Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 1, стр. 19-27

К пониманию видов Coprophilus (Zonyptilus) pennifer (Motschulsky 1845) и Coprophilus (Zonyptilus) marginalis (Reitter 1894) (Coleoptera, Staphylinidae)

М. Ю. Гильденков *

Смоленский государственный университет
214000 Смоленск, Россия

* E-mail: mgildenkov@mail.ru

Поступила в редакцию 10.12.2017
После доработки 24.03.2018
Принята к публикации 19.03.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены результаты изучения типовых материалов Coprophilus (Zonyptilus) pennifer (Motschulsky 1845) и ряда его синонимов. Установлено, что Coprophilus (Zonyptilus) marginalis (Reitter 1894) является самостоятельным видом и С. (Z.) eppelsheimi Fauvel 1897 следует считать его синонимом, а не синонимом C. pennifer. Для С. (Z.) sellula Kraatz 1857 подтверждена синонимия с C. pennifer.

Ключевые слова: Coleoptera, Staphylinidae, Oxytelinae, Coprophilus, новая синонимия, лектотипы, распространение

Представители рода Coprophilus Latreille 1829 ведут скрытый образ жизни и плохо представлены в собраниях музеев. С учетом последних данных (Гильденков, 2015; Gildenkov, 2016, 2017, 2017a), род Coprophilus в мировой фауне включает в настоящее время всего 29 известных видов. Высокая изменчивость ряда видов вызывает серьезные затруднения при их идентификации, что уже было показано на примере Coprophilus pentatoma Fauvel 1897 (Gildenkov, 2017a). Еще одним примером изменчивого вида служит Coprophilus (Zonyptilus) pennifer (Motschulsky 1845). Он был описан как представитель особого рода Zonyptilus (Motschulsky 1845: 39), который сейчас рассматривается в составе рода Coprophilus Latreille 1829, в ранге подрода. C. pennifer широко распространен и сравнительно неплохо представлен в собраниях музеев и частных коллекциях. Изменчивость в окраске C. pennifer стала одной из причин ошибок в идентификации и описания ряда синонимов. В современных каталогах (Herman, 2001; Schülke, Smetana, 2015) для вида C. pennifer приведено девять синонимов: С. sellula Kraatz 1857, С. lateralis Fauvel 1875, С. striatipennis Eppelsheim 1894, С. obscurus Reitter 1894, С. araxis Reitter 1894, С. obsoletus Reitter 1894, С. marginalis Reitter 1894, С. eppelsheimi Fauvel 1897, С. dimidiatipennis Fauvel 1900. При этом многие из них были описаны как самостоятельные виды или вариации C. pennifer именно на основании окраски. Coprophilus lateralis Fauvel 1875, С. obsoletus Reitter 1894, С. marginalis Reitter 1894 и С. eppelsheimi Fauvel 1897 отличаются широким черно-бурым прямоугольным пятном на желто-бурых надкрыльях, занимающим почти всю их поверхность. Coprophilus obscurus Reitter 1894 и С. dimidiatipennis Fauvel 1900 имеют целиком бурые надкрылья, а С. striatipennis Eppelsheim 1894 – целиком желто-бурые надкрылья. При типичной окраске особи C. pennifer имеют желто-бурые надкрылья с черно-бурым треугольным пятном, углы основания которого находятся в области плеч, а его вершина доходит до вершины надкрылий в области шва. Однако встречаются экземпляры с целиком бурыми надкрыльями, встречаются – с едва заметным черно-бурым пятном на надкрыльях или с широким черно-бурым пятном, имеющим почти параллельные стороны (см. материалы и рис. 1). При этом строение гениталий используется в таксономии рода сравнительно недавно. Именно поэтому к синонимии C. pennifer следует относиться осторожно, учитывая, в том числе, области распространения обозначенных синонимов. Нами изучены типовые материалы C. pennifer, С. sellula, С. marginalis и С. eppelsheimi. Было выявлено, что они относятся к двум самостоятельным видам – C. pennifer и С. marginalis, хорошо различающимся строением эдеагусов и, для большинства особей, окраской. Позднее были изучены значительные объемы других материалов для этих видов из музеев и частных коллекций, что подтвердило статус обоих видов и позволило оценить их распространение.

Рис. 1.

Coprophilus pennifer, лектотип (a); C. marginalis, лектотип (b); C. pennifer, бурая окраска надкрылий, Туркменистан (c).

Места хранения материала обозначены следующим образом: BNHM – Британский музей естествознания, Лондон, Великобритания (Natural History Museum); cAKol – личная коллекция Александра Колова, Алматы, Казахстан (private collection of Alexander Kolov, Almaty); cAKov – личная коллекция Алексея Ковалёва, Санкт-Петербург, Россия (private collection of Alexey Kovalev, St.-Petersburg); cEKh – личная коллекция Эдуарда Хачикова, Ростов-на-Дону, Россия (private collection of Eduard Khachikov, Rostov-on-Don); cMG – личная коллекция автора, Смоленск, Россия (private collection of Mikhail Gildenkov, Smolensk); cMSch – личная коллекция Михаэля Шульке, Берлин, Германия (private collection of Michael Schülke, Berlin); HNHM – Венгерский Музей естествознания, Будапешт, Венгрия (Hungarian Natural History Museum); IRSNB – Королевский бельгийский институт естественных наук, Брюссель, Бельгия (Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique); MNHUB – Музей естествознания университета Гумбольдта, Берлин, Германия (Museum für Naturkunde der Humboldt Universitaet); SMNS – Государственный музей естествознания в Штутгарте, Германия (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart); ZIN – Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия (Zoological Institute, Russian Academy of Science, St.-Petersburg); ZMGU – Зоологический музей университета Гази, Анкара, Турция (Zoological Museum of Gazi University); ZMUM – Зоологический музей Московского Государственного университета, Москва, Россия (Zoological Museum, Moscow Lomonosov State University).

Этикетки приведены в оригинальной транскрипции, знак “|” обозначает конец строки, в квадратные скобки заключены нечитабельные элементы этикетки.

В исследованиях использованы стандартные методы по таксономии насекомых, препарирование, измерения и рисунки выполнены с использованием микроскопа МБС-10, снабженного окуляр-микрометром и мерной сеткой. Препараты гениталий обработаны 10% KOH и зафиксированы в эупарале. Фотографии получены на Canon EOS 5D Mark III с объективом Canon MP-E 65 mm, использована технология extended focus.

Coprophilus (Zonyptilus) pennifer (Motschulsky 1845) (рис. 1a, 1c; 2a; 3a, 3c, 3e, 3f; 4)

= Coprophilus (Zonyptilus) sellula Kraatz 1857 [syn. in: Reitter, 1894: 178]

= Coprophilus (Zonyptilus) lateralis Fauvel 1875 [syn. in: Bernhauer, 1908: 330]

= Coprophilus (Zonyptilus) striatipennis Eppelsheim 1894 [syn. in: Bernhauer, 1908: 330]

= Coprophilus (Zonyptilus) obscurus Reitter 1894: [syn. in: Bernhauer, 1908: 330]

= Coprophilus (Zonyptilus) araxis Reitter 1894 [syn. in: Bernhauer, 1908: 330]

= Coprophilus (Zonyptilus) obsoletus Reitter 1894 [syn. in: Bernhauer, 1908: 330]

= Coprophilus (Zonyptilus) dimidiatipennis Fauvel 1900 [syn. in: Bernhauer, 1908: 330]

Motschulsky, 1857: 503; Hochhuth, 1862: 99; Solsky, 1867: 86; Reitter, 1894: 177, 178; Reitter, 1894a: 292; Fauvel, 1897: 227, 228; Bernhauer, 1908: 329, 330; Bernhauer, Schubert, 1911: 89; Scheerpeltz, 1933: 1076; Scheerpeltz, 1961: 249; Lohse, 1964: 72; Herman, 1970: 368; Tóth, 1988: 201 (обозначение лектотипа); Herman, 2001: 1314, 1315; Smetana, 2004: 511; Schülke, Smetana, 2015: 766, 767.

Материал типовой. Coprophilus (Zonyptilus) pennifer (Motschulsky 1845) (рис. 1a; 3a): Лектотип (обозначен: Tóth, 1988: 201) ♂ “Tiflis” “Zonoptilus pennifer mihi | Georgia” “1. Lectotypus ♂ Zonoptilus pennifer Motschulsky | det. dr. Tóth L. 1987” “Coprophilus (Zonyptilus) pennifer (Motschulsky, 1845) | det. M. Gildenkov, 2014” (ZMUM).

Coprophilus (Zonyptilus) sellula Kraatz 1857 (рис. 3c, 3e, 3f): Лектотип (обозначается здесь) ♂ “sellula schm. […] m. Kraatz | Mesopotam. Euphrat” “Mesopot. Euphrat.” “coll. Reitter” “Holotypus 1858 Coprophilus sellula Kraatz” “Coprophilus v. sellula Kr. | det. Székessy” “Lectotypus Coprophilus sellula Kraatz, 1857 | des. M. Gildenkov, 2014” “Coprophilus (Zonyptilus) pennifer (Motschulsky, 1845) | det. M. Gildenkov, 2014” (HNHM). Паралектотипы: 1♂ “Mesopot. Euphrat. ” “coll. Reitter” “Paratypus 1858 Coprophilus sellula Kraatz” “SE/1” “Paralectotypus Coprophilus sellula Kraatz, 1857 | des. M. Gildenkov, 2014” “Coprophilus (Zonyptilus) pennifer (Motschulsky, 1845) | det. M. Gildenkov, 2014” (HNHM); 1 ex. “Mesopot. Euphrat.” “coll. Reitter” “Paratypus 1858 Coprophilus sellula Kraatz” “Paralectotypus Coprophilus sellula Kraatz, 1857 | des. M. Gildenkov, 2014” “Coprophilus (Zonyptilus) pennifer (Motschulsky, 1845) | det. M. Gildenkov, 2014” (HNHM). Обозначение лектотипа обосновано высокой степенью изменчивости вида C. pennifer, синонимом которого длительное время считается C. sellula. Изучение лектотипа и паралектотипов C. sellula показало их полную идентичность с лектотипом C. pennifer и его серийным материалом, в том числе и в строении эдеагуса, на основании чего подтверждается синонимия: Coprophilus (Zonyptilus) pennifer (Motschulsky 1845) = Coprophilus (Zonyptilus) sellula Kraatz 1857, syn.

Рис. 2.

Детали строения (эдеагус вентрально) (ориг.) Coprophilus pennifer (a) и C. marginalis (b). Масштаб 0.25 мм.

Рис. 3.

Coprophilus spp., этикетки: aC. pennifer, лектотип; b, dC. marginalis (b – лектотип, d – паралектотип); c, e, fC. selula (c – лектотип, e, f – паралектотипы).

Другой материал. Coprophilus (Zonyptilus) pennifer (Motschulsky 1845): Азербайджан: 1♀ (надкрылья целиком бурые) “31.05.1934 | Кавказ, Нахичевань, о. Барсакельмес J. Kirschenblatt” “Нахичевань – Аракс 31.V.1934 Я Киршенблат.” “Kastch. Coprophilus pennifer obscurus Reitt.” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN). Армения: 1♂ “Caucasus. Araxes thal. Leder. Reitter.” “araxis ♂” (HNHM); 1♂ “Caucasus. Araxesthal. Leder. Reitter.” “pennifer” (HNHM); 1♀ “Caucasus. Araxesthal. Leder. Reitter.” “Coprophilus pennifer Motsch. | Coll. Reitter” “Coprophilus pennifer Mots. det. Székessy” (HNHM); 1♀ “Caucasus. Araxesthal. Leder. Reitter.” “♀” “Coprophilus pennifer Motsch. | Coll. Reitter” (HNHM); 2♂♂ “Caucasus. Araxesthal. Leder. Reitter.” “Coprophilus pennifer Motsch. | Coll. Reitter” (HNHM); 1♂ “Caucasus. Araxesthal. Leder. Reitter.” “Coprophilus pennifer Motsch. | Coll. Reitter” (HNHM); 2 ex. “Caucasus. Araxesthal. Leder. Reitter.” “Coprophilus pennifer Motsch. | Coll. Reitter” (HNHM); 1♂ “Caucasus. Araxesthal. Leder. Reitter.” “Coprophilus pennifer Motsch. | Coll. Reitter” (HNHM); 1♀ (черное пятно на надкрыльях широкое, с параллельными внешними сторонами) “Caucasus” “lateralis Ca. (Clermont)” “v. araxis Bernh” “Coprophilus lateralis Fauv. | Coll. Reitter” (HNHM). Афганистан: 1♂, 3 ex. “AFGANISTAN, Logar 45 km N Gardez about 2100 m 14.5–15.6.1974.” “No. 156 leg. L. Papp” “C. pennifer v. sellula Kr. det. H. Coiffait 80” (HNHM); 1♀ “AFGANISTAN, Pul-e Charkhi, 22 km ENE Kabul, 1780 m | 2.5.1974” “No. 69 leg. L. Papp” “C. pennifer v. sellula Kr. det. H. Coiffait 80” “♀” (HNHM). Иран: 1♀ “IRAN, Golhak 1400 m bei Teheran III–V. 1961 leg. J. Klapperich” “Coprophilus pennifer v. sellula Kr. | H. COIFFAIT det. 1980” (HNHM). Казахстан (Европейская часть): 2♂♂, 1♀ “Казахстан, Гурьев. обл. п. Бескала, навоз, 7.80, Хачиков Э.А.” (cEKh); 1 ex. “Каз. ССР, Уральск. обл., Джангалинск. р-н, ур. Бекстай, в 60 км от п. Н. Уштолан, 27.05.1981, сб. Хачиков” “труп” (1♂ – cMG; 1♂, 1♀ – cEKh); 1 ex. “Джаныбек. З. Каз. IV-лента госполосы – солонец, почв.пр. N 632 Бурнаш” (ZMUM). Казахстан (Азиатская часть): 2♂♂, 1♀, 3 ex. “Kazakhstan, Yuzhno-Kazakhstan region, South bank of Kyzylkul lake, right bank Ushbas riv., near mouth 1200 m, 43°43′56″ N/69°30′48″ E, 31.03.2010, leg. Matalin A.V.” (2♂♂, 3 ex. – cMG; 1♀ – cEKh); 3 ex. (черное пятно на надкрыльях широкое, с почти параллельными внешними сторонами) “KAZAKHSTAN: Charyn val. W Chundza 800 m 10.–13.VI.1993 leg. SCHAWALLER” (SMNS; 1 ex. – cMG); 1 ex. “15.05.2013 S Kazakhstan. NE Karatau, 32 km SW Taraz. N 42°47′34″ E 70°59′41″ | Kolov” (cAKol); 1 ex. “11.05.2013 S Kazakhstan. Zhambyl area. Biylikol env. | Kolov” (cAKol); 16 ex. “25.03.1980 | Kazakhstan, Alakol lk., Tentek riv. | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 6 ex. “11.08.1986 | SE Kazakhstan, near Almaty, Kaskelen | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 3 ex. “17.06.1988 | SE Kazakhstan, Ile Alatau, Zhynishke riv. | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 2 ex. “23.04.1989 | Kazakhstan, Turgen riv., Kyrbattabai | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 2 ex. “16.08.1987 | SE Kazakhstan, Djungar mnt., Aksu riv., near Suyuksai | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 3 ex. “15.05.1982 | Kazakhstan, Syrdaria riv., Amanoykol vil. | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 1 ex. “02.06.1983 | S Kazakhstan, Kumkent, Kyzylkol’ lk. | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 1 ex. “28.05.2004 | Kazakhstan, Aral sea region, Kambash lk. | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 1 ex. “23.08.1987 | SE Kazakhstan, Dzhungar mnts., Altyn-Emel’ | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 1♂ “06.07.1981 | Kazakhstan, Ile riv., Karagach | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 1♂ “8.04.10 | SE Казахстан, 10 км E Караой. 43°31′26/76°45′25″ | Kolov” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN). Россия: Волгоградская обл.: 1 ex. “Сталинград, 1. VII. 51, на свет, Алексеев” (ZMUM); 1 ex. “Сталингр. обл. Тингута 5.VI.50 Алексеев” (ZMUM); 1 ex. “Umg. Sarepta Krim, R.mer.” “Coprophilus pennifer Motsch.” (ZMUM); 1 ex. “v. Bodemeyer | Russia m Sarepta” “Coprophilus pennifer sellula Kr.” (ZMUM); 1 ex. „х. Манойлин Клетског р. Сталинградск. окр. 8. VI. 929” (ZMUM); 1 ex. „Stalingrad Sadovaja 25.IV. 929“ (ZMUM). Воронежская обл.: 1 ex. “Воронежская обл., Хоперский запов. на свет, 19.VI. 1968, Н. Никитский” (ZMUM). Ростовская обл.: 1♂ “Ростовская обл., Шолоховский р-н, пос. Ниж. Матвеевский, 27.06.04, сб. Хачиков” (cEKh); 1♂ “Ростовская обл., х. Крымский, Усть-Донецкий р-н, 02.05.97, сб. Хачиков Э.А.” “норы сурка байбака” (cMG); 1♂ “Ростовская обл., ст. Обл[ив]ская, лисья нора, 29.06.71, сб. Фомичев А.И.” “Elonium schuberti Motsch. det. Kusnezova” (cMG); 1 ex. “Ростовская обл., ст. Ольгинская, VI-72, Фомичев А.И.” (cEKh). Самарская обл.: 1♂, 1♀ “21.06.1993, Самарская обл., Алексеевка р-н, leg. M. Gildenkov” (cMG). Саратовская обл.: 1 ex. “N 51°17.469´ E 49°48´465´ Саратовская обл, Озинский р-н, 6 км ЮЗ с. Синегорский, Ковалев А.В. 2.V.2009” (cAKov). Дагестан: 2 ex. “Дагестан, Ногайский р-н, с. Ленинаул, 22.05.99, сб. Ильина Е.” (cEKh). Калмыкия: 1♂, 2 ex. “Калм. АССР, с. Троицкое, V. 1975, сб. Фомичев” (cEKh); 1♂ “Калм. АССР, п. Зунда, VI. 1979, сб. Арзанов Ю.” (cEKh); 2♂♂, 3 ex. “Калм. АССР, п. Садовое, 4 VI. 1989, Хачиков Э.А.” (cEKh); 2 ex. “Калм. АССР, пос. Тугтун, юг оз. Сарпа, VI-76, сб. Хачиков” (cEKh); 3 ex. “Калм. АССР, пос. Тугтун, VI-76, сб. Хачиков” (cEKh); 2 ex. “Калм. АССР, п. Зунда, V-79, сб. Арзанов” (cEKh); 3 ex. “Калм. АССР, п. Зунда Таге, 19 V 1979, сб. Фомичев” (cEKh); 1 ex. “Калм. АССР, Целин. р-н, с/х Прудовый, труп, лесополоса, 11.V.1981” (cEKh); 1 ex. “Калм. АССР, п. Троицкий, 22.V.1975, сб. Фомичёв А.” (cEKh). Краснодарский край: 1♂ “Краснодарский кр., п. Мезмай, VII. 92, сб. Хачиков Э.” (cEKh). Ставропольский край: 1 ex. “Благодарное, Ставр. кр. 16. V. 50, О. Крыжановский” (ZMUM); 4 ex. “Маныч, 40 км. в Дивное 24.V.1950, О.Крыжановский” (ZMUM). Туркменистан: 1♂ “Туркменская ССР, Красноводская обл. Подгорное, равнины … 6.05.1995, сб. Хачиков Э.А.” “в навозе рядом с временным водоемом” (cEKh); 1♂, 2♀♀ “Туркмения, Красноводская обл. (Туркменбаши), пески Чильмамедкум, колодец Дуунчи, 19.03.1984, leg. E.Khachikov” (1♂, 1♀ – cMG; 1♀– cEKh); 1♂ “Ю. з. Туркм. Сумбар у Терсакана | Крыжановский” (ZMUM); 1♂ “Turkmenistan, Kopet-Dagh Mts, 400–500 m, Firyuza, 58°05′ E, 37°59′ N, 25.06.1992. No. L56 leg. Gy. Fábián, B. Herczig, A. Podlussány and Z. Varga” (HNHM); 1♂ “Turcmenien. Leder. Reitter.” “Coprophilus sellula Kr.| Coll. Reitter” (HNHM); 2 ex. “30.02.1973 | Turkmenia, Karakumy desert, Kumtar-Kala | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 6 ex. “22.04.1981 | Туркмения, Сумбарская долина, норы песчанок | V. Kastcheev” “Coprophilus pennifer marginalis Reitt. | Kastch.” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 2♂♂, 1♀ “30.02.1973 | Turkmenia, Karakumy desert | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN; 1♂ – cMG); 1♂, 2♀♀ “22.04.1981 | Туркмения, Сумбарская долина, норы песчанок | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN; 1♀ – cMG); 3 ex. “30.02.1973 | Turkmenia, Karakumy desert, Kumtar-Kala | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN; 1 ex. – cMG); 1 ex. “USSR. Tadzhikistan Umg. 4 km. Kuschka unter faulenden Holz” “14.V.1979 Leg. Dolin” (HNHM); 2 ex. (надкрылья почти целиком желто-бурые, пятно едва просматривается) “30.02.1973 | Turkmenia, Karakumy desert, Kumtar-Kala | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN); 1♂, 3 ex. (надкрылья целиком бурые) “30.02.1973 | Turkmenia, Karakumy desert, Kumtar-Kala | V. Kastcheev” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN; 1 ex. – cMG). Турция: 1♂ “Eskişehir, Tepebaşı, between Çavlum- Kızılcaören m, 39°49.795′ N/ 30°43.619′ E, 813 m, 02.04.2012, leg. D.Çiftçi” (ZMGU); 1♂, 2♀♀ “Kars, Selim, NE of Yaylacık village, 40°39′40.12″ N, 42°50′34.42″ E, 2374 m, 16.07.2011, leg. D.Çiftçi” (ZMGU). Узбекистан: 2♂♂, 1♀ “Samarkand 31. V. 21” (cMG); 8 ex. “Taškent 12.IV.21.” (ZMUM); 1 ex. “Самарканд 25. IV. 42” (ZMUM); 1♂ “Узбекистан, Сурхандарьинская обл., Термезский р-н, 3 км ЮВ пос. Учкизил, пески Каттакум. 19.IV.2014 г. Коваленко Я.Н. leg.” “N 37°21′36.8″ E 67°16′05.6″ Песчаная пустыня, лов на свет” (cAKov).

Дифференциальный диагноз. Довольно мелкий представитель рода (3.2–4.3 мм), длина тела лектотипа (рис. 1a) 3.7 мм. Половой диморфизм выражен не сильно, самцы довольно часто, но не всегда, имеют более объемную и более выпуклую переднеспинку. Голова и брюшко черные; ноги и антенны бурые; переднеспинка черно-бурая; надкрылья желто-бурые, значительно светлее переднеспинки, с черно-бурым треугольным пятном, углы основания которого находятся в области плеч, а его вершина доходит до вершины надкрылий в области шва (рис. 1a). Пятно на надкрыльях может быть слабо выражено, тогда надкрылья практически целиком желто-бурые или, напротив, пятно может быть широким и иметь форму близкую к прямоугольнику. Иногда надкрылья целиком бурые (рис. 1с). Эдеагус имеет характерное строение, склериты треугольной формы и в центральной части его мешка соединяются между собой (рис. 2a). Окраской, размерами и строением эдеагуса наиболее близок к С. marginalis, надежно отличается, учитывая изменчивость, только деталями строения эдеагуса (рис. 2a, 2b).

Замечание. Для С. lateralis Fauvel 1875, в коллекции Фавеля, имеется только один экземпляр с Кавказа (Азербайджан), подписанный как “С. lateralis” (личное сообщение куратора коллекции Королевского бельгийского института естественных наук Я. Герарда, 2017). Таким образом, очевидно, что типовой материал для С. lateralis, к сожалению, не сохранился и это требует особого обсуждения. В первоописании (Fauvel, 1875: viii) распространение С. lateralis включало Крым, Узбекистан (“Boukharie”) и “Siberie orientale” (последнюю территорию Фавель понимал как Дальний Восток России – например, Fauvel, 1897: 228). При этом Фавель прямо указывал, что ранее Сольский понимал этот таксон как C. pennifer, а Сольский приводил pennifer (Solsky, 1867: 86) только из Крыма. Позднее Фавель (Fauvel, 1897: 228) указывал, что С. lateralis распространен в Крыму, Узбекистане (“Margelan, Samarcande”) и Иране (“Perse sept. et mer.”), а также, со ссылкой на Райттера, Ташкенте и горах Алая (“Alaï”), но не приводил этот вид для Восточной Сибири или Дальнего Востока. Напротив, Дальний Восток России (“Siberie or. (Vladivostok)”) и Китай (“Mongolie (Amdo), Chine (Pekin, Tien-Tsin, Shangaï)”) Фавель (Fauvel, 1897: 228) указывал в качестве области распространения С. eppelsheimi Fauvel 1897. Одновременно Фавель отмечал, что С. eppelsheimi следует приравнивать к lateralis и marginalis в понимании Райттера (некоторые из этих экземпляров изучены нами из коллекции Райттера, см. материалы). Таким образом, считаем оправданным исключение С. lateralis Fauvel 1875 из синонимов С. marginalis. Учитывая, что типовой материал в коллекции Фавеля не сохранился, С. lateralis следует рассматривать в качестве синонима C. pennifer. Некоторые экземпляры C. pennifer (что обсуждалось выше) из разных областей распространения этого вида могут иметь более широкое черное пятно на надкрыльях, напоминающее по форме пятно у С. marginalis, что укладывается в рамки изменчивости. Бернхауер (Bernhauer, 1908: 330) указывал этот таксон в качестве вариетета C. pennifer, но никаких оснований для выделения С. lateralis в качестве подвида нет.

Распространение. Юг европейской части России, Крым, Кавказ, Казахстан, Средняя Азия (кроме высокогорных районов), Афганистан, Ирак, Иран, Турция (рис. 4).

Рис. 4.

Распространение C. pennifer и C. marginalis по изученному материалу: ▲ – C. pennifer, ⚫ – C. marginalis.

Coprophilus (Zonyptilus) marginalis (Reitter 1894) (рис. 1b; 2b; 3b, 3d; 4)

= Coprophilus (Zonyptilus) eppelsheimi Fauvel 1897, syn. n. [non syn. C. pennifer]

Bernhauer, 1908: 330; Bernhauer, Schubert, 1911: 89; Scheerpeltz, 1933: 1076

Материал типовой. Coprophilus (Zonyptilus) marginalis (Reitter 1894), valid sp. (рис. 1b; 3b, 3d): Лектотип (обозначается здесь) ♂ “Amdo. Centr. Asien | sellula Kr.” “coll. Reitter” “Paratypus 1894 Zonoptilus sellula v. marginalis Reitter” “Lectotypus Zonoptilus selula v. marginalis Reitter, 1894 | des. M. Gildenkov, 2014” “Coprophilus (Zonyptilus) marginalis (Reitter, 1894) | det. M. Gildenkov, 2014” (HNHM). Паралектотип: 1♀ “lateralis Fauv. | Amdo. Cent. As […]” “coll. Reitter” “Holotypus 1894 Zonoptilus sellula v. marginalis Reitter” “v. marginalis” “Coprophilus v. marginalis Rtt. | det. Székessy” “80” “Paralectotypus Zonoptilus selula v. marginalis Reitter, 1894 | des. M. Gildenkov, 2014” “Coprophilus (Zonyptilus) marginalis (Reitter, 1894) | det. M. Gildenkov, 2014” (HNHM). Изучение лектотипа и паралектотипа C. marginalis показало их отличие от лектотипа Cpennifer и его серийного материала, в том числе и в строении эдеагуса, на основании чего восстанавливается самостоятельность вида Coprophilus (Zonyptilus) marginalis (Reitter 1894). Обозначение лектотипа обосновано необходимостью различения C. marginalis и С. pennifer.

Coprophilus (Zonyptilus) eppelsheimi Fauvel 1897: Лектотип (обозначается здесь) ♂ “Pekin” “Coll. R. I. Sc. N. B” “Lectotypus Coprophilus eppelsheimi Fauvel, 1897 | des. M. Gildenkov, 2011” “Coprophilus eppelsheimi Fauvel, 1897 | det. M. Gildenkov, 2011” (IRSNB). Паралектотипы: 1♀, 2 ex. “Pekin” “Coll. R. I. Sc. N. B” “Paralectotypus Coprophilus eppelsheimi Fauvel, 1897 | des. M. Gildenkov, 2011” “Coprophilus eppelsheimi Fauvel, 1897 | det. M. Gildenkov, 2011” (IRSNB). Изучение лектотипа и паралектотипов C. eppelsheimi показало их полную идентичность с лектотипом и паралектотипом C. marginalis, в том числе и в строении эдеагуса, на основании чего устанавливается синонимия: Coprophilus (Zonyptilus) marginalis (Reitter 1894) = Coprophilus (Zonyptilus) eppelsheimi Fauvel 1897, syn. n. Обозначение лектотипа C. eppelsheimi обосновано тем, что в его первоначальном описании (Fauvel, 1897: 228) Фавэлем указано несколько экземпляров из разных географических точек: “Amdo, Vladivostok, Pékin, Tien-Tsin, Shangaï”. Установление синонимии C. eppelsheimi с C. marginalis требует их четкой идентификации.

Другой материал. Coprophilus (Zonyptilus) marginalis (Reitter 1894): Китай: Внутренняя Монголия: 1 ex. “ЛАМАТЕНЗА БЛИЗ ФЫН-ХУА. Манджур. 6–10.VI.05, А.В. Мартынов” “Zonoptilus lateralis Fauv” (ZMUM); 1 ex. “ЛАМАТЕНЗА БЛИЗ ФЫН-ХУА. Манджур. 6–10.VI.05, А.В. Мартынов” “Zonoptilus lateralis Fauv” “ZOOLOGICAL INSTITUTE RAS ST. PETERSBURG” (ZMUM); 1 ex. “Manchuria Chandaochedzi” “Coprophilus marginalis n. sp. Bernh. Manchuria 30” (SMNS); 1 ex. “Manchuria Chandaochedzi” “Coprophilus marginalis noe sp Bernh Manchuria 30” (SMNS); 1 ex. “CHINA: Neimenggu Aut. Reg. monastary 21 km NE Alxa Zuoqi 38°58′36.9″ N, 105°54′12.9″ E, 1939 m, Ulmus litter sifted in drain at the adge of gorge, during rain 21.VI.2011,. leg. M. Schülke [CH11-04]” (cMSch); 1 ex. “Дын-юань-ин с. Алашань Козлов 22.IX–5.X.908.” “sp.” “ZOOLOGICAL INSTITUTE RAS ST. PETERSBURG” (ZIN); 1 ex. “Дын-юань-ин с. Алашань Козлов 20-31.III 909.” “ZOOLOGICAL INSTITUTE RAS ST. PETERSBURG” (ZIN); 1 ex. “Китай, сев. Алашань 20–30. III” “Coprophilus pennifer Motsch. | Kastch.” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN). Шанхай: 4 ex. “CHINA: B.M. 1980-491 P.M. Hammond” “CHINA: Shanghai Zi-Ka-wei” “Coprophilus (Zonyptilus) marginalis (Reitter, 1894) | det. M.Gildenkov, 2016” (BNHM). Тяньцзинь: 1♂ “Tien-Tsin” “Coll. Reitter” “Coprophilus lateralis | Coll. Reitter” (HNHM); 1♀ “Tien-Tsin” “♀” “Coprophilus lateralis Fauv. | Coll. Reitter” “coll. Reitter” (HNHM); 1♂ “Tien-Tsin | Chine” “♂” “lateralis Reitter” “Type” “Coll. Reitter” “Coprophilus lateralis Fauv. | Coll. Reitter” “[Red label without inscriptions]” (HNHM). Пекин: 1♂ “Pikin” “♂” “Coprophilus lateralis Fauv.” “Coll. Reitter” “Coprophilus lateralis Fauv. det. Tóth L. 1991” (HNHM); 1 ex. “Pikin” “Coprophilus lateralis Fauv. | Coll. Reitter” “coll. Reitter” (HNHM); 1♂, 1 ex. “CHINA: Beijing (1) Flughafen-Vorplatz, 50 m 40.04.01N, 116.34.59E 17.05.1997, M. Schülke” “Coprophilus sp. det. M. Schülke 1999” (cMSch). Ганьсу: 2 ex. “CHINA, Gansu 120 km S Lanzhou Guanghe Xian Mai Jia 2300m, 8.VII.1994 A. Smetana [C3]” “ITLF Tsukuba, Japan” (HNHM); 1 ex. “CHINA, Gansu, Yonghai cca 20 km SW Yuzhong 2700–2800 m, 9.VIII.94 A. Smetana [C34]” (HNHM); 1 ex. “CHINA: Gansu province, SANGKE env., 35°06.7′ N, 102°25.1′ E, 3057 m (GPS), 21.VI.2005, J. Hájek, D. Král & J. Růžička leg. [Ch 3]” “individually collected, grasslands, on dog carrion and under stones near the stream; in cow and sheep excrements on pasture” (cMSch); 1 ex. “CHINA: Gansu province, XIAHE (=Labrang) env., 35°11.5′ N, 102°30.6′ E, 2940 m (GPS), 19.–22.VI.2005, J. Hájek, D. Král & J. Růžička leg. [Ch 1]” “individually collected, grasslands, close valley with loess loam near the stream” (cMG); 1 ex. “Kan-ssu | 1885 | G.Patanin” “Coprophilus pennifer Motsch. | Kastch.” “Zoological Institute RAS | ЗИН РАН, С-Пб” (ZIN). Россия: Приморский край: 1♂, 1♀ “Russland Ussuri-Gebiet leg. Sundukov” “Rajon Lazo Umgebg. Von Lazo 25.IV. 1993 im Garten” (MNHUB); 1 ex. “Приморск. кр. Уссур. р-н с. Каменушка 1982.20.VI Н. Никитский” (ZMUM); 1♂, 16 ex. “Russland: Primorie (S25) Lozowskij R., Mittelauf d. Fl. Pasetschnaja 18.V.1997 leg. J. Sundukow” “Coll. M. Schülke Berlin Ankauf Sundukow 1998” (cMSch; 5 ex. – cMG); 1♂ “Russland: Primorie (S19) Lozowski R., Lazo Tal der Lazovka 5.–8.VI.1997 leg. J. Sundukow” “Coll. M. Schülke Berlin Ankauf Sundukow 1998” (cMG); 3 ex. “Russland: Primorie (S36) Lozowski R., Lazo Tal der Lazovka 16.V.1997 leg. J. Sundukow” “Coll. M. Schülke Berlin Ankauf Sundukow 1998” (cMSch; 1 ex. – cMG); 3 ex. “Russia or: Primorie Lazo-Raizenter, Lazovka vall. 133°54′01″ E, 43°22′43″ N 20.VIII.1999 leg. J. Sundukov” “Coll. M. Schülke Berlin Ankauf Sundukow 1998” (cMSch); 1 ex. “Владивостокъ 29.III.910 Бергеръ и Черскiй” “ZOOLOGICAL INSTITUTE RAS ST. PETERSBURG” (ZIN). Северная Корея: 1♂, 1♀ “KOREA: Prov. South Phenan Bong-ha ri, on the river Te-dong, 45 km E From Pyongyang; 23 May 1970” “Hung. Zool. Exp. I. in Korea. No. 21. Leg. Dr. S. Mahunka et Dr. H. Steinmann” “Coprophilus lateralis ab. marginalis R. det. Tóth L. 1991” (HNHM).

Дифференциальный диагноз. Довольно мелкий представитель рода (3.2–4.2 мм), длина тела лектотипа (рис. 1b) 4.0 мм. Половой диморфизм выражен не сильно, самцы довольно часто, но не всегда, имеют более объемную и более выпуклую переднеспинку. Голова и брюшко черные; ноги и антенны бурые; Переднеспинка черная или черно-бурая; надкрылья желто-бурые, значительно светлее переднеспинки, с черным или черно-бурым прямоугольным пятном, занимающим почти всю поверхность надкрылий (рис. 1b). Пятно на надкрыльях может быть выражено очень сильно, тогда надкрылья практически целиком черно-бурые. Эдеагус имеет характерное строение, склериты треугольной формы в центральной части его мешка не соединяются между собой (рис. 2b). Окраской, размерами и строением эдеагуса наиболее близок к С. pennifer, надежно отличается, учитывая изменчивость, только деталями строения эдеагуса. (рис. 2a, 2b).

Распространение. Дальний Восток России, Северный и Центральный Китай, Северная Корея (рис. 4).

Таким образом, таксономия C. pennifer требует дальнейшего изучения. Наибольший интерес представляет выяснение обоснованности синонимии С. striatipennis и С. dimidiatipennis, которые различаются окраской и описаны с мало изученных территорий.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает сердечную благодарность своим коллегам и кураторам коллекций, предоставившим материалы для изучения: Roger Booth (BNHM, Лондон); György Makranczy (HNHM, Будапешт); Yvonnick Gérard (IRSNB, Брюссель); Johannes Frisch (MNHUB, Берлин); Wolfgang Schawaller (SMNS, Штутгарт); Борис Катаев (ZIN, Санкт-Петербург); Derya Canpolat (ZMGU, Анкара); Алексей Гусаков (ZMUM, Москва); Александр Колов (Алматы); Алексей Ковалёв (Санкт-Петербург); Эдуард Хачиков (Ростов-на-Дону); Michael Schülke (Берлин). Особую благодарность автор выражает Кириллу Макарову за фотографии (Московский педагогический государственный университет, Москва).

Список литературы

  1. Гильденков М.Ю., 2015. Coprophilus schubertii (Motschulsky, 1860) и Coprophilus piceus (Solsky, 1867). Coprophilus (Zonyptilus) pseudopiceus – новый вид из Европы (Coleoptera: Staphylinidae: Oxytelinae) // Известия Смоленского государственного университета. № 2/1. С. 6–17.

  2. Bernhauer M., 1908. Beitrage zur Kenntnis der paläarktischen Staphyliniden-Fauna // Münchner Koleopterologische Zeitschrift. B. 3. S. 320–335.

  3. Bernhauer M., Schubert K., 1911. Staphylinidae II / S. Schenkling. Coleopterorum Catalogus. Berlin: Junk. B. 5. № 29. S. 87–190.

  4. Fauvel A., 1875. Faune Gallo-Rhenane // Catalogue systématique des staphylinides de la Faune Gallo-Rhénane avec l’addition synonymique des especès européennes, sibériennes, caucasiques et Mediterranéennes et descriptions nouvelles. Caen: Le Blanc-Hardel. V. 3. № 6. P. i–xxxviii.

  5. Fauvel A., 1897. Tableau des especès paléarctiques du genre Coprophilus Latr. (Zonoptilus Mots. – Homalotrichus Sol.) // Revue d’Entomologie. V. 16. P. 226–229.

  6. Gildenkov M.Yu., 2016. New for Russia rove beetles of the subfamily Oxytelinae (Coleoptera: Staphylinidae), with notes on the synonymy of Coprophilus sibiricus // Far Eastern Entomologist. № 307. P. 17–20.

  7. Gildenkov M.Yu., 2017. A new species of the genus Coprophilus Latreille, 1829 (Coleoptera: Staphylinidae: Oxytelinae) from central China // Far Eastern Entomologist. № 334. P. 17–20.

  8. Gildenkov M.Yu., 2017a. New synonymies of Coprophilus (Zonyptilus) pentatoma Fauvel, 1897 (Coleoptera: Staphylinidae: Oxytelinae) // Zootaxa. V. 4306. № 1. P. 130–136.

  9. Herman L.H., 1970. Phylogeny and reclassification of the genera of the rove-beetle subfamily Oxytelinae of the World (Coleoptera, Staphylinidae) // Bulletin of the American Museum of Natural History. V. 142. № 5. P. 343–454.

  10. Herman L.H., 2001. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera). 1785 to the end of the second Millennium // Bulletin of the American Museum of Natural History. V. 265. P. 1–4218.

  11. Hochhuth J.H., 1862. Beitraege zur naeheren Kenntniss der Staphylinen Russlands // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. V. 35. № 3. P. 1–113.

  12. Lohse G.A., 1964. Staphylinidae I. (Micropeplinae bis Tachyporinae) / H. Freude, K. Harde and G. Lohse, Die Käfer Mitteleuropas. Krefeld: Goecke & Evers. B. 4. S. 1–264.

  13. Motschulsky V., 1845. Remarques sur la collection de Coleopteres Russes // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. V. 18. № 1. P. 3–127.

  14. Motschulsky V., 1857. Enumeration des nouvelles especes de Coleopteres rapportes de ses voyages // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. V. 30. Pt. 2. № 4. P. 490–517.

  15. Reitter E., 1894. Über die bekannten Arten der Coleopteren-Gattung Zonoptilis Motsch // Wiener Entomologische Zeitung. B. 13. H. 6. S. 177–178.

  16. Reitter E., 1894a. Neue Revision der Coleopteren-Gattung Zonoptilus Motsch // Wiener Entomologische Zeitung. B. 13. H. 9. S. 291–292.

  17. Scheerpeltz O., 1933. Staphylinidae VII / S. Schenkling (ed.), Coleopterorum Catalogus. Berlin: Junk. B. 6. № 129. S. 989–1500.

  18. Scheerpeltz O., 1961. Ergebnisse der Deutschen Afghanistan-Expedition 1956 der Landessammlungen für Naturkunde Karlsruhe // Beitrage naturkundlichen Forschung in Sudwestdeutschland. B. 19. № 3. S. 249–253.

  19. Schülke M., Smetana A., 2015. Oxytelinae / Löbl I., Löbl D. (edit.) Catalogue of Palaearctic Coleoptera. V. 1 (Hydrophiloidea – Staphylinoidea). Leiden–Boston: Brill. P. 757–795.

  20. Smetana A., 2004. Oxytelinae / Löbl I., Smetana A. (eds) Catalogue of Palaearctic Coleoptera. V. 2 (Hydrophiloidea-Histeroidea-Staphylinoidea). Stenstrup: Apollo Books. P. 511–535.

  21. Solsky S.M., 1867. Materiaux pour servir a l’etude des insectes de la Russie. I. Notes sur quelques coleopteres nouveaux ou peu connus // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. V. 4. P. 79–96.

  22. Tóth L., 1988. Contribution to the knowledge of some Palearctic Coprophilus Latreille, 1829 species (Coleoptera: Staphylinidae, Oxytelinae) // Folia Entomologica Hungarica. V. 49. P. 197–203.

Дополнительные материалы отсутствуют.