнообразием растительных сообществ (фитопланктон, микрофитобентос, фитоперифитон, макрофиты) и играющие значительную роль в воспроизводстве фитофильных рыб [6, 16]. Цель работы – изучить распределение осадочного Хл a и его дериватов в зависимости от содержания ОВ, гранулометрических и водно-физических показателей ДО и оценить трофическое состояние Костромского расширения – крупного мелководного залива Горьковского водохранилища.

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Костромское расширение (площадь – 286 км2, объем – 0.3 км3, средняя глубина – 1.2 м, коэффициент водообмена – 7.7 год–1) сообщается с речным участком Горьковского водохранилища [36]. Водоем образован в 1956–1957 гг. в Костромской низине в результате перекрытия плотиной русла р. Костромы, которая изменила направление течения через Южный канал в р. Волгу. Затопленная территория состоит из многочисленных притоков и пойменных озер [12]. Экосистема залива реагирует на колебания уровня воды, вызванные функционированием Рыбинской ГЭС. Водоем имеет рыбохозяйственное значение как ценный участок нереста и нагула фитофильных рыб, их промышленного и любительского вылова [16]. На западных берегах расположен федеральный заказник зоологического профиля “Ярославский”. Уровень воды в навигационный период относительно постоянный. Во время предполоводной сработки часть акватории залива осушается [16, 36]. Средняя толщина ДО составляет 9.8 см, среднегодовое осадконакопление – 1.8 мм/год, илонакопление – 3.9 мм/год [7].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ДО отбирали в основной части акватории (ст. 1–28) в июле 2009 г. (рис. 1). В другие годы (2015–2020 гг., август) материал собирали на входе в расширение из речной части Горьковского водохранилища – на Южном канале (ст. 29, 30). Сеть станций охватывала биотопы затопленных пойм, бывших русел рек и котловин озер. Глубина на 15 станциях менялась в интервале 1.5–3 м, на 11 станциях – 4–7 м, по бывшему руслу р. Костромы (ст. 24, 25), в котловине бывшего оз. Великого (ст. 14) и ст. 30 – в интервале 8–13 м. Пробы ДО отбирали модифицированным дночерпателем Экмана–Берджа (“ДАК-250”, Россия) из верхнего слоя 5 см. Концентрации Хл a и Ф определяли спектрофотометрическим методом в 90%‑м ацетоновом экстракте и рассчитывали по уравнениям в [28] на 1 г ОВ (мг/г ОВ), на 1 г сухого грунта (мкг/г) и на 1 м2 сырого грунта толщиной 1 мм (мг/(м2 мм)). Соотношение каротиноидов и Хл a оценивали по пигментным индексам E480/E665 и E480/1.7E665к [17], содержание ОВ, гранулометрический состав и водно-физические свойства ДО (воздушно-сухая объемная масса, естественная влажность) определяли по [3, 34]. Среднюю придонную скорость течения рассчитывали исходя из среднего диаметра частиц ДО [7]. Для определения трофии использовали концентрацию Хл a + Ф в ДО согласно [32]: олиготрофная категория <13, мезотрофная 13–60, эвтрофная 60–120, гипертрофная >120 мкг/г сухого грунта.

Рис. 1.

Картосхема станций в Костромском расширении Горьковского водохранилища. 1, 2, 3 – станции с глубинами 1.5–3, 4–7 и 8–13 м соответственно.

Рис. 2.

Концентрации Хл a + Ф (а), мкг/г сухого грунта, Хл a + Ф (б), мг/г ОВ, и ОВ (в), % сухой массы грунта, в верхнем (5 см) слое ДО на станциях наблюдений в Костромском расширении Горьковского водохранилища. Типы ДО: 1 – размытая почва, 2 – песчаные наносы, 3 – песчанистый ил, 4 – серый глинистый ил, 5 – торфянистый ил.

Статистический анализ данных выполнен с помощью пакетов программ MS Excel и Statistica 8.0. Изменчивость показателей оценивали по коэффициенту вариации Cv, количественные связи между характеристиками – по коэффициентам парной корреляции Пирсона (P < 0.05), достоверность различий средних – по t-критерию Стьюдента (P < 0.05), весь массив данных по разным показателям анализировали методом главных компонент.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Характеристика ДО Костромского расширения

Сложный рельеф дна, различия участков акватории по степени зарастания и ветровому волнению обусловливают мозаичное распределение основных типов ДО. В прибрежье отложения из отмерших макрофитов чередуются с трансформированными почвами и песчаными наносами. В зонах с малыми глубинами и в местах выхода грунтовых вод по бывшему руслу р. Костромы залегают песок и илистый песок. В понижениях рельефа дна, приуроченных к затопленным руслам малых рек и пойменным озерам, распространены песчанистые и серые глинистые илы. Заболоченность территории обусловливает наличие в грунтовом комплексе торфянистого ила. По данным 2009 г., размытые и заболоченные почвы составили 26.5, песчаные наносы – 38.5, илы – 26, отложения из макрофитов – 9% площади ложа залива (табл. 1).

Средний диаметр частиц ДО менялся в пределах 0.06–0.70 мм. В песчаных наносах и торфянистом иле преобладали частицы >0.1 мм, в размытой почве и сером глинистом иле – частицы пелитовой и алевритовой фракций (табл. 2). Средняя придонная скорость течения на большинстве станций составляла 0.09–0.14 м/с, на глубоких участках по бывшему руслу р. Костромы – 0.56 (ст. 25) и 0.94 м/с (ст. 24). Содержание ОВ варьировало от 0.9% в песке до 65.1% в торфянистом иле, наиболее часто встречались концентрации 5–15% (рис. 2).

Состояние пигментного фонда ДО

В ДО Костромского расширения преобладали продукты деградации растительных пигментов. Относительное содержание Ф (от суммы Хл a + Ф) составляло 31–100% и наиболее часто изменялось в узком диапазоне – 84–100% (среднее 91 ± 3%, Cv =  25%). Доли Ф достоверно не различались на станциях с глубинами <3 (90 ± 5%) и 4–13 м (92 ± ± 4%). В ДО величины пигментных индексов, указывающих на соотношение каротиноидов и Хл a, как правило, были существенно больше характерных для планктонных водорослей и высших растений (0.8–1.0). В большинстве типов ДО средние значения E480/E665 составляли от 3.5 до 4.5, E480/1.7E665к – от 2.1 до 2.7 (табл. 2).

Распределение растительных пигментов в ДО залива

Содержание Хл a + Ф на станциях варьировало в сравнительно небольших пределах (Cv < 70%) (рис. 2). Согласно результатам исследований, по всей акватории расширения малые концентрации Хл a + Ф в расчете на сухой грунт (0.7–5.8 мкг/г) отмечались в размытой почве, песке и илистом песке на узких участках Костромского расширения – на Южном канале и у крупного о. Моховатого (ст. 3, 4, 6), а также в песчаных наносах в бывшем русле р. Костромы (ст. 24, 25). Большие концентрации Хл a + Ф (50.7–51.9 мкг/г сухого грунта) были приурочены к торфянистому илу в районе о. Моховатого (ст. 7) и к серому глинистому илу в мелководном, сильно заросшем макрофитами разливе по долинам малых рек Вопши и Касти (ст. 10). Рассматриваемый показатель тесно коррелировал с концентрацией Хл a + Ф в расчете на 1 м2, изменявшейся от 1.2 до 22.1 мг/(м2 мм) (r = 0.82). Заслуживают внимания следующие особенности распределения Хл a + Ф в расчете на 1 г ОВ: крайне малые концентрации в размытой почве (0.02 мг/г ОВ, ст. 4) и торфянистом иле (0.08 мг/г ОВ, ст. 7); максимум (0.62 мг/г ОВ, ст. 3) в пробах илистого песка с небольшим вкладом продуктов деградации Хл a; преобладание величин в интервале 0.1–0.3 мг/г ОВ (рис. 2). Концентрации ОВ и Хл a + Ф в ДО на станциях на Южном канале сопоставимы с таковыми для основной акватории. В песчанистых илах (ст. 29) содержание ОВ варьировало в пределах 3.5–36.6%, концентрация Хл a + Ф – от 0.08 до 0.70 мг/г ОВ, или 11.8–29.3 мг/(м2 мм).

Корреляционный анализ выявил довольно тесные связи концентрации Хл a + Ф (мкг/г сухого грунта) с содержанием ОВ (r = 0.65), влажностью (r = 0.87), воздушно-сухой объемной массой (r = –0.82) и процентной долей частиц ДО <0.05 мм (r = 0.67). Связь концентрации осадочных пигментов с глубиной станции не прослеживалась. Содержание Хл a + Ф (мг/(м2 мм)) отрицательно коррелировало со скоростью течения (r = –0.48), а Хл a + Ф (мг/г ОВ) – с процентной долей Ф (r = –0.48).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Продуктивность – динамичная характеристика, которая зависит от структуры и функционирования биологических сообществ и отражает трофическое состояние водных экосистем [1, 4, 15, 24]. Продукционные свойства пелагиали и бентали не всегда совпадают [17]. Взаимодействие верхнего и нижнего ярусов наиболее сильно выражено в мелководных экосистемах.

Изучение структуры и функционирования мелководного Костромского расширения затруднено вследствие больших размеров акватории. Основные гидробиологические работы были выполнены до середины 1990-х гг. [11, 14, 16, 20, 21]. В последующий период исследования были немногочисленны [5, 19]. Разрозненные данные по первичным продуцентам показали, что трофическое состояние Костромского расширения варьирует от олиготрофного до эвтрофного. Так, планктонные водоросли характеризовались невысоким уровнем развития: биомасса фитопланктона весной достигала 0.76, летом – 1.8 г/м3 [11]. Согласно единичному наблюдению, концентрация Хл a фитопланктона (15 мкг/л) на входе в расширение [13] относилась к эвтрофной категории [9]. По показателям развития макрофитов отмечены признаки эвтрофирования: с 1970 по 1991 г. степень зарастания увеличилась с 4.5 до 21.5%, продукция ОВ макрофитов на единицу площади акватории – с 24 до 75 г/м2, общие запасы ОВ макрофитов – с 6222 до 13 024 т [14, 20]. Выявлены процессы заболачивания (на 2%) и уменьшения площади акватории за счет перехода прибрежных топей в закустаренный и залуженный берег [14]. В результате целенаправленного поиска в 2009 г. установлено, что заболоченные почвы составили ~27 км2, или 9.4% площади расширения [7].

Разнообразие и продуктивность донных биотопов в Костромском расширении менялись во временнóм аспекте при трансформации структуры грунтового комплекса. В заливе с 1962 по 1999 г. сократились территории, занятые почвами, и увеличились площади песчаных наносов [7]. С 1999 по 2009 г. площади вторичных отложений основных типов и трансформированных грунтов практически не изменились (табл. 1). При этом концентрация органического углерода в ДО (5.5%), по данным авторов статьи (2009–2020 гг.), превысила концентрацию (1.8%), полученную ранее (1980 г.) [8]. Современное содержание ОВ в разнотипных ДО Костромского залива (табл. 1) сходно с таковым на других участках Горьковского водохранилища и в целом Верхней Волги [18, 21].

В Костромском расширении выявлено разнообразие бентосных биотопов методом главных компонент с использованием семи показателей: содержания ОВ, концентрации Хл a + Ф (мкг/г сухого грунта), Хл a + Ф (мг/г ОВ), воздушно-сухой объемной массы, влажностии ДО, глубины, придонной скорости течения (рис. 3). Наибольший вклад в распределение станций по первой главной компоненте по оси абсцисс, описывающий 51.7% дисперсии исходных переменных, вносили содержание Хл a + Ф в расчете на сухой грунт, концентрация ОВ, влажность и объемная масса. Коэффициенты собственных векторов этих переменных составляли –0.89, –0.72, –0.96, 0.94 соответственно. Вторая главная компонента по оси ординат, учитывающая 23.2% вариации, определялась в основном удельным содержанием Хл a + Ф в ОВ, скоростью течения и глубиной с коэффициентами собственных векторов 0.69, –0.72, –0.60. На графике на рис. 3 большинство изученных участков дна (27 станций) оказались сгруппированными в один массив, характеризующийся нерезкими переходами показателей трофии ДО. Три станции, не попадающие в общую группу, характеризуются нетипичными условиями для исследуемого залива: ст. 24 – самая глубокая (13 м) на бывшем русле р. Костромы с минимальными концентрациями Хл a + Ф (0.7 мкг/г сухого грунта) и ОВ (0.9%) в песчаных отложениях; ст. 3 – мелководная зона, занятая илистым песком с максимальным удельным содержанием Хл a + Ф в ОВ (0.62 мг/г ОВ) при низком вкладе Ф (31%); ст. 7 – участок с торфянистым илом с концентрацией ОВ, составляющей 65.1%.

Рис. 3.

Распределение станций Костромского расширения в координатах первой и второй главных компонент, обобщающих содержание осадочных пигментов и ОВ, водно-физические показатели ДО, скорость течения и глубину. Цифры – номера станций, значительно отличающихся от остальных.

Концентрации Хл a + Ф в ДО Костромского расширения соответствуют олиготрофной (21% выборки) и мезотрофной (79%) категориям [32]. По среднему арифметическому значению концентрации (21.8 ± 2.8 мкг/г сухого грунта) трофические условия в донных биотопах мезотрофные. На основе данных по биомассе макрозообентоса с учетом крупных моллюсков (20.8 г/м2) Костромское расширение относят к эвтрофной категории [19]. В то же время по средней биомассе “мягкого” макрозообентоса (~4 г/м2 в 2013–2016 гг.) [19] этот водоем можно отнести к α-мезотрофному типу согласно [9]. Средневзвешенная концентрация Хл a + Ф, рассчитанная с учетом площадей грунтов разного типа (табл. 1), составила 10.2 ± 3.9 мкг/г сухого грунта, 0.19 ± 0.05 мг/г ОВ, или 7.0 ± 2.2 мг/(м2мм), и характеризует трофическое состояние донной подсистемы Костромского залива как олиготрофное. Этот показатель более чем в 2 раза меньше аналогичного, рассчитанного для всей акватории Горьковского водохранилища (25.3 ± 1.5 мкг/г сухого грунта, 0.54 ± 0.06 мг/г ОВ) [18]. Причина выявленных различий – уменьшение концентраций Хл a + Ф в сером глинистом и песчанистом илах в Костромском расширении по сравнению с другими участками водохранилища.

Костромское расширение характеризуется наименьшим содержанием осадочных пигментов в 1 г ОВ по сравнению с мелководными участками водоемов Верхней Волги (табл. 3). При этом показатели деградации Хл a (относительное содержание Ф, индексы E480/E665 и E480/1.7E665к) в Костромском заливе более высокие, чем в литорали оз. Плещеево, Иваньковского и Рыбинского водохранилищ. Степень разрушения пигментного комплекса в Костромском заливе сопоставима с таковой в мелководном оз. Неро (средняя глубина – 1.6 м) (табл. 3). Можно полагать, что низкое содержание осадочных пигментов в Костромском заливе в значительной степени обусловлено особенностями гидродинамики, определяющей седиментацию и трансседиментацию взвеси. Костромской залив находится в контакте с речным участком Горьковского водохранилища – нижним бьефом Рыбинской ГЭС (163 км судового хода, Южный канал – новое устье р. Костромы), который испытывает режимные суточные и недельные колебания водного стока. При расходах воды 500–3560 м3/с средняя скорость течения на участке Ярославль–Кострома составляет 0.61–1.21 м/с, а изменения уровня достигают 1.5 м [2]. При этом колебания уровня в Костромском расширении составляют 0.5–1.5, в среднем 0.7 м. Периодически в течение суток волжские воды поступают в Костромской залив и также быстро скатываются вниз по течению, вынося минеральные и органические взвешенные вещества в основную акваторию Горьковского водохранилища. Этому благоприятствуют орографические особенности участков. В заливе коэффициент водообмена (7.7 год–1) значительно выше, а темпы седиментации (1.8 мм/год) ниже, чем в среднем по водохранилищу (6.1 год–1 и 2.2 мм/год соответственно) [7]. Кроме того, в Костромском расширении наблюдается ветровое перемешивание, приводящее к взмучиванию ДО на небольших глубинах. В период предполоводной сработки Горьковского водохранилища происходит осушение основной части акватории и лед ложится на грунт [16]. Весеннее наполнение приводит к размыву и перемещению вмерзших в лед частиц ДО. Водная толща залива хорошо прогревается. Все перечисленные особенности экосистемы залива способствуют интенсивной минерализации компонентов органической взвеси, в том числе растительных пигментов в воде и ДО [25, 26].

Таблица 1.  

Структура грунтового комплекса Костромского расширения по результатам съемок 1999 и 2009 гг. (S – площадь; для ОВ приводится средняя концентрация, в скобках – пределы изменений)

Тип грунта, ДО 1999 г. 2009 г. ОВ, %
S, км2 S, % S, км2 S, %
Почвы заболоченные 21.0 7.3 27.0 9.4 23.0 (20–30)
Почвы размытые 50.0 17.5 49.0 17.1     11.0 (9–15)
Песок 65.0 22.8 62.0 21.7    0.7 (0.5–1.2)
Илистый песок 45.5 15.9 48.0 16.8    1.7 (1.2–2.7)
Песчанистый ил 42.0 14.7 40.0 14.0     4.4 (4.0–5.7)
Серый глинистый ил 30.5 10.7 28.6 10.0      9.0 (7.9–12.1)
Торфянистый ил 5.0 1.7 5.7 2.0 75.0 (65–85)
Отложения из макрофитов 27.0 9.4 25.7 9.0 71.0 (65–80)
Таблица 2.  

Концентрации ОВ и растительных пигментов, гранулометрические и водно-физические характеристики верхнего (5 см) слоя ДО Костромского расширения

Показатель Почва Песок Илистый песок Песчанистый ил Глинистый ил Торфянистый ил
ОВ, % 10.1 ± 0.9 0.9 1.8 ± 0.6 4.4 ± 0.7 12.0 ± 0.8 65.1
Хл а + Ф, мкг/г сухого грунта 13.7 ± 17.1 0.7 4.8 ± 1.0 10.0 ± 2.8 27.4 ± 2.9 51.9
Хл а + Ф, мг/г ОВ 0.13 ± 0.16 0.09 0.34 ± 0.18 0.22 ± 0.03 0.23 ± 0.02 0.08
Хл а + Ф, мг/(м2 мм) 8.4 ± 9.6 1.2 6.3 ± 1.1 10.5 ± 2.2 13.5 ± 1.0 11.1
Ф, % 99 ± 1 84 74 ± 26 94 ± 4 93 ± 3 97
Е480665 3.48 ± 0.30 3.54 3.81 ± 0.80 4.48 ± 0.49 3.67 ± 0.17 0.78
Е480/(1.7Е665к) 2.06 ± 0.16 2.31 2.53 ± 0.21 2.74 ± 0.27 2.26 ± 0.12 0.47
Фракция < 0.1 мм, % 65.3 ± 4.3 2.2 32.3 ± 10.4 76.5 ± 11.9 83.9 ± 3.2 27.8
Средний диаметр, мм 0.17 ± 0.06 0.70 0.27 ± 0.17 0.12 ± 0.03 0.09 ± 0.01 0.45
Влажность грунта, % 48.3 ± 12.4 20.4 27.5 ± 2.9 36.3 ± 3.8 60.4 ± 1.9 81.1
Объемная масса воздушно-сухая, г/см3 0.75 ± 0.23 1.70 1.26 ± 1.04 0.93 ± 0.16 0.52 ± 0.05 0.22
Таблица 3.  

Концентрации ОВ и пигментные характеристики верхнего слоя ДО Костромского расширения и мелководий некоторых волжских водохранилищ и озер

Водоем, участок Глубина, м ОВ, % Хл a + Ф, мг/г ОВ Ф, % Е480665 Е480/(1.7Е665к)
Костромское расширение, <3 м 2.5 ± 0.2   13.6 ± 4.3 0.24 ± 0.04 90 ± 5 3.34 ± 0.26 2.08 ± 0.16
Иваньковское водохранилище, литораль [33] 3.7 ± 0.7   18.5 ± 1.3 0.93 ± 0.10 74 ± 1 2.36 ± 0.22 1.63 ± 0.14
Рыбинское водохранилище, литораль [17] 1.3 ± 0.4    5.1 ± 3.4 1.50 ± 0.30 75 ± 3 1.49 ± 0.40 1.03 ± 0.29
оз. Плещеево
литораль [17] 1.8 ± 0.1   0.9 ± 0.1 2.06 ± 0.22 32 ± 6 1.47 ± 0.07 1.22 ± 0.03
акватории [34] 1.6 ± 0.2 29.4 ± 1.4 1.09 ± 0.07 89 ± 1 3.77 ± 0.09 2.39 ± 0.05

Существенная степень разрушения растительных пигментов также обусловлена интенсивным потреблением новообразованного ОВ консументами и редуцентами. Например, биомасса зоопланктона в местах, заросших высшей водной растительностью, достигает величин эвтрофной категории [9, 21]. В макрозообентосе по биомассе доминируют фитодетритофаги-фильтраторы (молодь дрейссены) [19], которые активно участвуют в минерализации ОВ. Существенную роль в деструкции ОВ играют рыбы, потребляя планктон, бентос и донный детрит. Биомасса бактериопланктона, а также доля бактерий, ассоциированных с детритными частицами, в летний период имеют в расширении бóльшие величины, чем на других участках Горьковского водохранилища [10].

На основе информации о низких концентрациях осадочных пигментов и высоких значениях показателей их деградации можно полагать, что условия мелководного залива водохранилища способствуют наиболее полной утилизации первичной продукции ОВ. При этом высокая плотность рыбного населения может быть фактором, усиливающим интенсивность деструкции новообразованного ОВ, и приводит к уменьшению содержания осадочных пигментов до олиготрофного уровня. Можно полагать, что в сложившейся ситуации развитие ихтиофауны в Костромском расширении достигло максимума и нет условий для ее дальнейшего увеличения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Получены первые данные по содержанию осадочных растительных пигментов в мелководном Костромском расширении Горьковского водохранилища. Концентрации пигментов в ДО относятся к олиготрофной и мезотрофной категориям. Концентрация Хл a + Ф, рассчитанная с учетом структуры грунтов (10.2 ± 3.9 мкг/г сухого грунта), характеризует трофическое состояние донной подсистемы как олиготрофное. Своеобразие Костромского расширения относительно мелководных участков водоемов бассейна Верхней Волги – низкое удельное содержание пигментов в ОВ и высокая степень деструкции пигментного фонда в нижнем ярусе экосистемы. Незначительное накопление осадочных пигментов в заливе согласуется с интенсивным потреблением новообразованного ОВ консументами и редуцентами, пониженными темпами осадконакопления и выносом органической взвеси за пределы расширения. Результаты углубляют представления о структуре и продукционных свойствах ДО и могут использоваться в мониторинге трофического состояния мелководных участков равнинных водохранилищ.

Список литературы

  1. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.

  2. Атлас единой глубоководной системы Европейской части РСФСР. Река Волга от Рыбинского гидроузла до Казани. 1988. Т. 5. 94 с. http:// www.rspin.com/map_atlas/a_pages.php?an=3&pg=21

  3. Буторин Н.В., Зиминова Н.А., Курдин В.П. Донные отложения верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука, 1975. 159 с.

  4. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.

  5. Воронцова Е.Л. Зоопланктон как индикатор экологического состояния восточного участка Костромского разлива Горьковского водохранилища // Костромская земля в жизни великой России. Матер. межрегион. науч.-практ. конф. Кострома: КГУ, 2014. С. 243–244.

  6. Герасимов Ю.В., Поддубный С.А. Роль гидрологического режима в формировании скоплений рыб на мелководьях равнинных водохранилищ. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1999. 172 с.

  7. Законнов В.В, Костров А.В., Законнова А.В. Пространственно-временная трансформация грунтового комплекса водохранилищ Волги. Сообщение 4. Роль берегозащиты в формировании донных отложений Горьковского водохранилища // Вод. хоз-во России. № 4. 2017. С. 60–74.

  8. Зиминова Н.А., Законнов В.В. Аккумуляция биогенных элементов в донных отложенияx Горьковского водохранилища // Биология внутрен. вод. Информ. бюл. Л.: Наука, 1988. № 77. С. 63–66.

  9. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 395 с.

  10. Копылов А.И, Косолапов Д.Б. Бактериопланктон водохранилищ Верхней и Средней Волги. М.: Изд-во СГУ, 2008. 377 с.

  11. Корнева Л.Г., Соловьева В.В. Фитопланктон // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Гл. 3. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. С. 41–65.

  12. Крайнер Н.П. О Костромском разливе Горьковского водохранилища // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль, 1970. С. 254–272.

  13. Минеева Н.М., Макарова О.С. Содержание хлорофилла как показатель современного (2015–2016 гг.) трофического состояния водохранилищ Волги // Биология внутрен. вод. 2018. № 3. С. 107–110.

  14. Папченков В.Г., Лисицына Л.И., Довбня И.В., Артеменко В.И. Водная растительность Костромского расширения Горьковского водохранилища // Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 11. С. 35–45.

  15. Перова С.Н. Изменения структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в условиях повышения температуры // Биология внутрен. вод. 2019. № 4. Вып. 2. С. 44–54.

  16. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1971. 312 с.

  17. Сигарева Л.Е. Хлорофилл в донных отложениях волжских водоемов. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2012. 217 с.

  18. Тимофеева Н.А., Сигарева Л.Е., Законнов В.В. Вариабельность трофии донных биотопов Горьковского водохранилища по осадочным пигментам // Вод. ресурсы. 2021. Т. 48. № 1. С. 70–79.

  19. Фролова Е.А., Баянов Н.Г., Минин А.Е., Минина Л.М. Макрозообентос Горьковского водохранилища. Таксономическая структура и количественное развитие // Тр. Мордовского гос. природ. заповедника им. П.Г. Смидовича. 2020. Вып. 25. С. 381–392.

  20. Экзерцев В.А., Довбня И.В. Продукция растительности Горьковского водохранилища // Биология внутрен. вод. Информ. бюл. 1974. № 24. С. 15–19.

  21. Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. 427 с.

  22. Cochrane S.K.J., Denisenko S.G., Renaud P.E., Emblow C.S., Ambrose Jr.W.G., Ellingsen I.H., Skarðhamar J. Benthic macrofauna and productivity regimes in the Barents Sea: ecological implications in a changing Arctic // J. Sea Res. 2009. V. 61. № 4. P. 222–233.

  23. Guilizzoni P., Bonomi G., Galanti G., Ruggiu D. Relationship between sedimentary pigments and primary production: evidence from core analyses of twelve Italian lakes // Hydrobiologia. 1983. V. 103. № 1. P. 103–106.

  24. Jeppesen E., Meerhoff M., Davidson T.A., Trolle D., Søndergaard M., Lauridsen T.L., Beklioğlu M., Brucet S., Volta P., González-Bergonzoni I., Nielsen A. Climate change impacts on lakes: an integrated ecological perspective based on a multi-faceted approach, with special focus on shallow lakes // J. Limnol. 2014. V. 73. № 1. P. 88–111.

  25. Leavitt P.R. A review of factors that regulate carotenoid and chlorophyll deposition and fossil pigment abundance // J. Paleolimnol. 1993. V. 9. P. 109–127.

  26. Leavitt P.R., Carpenter S.R. Regulation of pigment sedimentation by photo–oxidation and herbivore grazing // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47. P. 1116–1176.

  27. Leavitt P.R., Findlay D.L. Comparison of fossil pigments with 20 years of phytoplankton data from eutrophic Lake 227, Experimental Lakes Area, Ontario // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. № 10. P. 2286–2299.

  28. Lorenzen C.J. Determination of chlorophyll and phaeopigments: spectrophotometric equations // Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. № 2. P. 343–346.

  29. Meerhoff M., Teixeira-de Mello F., Kruk C., Alonso C., González-Bergonzoni I., Pacheco J.P., Lacerot G., Arim M., Beklioğlu M., Brucet S., Goyenola G., Iglesias C., Mazzeo N., Kosten S., Jeppesen E. Environmental warming in shallow lakes: a review of potential changes in community structure as evidenced from space-for-time substitution approaches // Adv. Ecol. Res. 2012. V. 46. P. 259–349.

  30. Michelutti N., Blais J.M., Cumming B.F., Paterson A.M., Rühland K., Wolfe A.P., Smol J.P. Do spectrally inferred determinations of chlorophyll a reflect trends in lake trophic status? // J. Paleolimnol. 2010. V. 43. № 2. P. 205–217.

  31. Michelutti N., Smol J.P. Visible spectroscopy reliably tracks trends in paleo-production // J. Paleolimnol. 2016. V. 56. № 4. P. 253–265.

  32. Möller W.A.A., Scharf B.W. The content of chlorophyll in the sediment of the volcanic maar lakes in the Eifel region (Germany) as an indicator for eutrophication // Hydrobiologia. 1986. V. 143. P. 327–329.

  33. Sigareva L.E., Timofeeva N.A. Plant pigments in the Ivankovo Reservoir silts as indicators of destruction processes // Water Resour. 2003. V. 30. № 3. P. 315–324.

  34. Sigareva L.E., Timofeeva N.A., Zakonnov V.V., Rusanov A.G., Ignatyeva N.V., Pozdnyakov Sh.R. Features of natural eutrophication of shallow Lake Nero based on sedimentary pigments // Inland Water Biol. 2019. V. 12. Suppl. 2. P. 33–41.

  35. Tse T.J., Doig L.E., Leavitt P.R., Quiñones-Rivera Z.J., Codling G., Lucas B.T., Liber K., Giesy J.P., Wheater H., Jones P.D. Long-term spatial trends in sedimentary algal pigments in a narrow river-valley reservoir, Lake Diefenbaker, Canada // J. Great Lakes Res. 2015. V. 41. Suppl. 2. P. 56–66.

  36. Zakonnov V.V., Poddubnyi S.A., Zakonnova A.V., Kas’yanova V.V. Sedimentation in variable-backwater zones of Volga chain reservoirs // Water Resour. 2010. V. 37. № 4. P. 462–470.

Дополнительные материалы отсутствуют.