1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Водные ресурсы
  4. T. 50, № 1, 2023

Водные ресурсы, 2023, T. 50, № 1, стр. 90-102

Многолетние изменения характеристик зообентоса водотоков хребта Хехцир

Н. М. Яворская a, b, *

a Институт водных и экологических проблем ДВО РАН
680000 Хабаровск, Россия

b Заповедное Приамурье
680000 Хабаровск, Россия

* E-mail: yavorskaya@ivep.as.khb.ru

Поступила в редакцию 14.12.2021
После доработки 28.03.2022
Принята к публикации 09.06.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Впервые по результатам многолетних исследований представлена структурная организация сообществ зообентоса и динамика их плотности и биомассы в реках и ручьях хр. Хехцир, включая границы заповедника “Большехехцирского”, заказника “Хехцирского” (южная часть Дальнего Востока России). В составе донных животных отмечено 23 группы (весной и летом – по 22 группы, осенью – 19, зимой – 8 групп). Ведущие по частоте встречаемости (>90%) – хирономиды, поденки, олигохеты. На долю хирономид и амфипод приходилось соответственно 37.0 и 19.1% общей плотности бентоса, а моллюсков и амфипод – 32.1 и 29.7% общей биомассы. К доминантам по плотности и биомассе относились амфиподы, хирономиды по плотности, и моллюски по биомассе. Средняя плотность бентосных организмов составила 637 ± 21 экз/м2, средняя биомасса 1.8 ± 0.2 г/м2. Установлено, что донные сообщества перекатных участков в зоне ритрали наиболее продуктивные. Показано, что сезонная и многолетняя динамика сообществ зообентоса ярко выражена и прослеживается по групповому составу, структуре и количественным характеристикам.

Ключевые слова: хребет Хехцир, зообентос, структура сообществ, плотность, биомасса.

ВВЕДЕНИЕ

Реки относятся к числу наиболее сложных и динамичных экосистем. Они широко диверсифицированы и имеют существенное значение в сохранении биоразнообразия [54]. В них обитает более 80 тыс. видов донных беспозвоночных, среди которых преобладают насекомые [11]. Наиболее изученные в мире регионы по реофильным сообществам зообентоса – территории США, Западной Европы и Новой Зеландии. В России такие работы проводились в основном в Северном Приуралье, Восточном Причерноморье и на Дальнем Востоке (южная часть Приморского края, бассейн р. Амур, северная часть Дальнего Востока, п-ов Камчатка, о. Сахалин) [3, 17, 29, 30, 39]. Вместе с тем для водотоков бассейна Нижнего Амура сведения по составу, структуре, количественным показателям, сезонной динамике популяций донных беспозвоночных – важнейшим факторам поддержания их устойчивости – до сих пор имеют единичный и разрозненный характер. Исследования проведены в реках и ручьях хр. Хехцир, для которых характерна “островная” изоляция, они протекают поблизости Хабаровского спецкомбината “Радон”, но сохраняют естественный режим.

Об уникальности биоты хр. Хехцир писал еще Н.М. Пржевальский [33]. На территории заповедника “Большехехцирский” и в его ближайших окрестностях насчитывается 4724 видов насекомых (в том числе 2433 вида чешуекрылых и более 510 видов пресноводных донных беспозвоночных) [55]. Среди донного населения водотоков самые распространенные и массовые – представители хирономиды (201 вид из 5 подсемейств) [24, 42, 49, 50]. Фауна веснянок представлена 31 видом (25 родов, 8 семейств), поденок – 35, ручейников – 42, мошек – 21, моллюсков – 36 видами (в том числе двустворчатых – 17, брюхоногих – 19 видами), из которых 8 видов занесены в Красную книгу Хабаровского края, и др. [15, 20, 21, 28, 32, 35, 55, 58]. К интересным находкам относится реликтовый вид нимфомийид Nymphomyia rohdendorfi Makarchenko, 1979 [25, 48], и редкий, эндемичный вид большекрылых Protohermes martynovae Vshivkova, 1995, занесенный в Красную книгу Хабаровского края [5]. Имеются фрагментарные сведения по зообентосу рек Левой, Правой, Матренихи, в которых обнаружено 17 групп животных; средняя плотность населения достигала 709 экз/м2, биомасса – 1.3 г/м2 [44–46].

Цель настоящей работы – провести анализ сезонной, межгодовой, многолетней динамики состава, структуры сообществ и количественных показателей донных беспозвоночных животных водотоков хр. Хехцир и выявить общие закономерности формирования сообществ фоновых водотоков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Хребет Хехцир (площадь 101.3 тыс. га) – западный останцовый отрог горной системы Сихотэ-Алинь на центральной части Среднеамурской низменности Амуро-Приморской страны. Расположен он в северной подзоне хвойно-широколиственных смешанных лесов и со всех сторон окружен равнинами. Глубокая седловина делит хребет на две половины: более высокую западную – хр. Большой Хехцир (949.3 м над у. м.) (в границах заповедника “Большехехцирский”, площадь 45.3 тыс. га) и низкую восточную – хр. Малый Хехцир (413 м над у. м.) (в пределах заказника “Хехцирский”, площадь 52 тыс. га). Хребет вытянут в широтном направлении. Крайняя западная точка имеет координаты 48°17′40″ с.ш. и 134°43′30″ в.д., а восточная – 48°23′30″ с.ш. и 135°28′20″ в.д. Максимальная протяженность с З на В составляет 62 км, с С на Ю – 20 км. С СЗ горный массив ограничен протокой Амурской; с З – р. Уссури в непосредственной близости от государственной границы России с КНР; с Ю – реками Чиркой, Малая Сита; с В – р. Ситой. На С граница проходит вдоль р. Малая Сита у подножья хребтов Большой Хехцир и Малый Хехцир и далее в западном направлении плавно переходит к протоке Амурская [27].

Реки и ручьи, стекающие с хребта в разных направлениях, берут начало на высоте 450–650 м над у. м. и принадлежат бассейну р. Амур. Продольные профили рек северного склона более пологи на всем протяжении, южного – круче в своей северной части. Уклон рек южного склона значительнее, чем северного. Поперечные профили долин рек имеют V-образную форму, а в нижнем течении – трапециевидную на северных склонах и совершенно не выражены на южных склонах. В верховьях долины водотоков представляют собой ущелья с крутыми склонами, на дне которых среди огромных глыб или выходов скальных пород течет ручей с небольшими водопадами высотой до 1.5 м и порогами. Ниже по течению долины становятся шире, на их дне имеются узкие поймы, а также низкие и не выдержанные по высоте террасы, сложенные галечно-валунным материалом. Нижние течения ручьев, стекающих с хребта в направлении на Ю, приходятся на равнины и не имеют четко выраженных долин. Длина водотоков варьирует от 4 до 37 км. Скорости течения рек в горной части 1.5–3, в равнинной – 0.8–1.2, на плесах – 0.3–0.5 м/с. Преобладает дождевое питание. Средняя высота паводков в горной части рек и ручьев равна 0.5–0.8 м и редко достигает 1 м. Минимальные уровни наблюдаются в июне, максимальные – в июле–августе. Подъем уровня воды в их горной части при средней интенсивности дождя начинается приблизительно через 12–18 ч, держится недолго и зависит от продолжительности и интенсивности дождей. Вскрываются все реки в конце апреля. На большинстве из них ледоход не наблюдается, лед тает на месте. Общие черты водотоков – слабая минерализация при преобладании гидрокарбонатных ионов и относительно небольшая мутность, особенно низкая в предгорных и горных участках рек. Полугорная р. Уссури шириной 0.8–1.2 км имеет среднюю скорость течения 0.7 м/с [27, 32, 37]. Для равнинных рек Чирки, Малая Сита, Ситы характерно плавное спокойное течение, сильно меандрирующее русло, светло-желтая вода, на дне песчано-галечно-илистый грунт с примесью глины, обширная речная долина.

Гидробиологические исследования хр. Хехцир, включая территории заповедника “Большехехцирский” и заказника “Хехцирский”, проводили в марте–декабре 2011–2020 гг. на правобережных притоках протоки Амурской (реки Половинка, Быкова, Левая, Правая, Красная Речка, Матрениха, Уссури, ручьи Шереметьевский, Соснинский, Правый Соснинский, Правая Быкова, безымянный), правых и левых притоках р. Ситы – оз. Петропавловское (реки Сита, Моховая, Бешеная, Елька, Каменушка, безымянный) и правых притоках рек Чирки и Уссури (реки Белая Речка, Цыпа, Одыр, Пилка, Чирка, Инженерка, ключи Мишкин ключ, Зинкин ключ, ручьи Малиновский, Золотой, Синюгинский, Головина, Куркуниха, Дворовый, Грязный Кривун и четыре безымянных) (рис. 1).

Рис. 1.

Картосхема района исследований: кружками показаны станции отбора проб зообентоса.

Количественные пробы зообентоса отбирали складным бентометром (площадь захвата 0.063 м2, мельничный газ № 23) на плесе и перекате с глубин от 0.05 до 0.5 м, промывали через сачок-промывалку (мельничный газ № 21), фиксировали 4%-м раствором формалина и обрабатывали по общепринятой методике [4]. Всего отобрано и проанализировано 654 количественные бентосные пробы. Характеристика структуры донных сообществ приведена согласно [19], где доминанты составляли >15% общей плотности или биомассы, субдоминанты – от 5.0 до 14.9%, второстепенные – от 1.0 до 4.9%. Потенциальную продукцию рыб бентофагов за сезон оценивали в соответствии с рекомендациями [41], принимая в среднем для бассейна р. Амур за сезон коэффициент P/B = 6.0 [20]. После знака “±” приведена стандартная ошибка (ошибка средней). Построение карты проведено в программе ArcGIS10.1.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В реках и ручьях хр. Хехцир обнаружено всего 23 группы донных беспозвоночных, из которых на долю всех насекомых приходится 64.9%, а на долю водных двукрылых – 42.6% общей плотности. Выявлено преобладание по плотности и биомассе двустворчатых моллюсков (в среднем 154 ± ± 48 экз/м2 и 64.4 ± 25.8 г/м2) над брюхоногими (в среднем 37 ± 8 экз/м2 и 9.9 ± 6.2 г/м2).

Водотоки, впадающие в протоку Амурскую, реки Чирка, Уссури отличаются незначительной мутностью, большими скоростями течения, значительной залесенностью водосборных бассейнов, галечно-каменистым грунтом дна, низкой температурой воды. На перекатах, на каменистом грунте часто встречаются моховые и водорослевые обрастания. Реки, впадающие в р. Ситу и оз. Петропавловское, протекают по заболоченной территории, поэтому обследованы в меньшей степени. Для них характерны более спокойное течение, преобладание галечно-песчаного и илистого грунта на дне. Водотоки, протекающие рядом с населенными пунктами, отчасти подвержены антропогенному воздействию (твердые бытовые отходы, загрязненные стоки с территорий сельских поселений, дачных участков, дорог, мелких свалок).

Основная часть водотоков хр. Большой Хехцир по классификации рек для южной части Дальнего Востока [20, 36] относится к умеренно холодноводному типу (преобладающая температура воды 10–17°С, максимальная 20–24°С), где не обнаружены только волосатики (табл. 1).

Таблица 1.  

Распределение средней плотности N (экз/м2) и биомассы B (г/м2) зообентоса водотоков хр. Хехцир

Группы зообентоса Умеренно холодноводный тип Умеренно тепловодный тип Тепловодный тип
N B N B N B
Turbellaria 88 0.1 0 0.0 0 0.0
Nematoda 90 <0.1 8 <0.1 54 <0.1
Gordiacea 0 0.0 8 0.4 0 0.0
Oligochaeta 1067 0.9 2278 0.8 805 0.4
Hirudinea 70 1.6 14 <0.1 0 0.0
Hydrachnidae 69 <0.1 14 <0.1 32 <0.1
Asellidae 93 0.2 15 <0.1 0 0.0
Amphipoda 1810 7.9 80 0.7 176 0.4
Odonata 79 0.2 8 <0.1 19 1.1
Ephemeroptera 882 1.4 363 0.4 805 2.3
Hymenoptera 16 0.3 0 0.0 0 0.0
Coleoptera 188 0.2 11 <0.1 20 <0.1
Plecoptera 172 0.5 22 0.1 93 0.4
Megaloptera 46 0.7 8 0.2 0 0.0
Trichoptera 442 2.0 11 0.1 1011 7.1
Lepidoptera 23 0.2 0 0.0 80 <0.1
Blephariceridae 163 0.6 8 <0.1 0 0.0
Ceratopogonidae 76 0.1 13 <0.1 24 <0.1
Chironomidae 1033 0.4 860 0.3 283 0.1
Nymphomyiidae 266 <0.1 0 0.0 0 0.0
Simuliidae 331 0.5 57 0.1 306 0.2
Diptera indet. 155 0.9 29 2.0 23 0.1
Mollusca 109 4.1 9 0.1 48 135.6
Средневзвешенная N/B 7564 15.5 2321 1.6 1910 95.1

Ритрон состоит преимущественно из эпифауны. Небольшую роль играет “истинный” бентос, представленный моллюсками, а преобладает вагильный бентос и “сессильный”, представленный личинками амфибиотических насекомых из числа лито-, брио-, фитореофильных и детритофильных форм. Комплекс “поденки–веснянки–ручейники–хирономиды”, имеющий наибольшее кормовое значение для многих беспозвоночных и позвоночных животных, составляет 68.8% общей плотности и 39.7% общей биомассы зообентоса. Категорию доминантов составили амфиподы (20.6 и 43.7%) по плотности и биомассе, хирономиды (36.6%) по плотности, а ручейники (19.2%) по биомассе. Субдоминантами были поденки, олигохеты, ручейники, а также хирономиды по биомассе. Второстепенными оказались другие двукрылые, веснянки, мошки, и к ним примкнули жуки по плотности.

Умеренно тепловодный тип (преобладающая температура воды 15–20°С, максимальная 26°С) представляют реки Красная Речка и Матрениха, стекающие с хр. Малый Хехцир, в которых не найдены нимфомийиды, планарии, гусеницы, питающиеся водными растениями, и перепончатокрылые насекомые рода Agriotypus Curtis, 1932 (Ichneumonidae), паразитирующие на личинках ручейников. Гидробионты представлены лито-, фитореофильными, детритофильными, а также аргиллофильными и пелореофильными видами. Лидировали по обоим количественным показателям хирономиды (50.1 и 23.0%) и олигохеты (43.4 и 20.8%), а только по биомассе – другие двукрылые (34.6%). Субдоминанты по плотности отсутствовали, а по биомассе к ним относились поденки и амфиподы. Второстепенными по плотности были поденки. Представители данной категории по биомассе отсутствовали.

К тепловодному типу (преобладающая температура воды 16–25°С, максимальная 28–30°С) относятся реки Сита, Чирка, Уссури, огибающие хр. Хехцир с южной, западной и восточной сторон. В них преобладают аргиллофильные и пелореофильные виды беспозвоночных, значительно снижается количество личинок “семибентоса”, и происходит рост числа представителей “истинного бентоса” – червей и моллюсков. Здесь не зарегистрированы водяные ослики, блефарицериды, волосатики, пиявки, перепончатокрылые, большекрылые, нимфомийиды и планарии. Доминировали по плотности хирономиды (25.1), поденки (21.1), олигохеты (22.2) и ручейники (20.6%); по биомассе – моллюски (95.1%). Субдоминанты отсутствовали. По плотности разряд второстепенных сформировали амфиподы, моллюски, нематоды, мошки; по биомассе – поденки и ручейники.

Продольное распределение зообентоса ритрали водотоков хр. Большой Хехцир (на примере модельного лососевого руч. Соснинского)

Ручей Соснинский выбран в качестве базового модельного из-за большого перепада высот при длине <10 км, но при этом его продольная зональность хорошо выражена. Ручей протекает в зоне хвойно-широколиственного леса. Ширина в среднем течении 3–6 м, глубина 0.05–0.3 м, скорость течения 2.2–3.0 м/с, температурный максимум 22°С. В зоне кренали, на высоте 450 м над у. м., согласно зональной классификации Иллиеса и Ботошеняну [56], руч. Соснинский представляет собой горный поток со скальными глыбами, каменными плитами и валунами на дне. Небольшие водопады здесь чередуются с более пологими уступами, по краям которых пышно развиты моховые подушки, местами поток уходит под ложе [21]. В долине в среднем течении ручья ежегодно в конце зимы формируется постоянная наледь [37]. Обследуемые участки ручья находились в зоне ритрали и представляли собой структурные элементы речной системы плес–перекат протяженностью ~5 км. К подзоне эпиритрали отнесены участок ручья на высоте 200 м над у. м. и устьевая зона его мелкого притока – руч. Правый Соснинский, к метаритрали – участок на высоте 100 м над у. м., к гипоритрали – устьевая часть ручья (район автодорожного моста и визит-центра заповедника “Большехехцирский”). Зона потамали отсутствует.

От эпиритрали к гипоритрали прослеживалось увеличение состава бентоса (от 13 до 17 групп организмов) и количественных показателей донных беспозвоночных (средние плотность от 466 до 718 экз/м2 и биомасса от 0.9 до 1.2 г/м2) с небольшим снижением их в метаритрали (рис. 2–3).

Рис. 2.

Динамика плотности зообентоса в эпи-, мета- и гипоритрали руч. Соснинского, перекат и плес.

Рис. 3.

Динамика биомассы зообентоса в эпи-, мета- и гипоритрали руч. Соснинского, перекат и плес.

В подзоне эпиритрали отсутствовали водяные ослики, блефарицериды, стрекозы и планарии, а на плесах – нематоды. Доминировали олигохеты (15.6%) и хирономиды (40.0%) по плотности; амфиподы (22.7), другие двукрылые (19.7), ручейники (28.4%) – по биомассе. К субдоминантам относились поденки по плотности и биомассе, и присоединились амфиподы и ручейники по плотности и олигохеты по биомассе. Разряд второстепенных представляли веснянки, и к ним присоединились жуки и другие двукрылые по плотности, а хирономиды по биомассе. На плесах преобладали по обоим показателям олигохеты, а также личинки мокрецов по плотности. Плотность и биомасса остальных групп бентоса явно превалировала на перекатах.

В подзоне метаритрали к не отмеченным ранее группам зообентоса прибавились моллюски, а на плесах – мошки. По плотности и биомассе преобладали ручейники (27.1 и 29.7%), и к ним присоединились олигохеты (17.8), хирономиды (19.4), поденки (16.6%) по плотности и амфиподы (29.8%) по биомассе. Категорию субдоминантов по плотности сформировали амфиподы; по биомассе – поденки, другие двукрылые и олигохеты. К второстепенным принадлежали жуки и веснянки, к ним примкнули другие двукрылые по плотности и хирономиды по биомассе. Изменения состава донного населения в этой подзоне в первую очередь связаны с уменьшением площади грунта, покрытого мхом, и соответственное повышение обилия водорослей обрастания.

В подзоне гипоритрали донные беспозвоночные характеризуются самыми высокими количественными показателями почти всех его представителей, чему способствуют увеличение количества детрита в результате смены прибрежной растительности, гидравлические показатели русла. На плесах не зафиксированы водяные ослики, моллюски, стрекозы и планарии. Лидировали хирономиды (43.4%) и олигохеты (19.3%) по плотности, а амфиподы (28.1), поденки (16.3) и ручейники (24.7%) – по биомассе. Категория субдоминантов по плотности была образована амфиподами, поденками, ручейниками; по биомассе – другими двукрылыми, олигохетами, хирономидами. К второстепенным относились жуки, мошки, веснянки, и к ним присоединились другие двукрылые и блефарицериды по плотности. На плесах по биомассе господствовали личинки веснянок и других двукрылых. Количественные показатели других бентосных групп преобладали только на перекатах.

Из приведенных выше данных можно сделать вывод, что в ритрали лососевых рек преобладают личинки насекомых (73.9% общей плотности и 69.6% общей биомассы бентоса) и сообщества перекатов здесь наиболее продуктивные, что сопряжено с типом донных отложений, развитием эпилитических водорослей, малой глубиной, высокой скоростью течения, слабым заилением грунтов. Ведущую роль играют отряды веснянок, поденок, ручейников; среди двукрылых – представители семейства блефарицерид, мошек, хирономид (подсемейства Diamesinae, Orthocladiinae). Обычны в ритрали планарии, нематоды, олигохеты. Показатели плотности и биомассы беспозвоночных увеличиваются от эпиритрали к гипоритрали. Во всех подзонах ритрали по биомассе лидировали амфиподы и ручейники, по плотности – хирономиды и олигохеты. Полученные результаты характерны для малых рек южной части Дальнего Востока, относящихся к умеренно холодноводному типу [36]. Большая биомасса амфипод связана с наличием опавшей листвы в ручье, составляющей круглогодично основу их питания. В совокупности благоприятному развитию донного населения в ритрали способствуют хорошие условия инсоляции, обилие аллохтонного и автохтонного детрита, высокая степень облесенности берегов и прозрачность воды.

Сезонная динамика зообентоса водотоков хр. Хехцир

Сезонная динамика группового состава, структуры, плотности и биомассы сообществ донных беспозвоночных водотоков хр. Хехцир ярко выражена (рис. 4).

Рис. 4.

Сезонная динамика плотности и биомассы зообентоса водотоков хр. Хехцир в апреле–декабре 2011–2020 гг.

На функционирование речных сообществ в зоне муссонного климата влияет, прежде всего, гидрологический и термический режим. В предмуссонный период (май–июнь) гидрологические условия были более или менее устойчивыми. Весной теплая погода часто и быстро сменялась холодной, и первым месяцем с положительной средней месячной температурой был апрель [27]. Именно в конце мая происходил вылет имаго многих видов веснянок, хирономид, ручейников, появлялось значительное количество молоди гидробионтов, и за счет выплода ранневесенних видов амфибиотических насекомых общая плотность и биомасса донных животных к началу лета начинали возрастать. Плотность и биомасса донных беспозвоночных в среднем составили соответственно 594 ± 37 экз/м2 и 1.8 ± 0.5 г/м2.

Лето преимущественно жаркое и влажное. В июне в отдельные годы отмечались засухи. Наибольшая влажность воздуха отмечалась в июле–августе [27]. В июне–середине июля происходил наибольший прогрев воды и наблюдался максимальный рост биомассы и плотности бентоса вследствие появления нового поколения и увеличения индивидуального веса водных организмов. В муссонный период (конец июля – август) выпадало максимальное количество осадков, нарастала скорость течения воды, из грунта вымывались и сносились вниз по течению донные беспозвоночные и в связи с этим после летнего паводка происходило снижение их плотности и биомассы. Средние плотность и биомасса зообентоса составили соответственно 633 ± 30 экз/м2 и 1.7 ± ± 0.3 г/м2.

Осенью устанавливалась сухая, солнечная погода, понижалась температура воздуха, наступал меженный период. В первой половине ноября отмечалось резкое похолодание. Зимний период продолжительный, с холодной, ясной и сухой погодой [27]. В осенний и зимний периоды зафиксировано сокращение группового состава, общей биомассы и плотности зообентоса в результате миграций гидробионтов, смертности от абиотических факторов, перехода в крылатую фазу ряда видов амфибиотических насекомых, убыли по причине естественной смертности постоянных первичноводных обитателей. В послемуссонный период наблюдалась относительная стабилизация гидрологических условий, повышение температуры воды и отмечался некоторый рост плотности (октябрь) и биомассы (ноябрь) зообентоса. Отсутствие в период ледостава, в отличие от открытого периода, многих групп бентоса отчасти обусловлено небольшим числом проб, взятых зимой. Кроме того, личинки многих амфибиотических насекомых разных возрастов зимой зарываются в грунт, где температура намного выше, чем на поверхности [40]. Средние плотность и биомасса зообентоса в осенний период составили соответственно 711 ± 41 экз/м2 и 1.8 ± 0.1 г/м2, в зимний – 206 ± 61 экз/м2 и 1.4 ± 0.6 г/м2.

Очевидно, что вследствие сезонных расхождений жизненных циклов отдельных видов гидробионтов резкого сокращения плотности и биомассы бентоса нет. Максимальное обилие и разнообразие донных беспозвоночных приходится на апрель–июль, минимальное наблюдается в марте, что в первую очередь указывает на важную роль температуры воды. На протяжении всех сезонов лидерами по плотности и биомассе были амфиподы, за исключением весеннего периода, когда по плотности они относились к субдоминантам. Стабильно доминировали по плотности реофильные хирономиды (подсемейства: Diamesinae – 1.5, Orthocladiinae – 18.4, Chironominae – 14.4, Tanypodinae – 0.2% общей плотности бентоса). Господство видов хирономид из подсемейств Orthocladiinae и Chironominae характерно для водотоков Дальнего Востока России [23, 59], байкальских ручьев, горных потоков Северной, Средней Европы, Альпийских областей [22]. Установленный для рек и ручьев хр. Хехцир характер сезонной динамики зообентоценозов в целом присущ многим горным и предгорным рекам мира. В [31] отмечено, что биологический режим этих водотоков определяется сочетанием следующих факторов: доминирование амфибиотических насекомых, массовый вылет которых определяет сезонный минимум плотности и биомассы; сезонная изменчивость пресса рыб-бентофагов, интенсивно питающихся в теплое время года; мощное весеннее половодье и летние дождевые паводки, угнетающие развитие зообентоса весной и летом; благоприятные гидрологические условия осенью и зимой (низкая устойчивая межень); направленные миграции отдельных видов донных животных, приводящие к обеднению одних зообентоценозов и пополнению других; изменение площади залитых водой грунтов, влекущее за собою концентрацию или рассредоточение беспозвоночных. В [44] показано, что уменьшение глубины и пересыхание русла обусловливают концентрацию бентосных организмов в небольших ямах и лужах, а также их гибель, но при постоянном уровне воды в течение трех месяцев донные животные вновь активно заселяют русло реки. Это указывает на наличие минимальных связей между подсистемами в речной системе, что обеспечивает высокую способность к выживанию систем [3]. Таким образом, несмотря на неустойчивый гидрологический режим, выявлена стабильность соотношений средних за сезон количественных показателей и основных систематических групп гидробионтов.

Межгодовая динамика зообентоса водотоков хр. Хехцир

Исследования проводились в период повышенной водности рек, который повторяется с цикличностью 10–15 лет. При этом в Дальневосточном регионе на фоне глобального потепления климата в последнее время наблюдаются как аномально многоводные, так и аномально маловодные годы и сезоны малой частоты повторяемости. Происходит смещение паводков во времени, что изменяет структуру донных сообществ [4]. Так, в нижнем течении р. Амур паводок в 2019 г. начался на 15 дней позже, чем в 2013 г., а паводок в 2020 г. – на 10 дней позже его предшественника [26]. В дождливые и холодные годы, отличающиеся повышенными расходами и низкой температурой воды в реках, происходит качественное и количественное обеднение зообентоценозов; и наоборот, теплое и сухое лето, низкая и устойчивая межень способствуют их процветанию [31]. К примеру, в 2016 г. лето началось на две недели позже обычного, было дождливым и умеренно теплым; в 2017 г. оно наступило на неделю позже обычных сроков, было холодным и дождливым; в 2018 и 2019 гг. оно снова было холодным, очень дождливым и количество выпавших осадков в 1.5–2.5 раза превышало месячную норму [7–10]. Многолетние наблюдения за развитием зообентоса водотоков хр. Хехцир выявили небольшие межгодовые изменения его таксономического и количественного состава (рис. 5).

Рис. 5.

Динамика плотности и биомассы зообентоса водотоков хр. Хехцир в 2011–2020 гг.

В более холодный и дождливый 2016 г. доли куколок хирономид, личинок ручейников, амфипод в общей плотности и биомассе бентоса уменьшались, а доля личинок других двукрылых и веснянок увеличивалась, что обусловлено преобладанием холодолюбивых таксонов. В дальнейшем паводки, вызванные сильными дождями, повлекли за собой колебания количественных показателей гидробионтов. Так, через год (в 2018 г.) наблюдалось увеличение доли личинок хирономид в общей плотности и доли амфипод, поденок, куколок ручейников в общей биомассе. В [3] отмечено, что в периоды паводков личинки насекомых и ракообразные способны пропускать очередные линьки, а в условиях межени – ускорять онтогенез.

Основной фон донных беспозвоночных составляли амфиподы, олигохеты, личинки хирономид, ручейников, других двукрылых, поденок, веснянок и мошек (табл. 2).

Таблица 2.  

Изменения структурных показателей донных сообществ по плотности и биомассе (%) водотоков хр. Хехцир в 2011–2020 гг. (А – амфиподы; Х – хирономиды; П – поденки; Pl – веснянки; Р – ручейники; О – олигохеты; ДД – другие двукрылые; Ж – жуки; М – мошки; Бл – блефарицериды; Н – нематоды; Вис – вислокрылки; Мол – моллюски; ВК – водяные клещи; Рзб – продукция зообентоса; Pрыб – потенциальная продукция рыб бентофагов)

Год Доминанты, N/B Субдоминанты, N/B Второстепенные таксоны, N/B Рзб, кал/м2 Pрыб, кг/га
2011 Х 62.2/Х 16.7; А 44.3 А 8.6; П 11.7; О 6.4;
М 5.2/ДД 6.1; П 11.4; Р 13.4 		Р 3.3/О 1.8; Pl 1.6;
М 4.0 		4.1 3.1
2012 Х 41.0; О 41.2/А 37.9;
ДД 17.2 		А 6.9; П 7.3/Х 10.8;
П 12.5; О 11.9; Pl 5.1 		Нет/М 1.1; Р 2.1 4.0 3.0
2013 Х 30.6; О 21.0;
Р 15.7/А 25.7; ДД 17.3;
Р 23.7 		А (10.7; П 14.0/П 14.2;
О 12.1 		Ж 3.0; ДД 1.4; Pl 1.7/Х 2.4; Ж 1.1; Pl 2.6 4.7 3.5
2014 А 32.3; Х 29.6/А 58.7;
Р 19.0 		П 13.1; О 7.4;
Р 10.6/Х 5.1; П 9.0 		Ж 1.9; Pl 1.5; М 2.0/ДД 2.7; О 2.1 9.1 6.8
2015 А 27.0; Х 30.0;
П 15.9/А 52.3; Р 18.0 		О 7.7; Р 7.6/П 9.3 Ж 1.4; ДД 3.9; Pl 1.2;
М 3.3/Бл 1.5; Х 4.3; ДД 4.4; О 4.1; Pl 1.5; М 2.7 		8.7 6.5
2016 А 23.3; Х 23.6;
О 21.1/А 42.6 		П 13.1; М 5.4; Р 6.2/Х 9.8; ДД 5.6; П 9.6; О 6.0; Pl 6.7;
Р 11.5 		Бл 1.0; ДД 1.7; Pl 3.0/Ж 2.5; Вис 1.6; М 2.6 8.2 6.1
2017 А 17.6; Х 36.1/Мол 66.9 П 9.4; О 10.5; М 6.5;
Р 14.3/А 12.3; Р 12.1 		Бл 1.0; Ж 1.4; Pl 1.2/Х 1.2; П 3.0; М 1.6 31.2 23.3
2018 Х 51.6/А 28.5; Мол 21.2 А 10.9; П 6.3; О 14.5;
Р 6.2/Х 9.1; П 6.2; О 8.4;
Р 14.9 		Ж 1.1; Pl 1.8; М 2.4/ДД 4.4; Pl 1.9; М 2.1 7.5 5.6
2019 Х 61.9; О 16.8/Мол 82.8 Р 9.6/Нет А 2.7; Ж 1.5; ВК 1.0;
Н 2.2/А 4.3; Х 3.8; О 3.3;
Р 3.9 		11.9 8.9
2020 Х 55.6/А 41.2; Х 26.7;
Р 20.5 		А 9.9; П 12.7; О 7.6;
Р 6.2/Нет 		Н 2.0; Pl 1.0; М 2.9/ДД 3.2; П 3.3; О 2.5; М 1.3 9.0 6.7

Пространственное распределение донных беспозвоночных водотоков хр. Хехцир согласуется с основными положениями концепции речного континуума и динамики пятен, что характерно для рек Дальнего Востока России [4]. Ежегодно структура сообществ зообентоса меняется в основном на уровне субдоминантных и второстепенных таксонов, что говорит о разнообразии и сложности сообществ беспозвоночных, а также о чистоте воды. В [1] отмечено, что сложность сообществ уменьшается при загрязнении, эвтрофировании, ацидофикации вод.

Превалирование в бентосе ракообразных объясняется изобилием здесь аллохтонной органики, которая и определяет наиболее благоприятные условия для их развития [3], это характерно для ручьев Амурского бассейна, Приморья, европейских предгорных ручьев [18]. Средние плотность (1671 ± 102 экз/м2) и биомасса (7.3 ± 0.4 г/м2) амфипод почти в два раза превышают данные, полученные для р. Кедровой в Приморском крае [14]. Наряду с ракообразными важнейшую роль в донных сообществах играют личинки поденок Baetidae, Heptageniidae, ручейников Hydropsychidae, Rhyacophilidae, двукрылых Chironomidae и Simuliidae, что сопоставимо с другими районами Палеарктики [29], веснянок Perlodidae, Pteronarcyidae, Nemouridae, виды которых имеют обширный ареал, включая Дальний Восток, Забайкалье, Саяны, Монголию, Китай, Корею, Северную Европу и Северную Америку [35].

Плотность донных организмов варьировала от 3 до 39 840 экз/м2 (в среднем 637 ± 21 экз/м2), биомасса от <0.1 до 927.0 г/м2 (в среднем 1.8 ± ± 0.2 г/м2). Внутригодовая вариабельность динамики биомассы была в пределах 4.1–14.1, в среднем 8.7: самые высокие значения выявлены в 2019 г., самые низкие – в 2013 г. В связи с невысокой средней биомассой зообентоса потенциальная продукция рыб-бентофагов в среднем за сезон составила ориентировочно всего 7.4 кг/га. В общем, донное население рек и ручьев хр. Хехцир имело сравнительно высокое развитие плотности и биомассы и наиболее близко к водотокам северных и южных районов Дальнего Востока России, северных областей Европейской части России, причем непосредственно в них гипотетически могут обитать или обитают виды рыб из отряда лососеобразных. Например, плотность беспозвоночных в водотоках северного Охотоморья составляла 16–33 092 экз/м2 [13], средняя биомасса бентоса в бассейне р. Буреи была 0.6 г/м2 [44], р. Олы Магаданской области – 2.0 г/м2 [38], реках северо-западной части Мурманской области – 2.1 г/м2 [2]. В то же время для других территорий стран СНГ и сопредельных стран разными авторами были отмечены их либо более высокие, либо более низкие показатели. Так, плотность бентоса достигала, экз/м2: в водотоках северо-восточной Фенноскандии – 979, реках и ручьях о. Южного архипелага Новая Земля – от 766 до 18 056, водотоках бассейна р. Аргуни – от 425 до 15 144, реках бассейна р. Буреи – 16–196 306. Средняя плотность зообентоса составляла, экз/м2: в Чукотских водотоках – 1700, р. Кедровой – 15 306, реках бассейна р. Буреи – 457, бассейне р. Цивили Чувашской республики – 1451, Карелии – 5750, Северного Урала – 26, Приполярного Урала – 17, Тимана – 30, о. Сахалин – 1072, канадских предгорных ручьях в Альберте – 1800, реках северо-западной части Мурманской области – 1481, горных ручьях Закарпатья – 170–679. Биомасса бентосных животных составляла, г/м2: для рек Камчатки – 11–13, горных ручьев Закарпатья – 1.8–6.3, о. Хоккайдо – 7.5, Тянь-Шаня – 2–12, бассейна оз. Иссык-Куль – 3.6–18.9, бассейна Онежского озера – 6.1–48.9, Татр – 10.7, Северной Швеции – 1.0–7.9, Латвии – 20–100, Канадского ручья – 3.6–8.2, бассейна р. Буреи – <0.1–167.0, бассейна р. Зеи – 0.8–31.6, водотоков северо-восточной Фенноскандии – 4777.1, северного Охотоморья – 0.03–33.8, водотоках бассейна р. Аргуни – 1.2–70.5, рек и ручьев о. Южного архипелага Новая Земля – 0.2–7.5. Средняя биомасса бентоса составляла, г/м2: в р. Кедровой Приморского края – 34, реках Коми – 3.6–7.9, о. Сахалин – 13.5, Карелии и Шведской Лапландии – по 5.4, Чукотского п-ова – 3.3, Северного Урала – 5.2, Приполярного Урала – 8.0, реках Тимана – 15.4, бассейне р. Цивили Чувашской республики – 14.3 [3, 6, 11, 13, 14, 16, 17, 20, 34, 38, 40, 43, 51, 52]. Отметим, что верхний пояс хр. Хехцир покрывают ненарушенные хвойно-широколиственные леса, которые задерживают поверхностный сток с водосбора в речное русло. В водотоках в значительном количестве происходит образование хлорофилла а [47]. Благодаря этому, а также наличию естественных рефигиумов, в реках и ручьях наблюдаются благоприятные условия для обитания донных беспозвоночных, таксономическое разнообразие которых чрезвычайно велико, что сопоставимо с таковым в районах Дальнего Востока [11, 18, 36, 39], Сибири [12, 20], лососевыми реками северо-восточных областей Европейской части России [40], Новой Зеландии [57], а по обилию водных двукрылых – со всеми пресноводными экосистемами мира [53].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В бентосе водных объектов на Хехцире обнаружено 23 группы беспозвоночных (в том числе на хр. Большой Хехцир – 22, хр. Малый Хехцир – 19). Самыми распространенными оказались хирономиды, поденки, олигохеты (>90%). На долю моллюсков и амфипод приходилось соответственно 32.1 и 29.7% общей биомассы бентоса, а хирономид и амфипод – 37.0 и 19.1% общей его плотности.

Наиболее продуктивными следует считать реки и ручьи хребта, не пересыхающие в длительный меженный период, в частности перекаты. Гидрологические условия ритрали водотоков позволяют широко распространиться и достичь большого количественного развития группам литореофильных, стенобионтных, реобионтных, психрофильных организмов, среди которых преобладают личинки насекомых.

Межгодовые и сезонные изменения структуры и количественного состава зообентоса обусловлены, главным образом, метеорологическими особенностями года (количество осадков, температура воздуха) и характеризуются относительной стабильностью. К лету идет нарастание группового состава, плотности и биомассы за счет нарождения нового поколения гидробионтов и интенсивного роста организмов. Как правило, в более прохладные и дождливые летние месяцы при подъеме уровня воды отмечалось их снижение, в более теплые и засушливые – повышение, но лидирующее положение из года в год по обоим показателям чаще всего занимали амфиподы, а по плотности стабильно доминировали хирономиды. В итоге, устойчивое чередование паводковых и меженных периодов обеспечивает благополучное существование сообществ донных беспозвоночных при условии сохранения лесного покрова.

В целом, реки и ручьи хр. Хехцир относятся к одному из пресноводных экорегионов Дальнего Востока России, включенны в список “Global 200” и нуждаются в охране. Типичные лососевые водотоки хребта, где редко встречаются нижнеа-мурский хариус, ленок острорылый и тупорылый и в начале 1980-х гг. на нерест заходили тихоокеанские лососи (реки Одыр, Цыпа, ручьи Соснинский, Золотой и др.), могут служить типовыми объектами для детального исследования лососевых экосистем. В дальнейшем полученные сведения станут основой изучения потоков вещества и энергии в водных экосистемах, функционирующих, в том числе, и при отсутствии лососей, но в которых в большом количестве происходит образование хлорофилла а и зообентоса.

Автор выражает благодарность С.В. Спиридонову и Р.С. Андроновой за организацию экспедиционных работ на ООПТ и А.М. Долгих, А.И. Лукину, А.Н. Кадышеву, Ю.Н. Кя, С.В. Лагутину, А.В. Готванскому, Э.Ю. Власову и многим другим сотрудникам “Заповедногo Приамурья” за помощь в ходе выполнения работ; А.В. Остроухову (ИВЭП ДВО РАН) за изготовление карты.

Список литературы

  1. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.

  2. Барышев И.А. Формирование зообентоса пороговых участков рек северо-запада Мурманской области в зоне повышенных концентраций тяжелых металлов // Тр. Кар НЦ РАН. 2010. № 1. С. 105–112.

  3. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. 218 с.

  4. Богатов В.В., Федоровский А.С. Основы речной гидрологии и гидробиологии. Владивосток: Дальнаука, 2017. 384 с.

  5. Вшивкова Т.М., Дубатолов В.В. Новые находки большекрылых (Megaloptera, Corydalidae, Corydalinae) на юге Дальнего Востока России // Евразиатский энтомол. журн. 2010. Т. 9. Вып. 3. С. 345–351.

  6. Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Зейского гидроузла / Под ред. С.Е. Сиротского. Хабаровск: ДВО РАН, 2010. 354 с.

  7. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Хабаровского края в 2016 г. / Под ред. А.Б. Ермолина. Ижевск: Принт-2, 2017. 226 с.

  8. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Хабаровского края в 2017 году / Под ред. А.Б. Ермолина. Воронеж: Фаворит, 2018. 250 с.

  9. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Хабаровского края в 2018 году / Под ред. А.А. Сабитова. Хабаровск: Изд. дом “Гранд–Экспресс”, 2019. 256 с.

  10. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Хабаровского края в 2019 году / Под ред. А.А. Сабитова. Хабаровск: МПР Хабаровского края, 2020. 268 с.

  11. Жирков И.А. Биогеография. Общая и частная: суши, моря и континентальных водоемов. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2017. 568 с.

  12. Заика В.В. Фауна и население амфибионтных насекомых (Insecta Ectognatha: Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Odonata) водных потоков Алтае-Саянской горной области. Томск, 2012. 38 с.

  13. Засыпкина И.А., Самохвалов В.Л. Зообентос водотоков северного Охотоморья. Магадан: Корлис, 2015. 327 с.

  14. Кочарина С.Л., Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Николаева Е.А., Тиунова Т.М., Тесленко В.А. Донные беспозвоночные в экосистеме лососевой реки юга Дальнего Востока // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВО РАН СССР, 1988. С. 86–108.

  15. Красная книга Хабаровского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений, грибов и животных / Под ред. Б.А. Воронова, М.В. Крюковой, С.Д. Шлотгауэр. Воронеж: ИР, 2019. 604 с.

  16. Крашенинников А.В., Гаврило М.В. Зообентос некоторых водоемов и водотоков острова Южный архипелага Новая Земля // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: ИП Сердюк О.А., 2021. Вып. 9. С. 77–81.

  17. Лабай В.С., Живоглядова Л.А., Полтева А.В. и др. Водотоки острова Сахалин: жизнь в текучей воде. Южно-Сахалинск: Сахалинский обл. краевед. музей, 2015. 236 с.

  18. Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов малых водотоков Чукотского полуострова // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. Т. 36 (139). С. 104–122.

  19. Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой // Пресноводная фауна заповедника “Кедровая падь”. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. Т. 45 (148). С. 126−159.

  20. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. 1969. Т. 67. 242 с.

  21. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera. Л.: Наука, 1982. 215 с.

  22. Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1981. 153 с.

  23. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Зорина О.В., Сергеева И.В. Первые итоги изучения фауны и таксономии хирономид (Diptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 3. С. 394–420.

  24. Макарченко Е.А., Орел О.В., Яворская Н.М., Макарченко М.А. Современное состояние изученности фауны хирономид (Diptera, Chironomidae) особо охраняемых природных территорий Дальнего Востока России // XIII Дальневосточная конф. по заповедному делу. Владивосток: Всемирный фонд дикой природы, 2020. Вып. 1. С. 59–63.

  25. Макарченко Е.А., Яворская Н.М. Нимфомийиды (Diptera, Nymphomyiidae) бассейна р. Амур // Регион. проблемы. 2021. Т. 24. № 2–3. С. 122–125.

  26. Махинов А.Н., Ким В.И., Дугаева Я.Ю. Особенности крупных паводков реки Амур в периоды высокой и низкой водности // Регионы нового освоения: современное состояние природных комплексов и их охрана. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2021. С. 178–182.

  27. Мельникова А.Б. Флора Хехцира. Хабаровск, 2015. 258 с.

  28. Москвичева И.М. Малакофауна водоемов Большехехцирского заповедника // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 2000. С. 142–145.

  29. Палатов Д.М. Реофильный макрозообентос Восточного Причерноморья. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГУ, 2018. М.: 25 с.

  30. Палатов Д.М., Чертопруд М.В. Реофильная фауна и сообщества беспозвононых тундровой зоны на примере Южного Ямала // Биология внутрен. вод. 2012. № 1. С. 23–32.

  31. Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р. Сылвы (бассейн Камы). Пермь: ПГНИУ, 2004. 162 с.

  32. Попов В.Д. К фауне мошек горных ландшафтов хвойно-широколиственных лесов // Ландшафты юга Дальнего востока. Новосибирск: Наука, 1973. С. 84–88.

  33. Пржевальский Н.М. Путешествие в Уссурийском крае 1867–1869 гг. М.: ОГИЗ, Гос. изд-во геогр. лит., 1974. 311 с.

  34. Салтанова Н.В. Хирономиды (Diptera, Chironomidae) в сообществах донных беспозвоночных бассейна Верхнего Амура. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Чита: ИПРЭК СО РАН, 2011. 25 с.

  35. Тесленко В.А., Яворская Н.М. Новые сведения о фауне веснянок (Plecoptera, Insecta) особо охраняемых природных территорий Хабаровского края // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: ИП Сердюк О.А., 2021. Вып. 9. С. 159–174.

  36. Тиунова Т.М. Динамика биомассы бентоса в экосистемах лососевых рек юга Дальнего Востока // Биологические ресурсы Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2007. С. 195–216.

  37. Флора и растительность Большехехцирского заповедника / Под ред. А.Б. Мельниковой. Хабаровск: Изд. дом “Частная коллекция”, 2011. 192 с.

  38. Хаменкова Е.В., Тесленко В.А. Структура сообществ макрозообентоса и динамика их биомассы в реке Ола (северное побережье Охотского моря, Магаданская область) // Зоологический журн. 2017. Т. 96. № 6. С. 619–630.

  39. Чебанова В.В. Бентос лососевых рек Камчатки. М.: ВНИРО, 2009. 172 с.

  40. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тимана. СПб.: Наука, 2006. 401 с.

  41. Шулепина С.П., Дубовская О.П., Глущенко Л.А. Зообентос оз. Пясино и прилегающих рек после аварийного разлива дизельного топлива в 2020 г. // Сиб. экол. журн. 2021. № 4. С. 488–498.

  42. Яворская Н.М. Заповедник “Большехехцирский” (краткий очерк) // Биота и среда заповедных территорий. 2020. № 2. С. 85–102.

  43. Яворская Н.М. Структура бентосных сообществ водотоков в районе строительства Нижне-Бурейской ГЭС // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. 2017. Вып. 7. Владивосток: ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. C. 267–277.

  44. Яворская Н.М. Структура сообществ донных беспозвоночных в малой реке Матрениха (бассейн р. Амур, Хабаровский край) при сезонном изменении уровня воды // Вода: химия и экология. 2015. № 6. С. 43–48.

  45. Яворская Н.М. Структура сообществ донных беспозвоночных животных реки Левая (бассейн реки Амур) (Хабаровский край) // Амурский зоол. журн. 2015. Т. 7. № 1. С. 14–19.

  46. Яворская Н.М., Климин М.А. Зообентос реки Правая (заказник “Хехцирский”, Хабаровский край) // Вестн. ДВО РАН. 2019. № 1. С. 34–43.

  47. Яворская Н.М., Климин М.А. Пигментные характеристики водорослей перифитона и их использование для оценки состояния водотоков заповедника “Большехехцирский” (Хабаровский край) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: ИП Сердюк О.А., 2021. Вып. 9. С. 226–242.

  48. Яворская Н.М., Макарченко Е.А. Новые данные по таксономии, распространению и биологии архаичных двукрылых Nymphomyia rohdendorfi Makarchenko, 1979 (Diptera, Nymphomyiidae) // Евразиатский энтомол. журн. 2015. Т. 6. Вып. 14. С. 523–531.

  49. Яворская Н.М., Макарченко М.А. Первые сведения по фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) Большехехцирского государственного природного заповедника (Хабаровский край) // Евразиатский энтомол. журн. 2009. Т. 8. Прил. 1. С. 93–96.

  50. Яворская Н.М., Макарченко М.А., Орел О.В., Макарченко Е.А. Фауна комаров-звонцов (Diptera, Chironomidae) природного заповедника “Большехехцирский” (Хабаровский край) // Евразиатский энтомол. журн. 2017. Т. 2. Вып. 16. С. 180–191.

  51. Яковлев В.А. Оценка качества поверхностных вод на территории Фенноскандии // Вод. ресурсы. 2004. Т. 31. № 3. С. 337–346.

  52. Яковлев В.А., Яковлева А.В. Биоразнообразие и количественные показатели зообентоса бассейна реки Цивиль (Чувашская республика) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2014. Т. 23. № 2. С. 146–152.

  53. Adler P.H., Courtney G.W. Ecological and Societal Services of Aquatic Diptera // Insects. 2019. V. 10  (70). P. 1–23.

  54. Dynesius M., Nilson C. Fragmentation and Flow Regulation of River Systems in the Northeast Third of the World // Sci. 1994. V. 266. P. 753–762.

  55. http://szmn.eco.nsc.ru/Insecta_Great_Khekhtsyr/index.htm

  56. Illies J., Botosaneanu L. Problemes et methodes de la classification et de la zonation ecologique des eaux courantes considerees surtout du point de vue faunistique // Int. Verh. Limnol. 1963. V. 12. P. 1–57.

  57. Pohe S.R. Aquatic invertebrate fauna of Matapouri, Northland (New Zealand). Thesis … master MAppSc. New Zealand, 2008. 129 p.

  58. Tatonova Y.V., Solodovnik D.A., Hung Manh Nguyen. Human parasites in the Amur river: the results of 2017–2018 field studies // Regional problems. 2018. V. 21. № 3 (1). P. 34–36.

  59. Yavorskaya N.M., Makarchenko M.A., Orel O.V., Makarchenko E.A. An updated checklist of Chironomidae (Diptera) from the Amur River basin (Russian Far East) // J. Limnol. 2018. V. 77 (s1). P. 155–159.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Водные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал