1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 98, № 10, 2019

Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 10, стр. 1148-1155

К распространению и таксономии ископаемой зоргелии Soergelia sp. (Caprinae, Bovidae, Artiodactyla) на территории Якутии

Г. Г. Боескоров *

Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН
677980 Якутск, Россия

* E-mail: gboeskorov@mail.ru

Поступила в редакцию 28.02.2019
После доработки 11.03.2019
Принята к публикации 25.03.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследованы новые и ранее не описанные находки остатков ископаемого парнокопытного зоргелии. Остатки этого животного находят в отложениях первой половины плейстоцена (1.8–0.5 млн лет назад) на обширной территории Голарктики – от Западной Европы до Северо-Западной Канады. В то же время, остатки Soergelia крайне редки, в связи с чем ареал этих животных до сих пор неясен и не установлена систематическая принадлежность многих находок. Изучение нового материала позволяет расширить представления об ареале, о пределах морфологической изменчивости зоргелии и уточнить таксономическую принадлежность находок из Якутии, которые относятся к крупной форме, возможно, конспецифичной S. elisabethae.

Ключевые слова: зоргелия, олерская фауна, плейстоцен, Якутия

Одной из заслуг Андрея Владимировича Шера, выдающегося отечественного палеонтолога, является открытие и описание ископаемой олерской фауны млекопитающих на Северо-Востоке Азии. Время существования этой фауны – ранний эоплейстоцен–ранний неоплейстоцен (1.8–0.6–0.5 млн лет назад). Среди представителей этой древней фауны Шером описаны новые виды: лошадь Веры Громовой (Equus (Plesippus) verae Sher 1971) и берингийский праовцебык (Praeovibos beringiensis Sher 1971) (Шер, 1971). Кроме того, Андрей Владимирович впервые на территории бывшего СССР обнаружил в составе этой фауны зоргелию (Soergelia sp.) – ископаемое козлообразное животное, которое относится к подсемейству Caprinae (Bovidae, Artiodactyla) и которое изначально описано с территории Германии (Schaub, 1951). Своеобразные роговые стержни зоргелий, направленные концами вперед и вниз, отличают их от многих других Caprinae.

Представители рода Soergelia Schaub 1951 были распространены в раннем эоплейстоцене (поздний виллафранк Западной Европы)–раннем неоплейстоцене (ранний средний плейстоцен Западной Европы) (от 1.8 до 0.6–0.5 млн л. н.) на обширной территории Голарктики. Остатки мелких и средних по размеру зоргелий, относимых к видам S. brigittae Kostopoulos 1997, S. intermedia Cregut-Bonnoure et Dimitrijevic 2006, S. minor Moya-Sola 1987 (или объединяемых в составе единственного таксона S. minor), найдены в местонахождениях Западной и Восточной Европы и Закавказья, датированных 1.8–1.3 млн л. н. (Moya-Sola, 1987; Vekua, 1995; Kostopoulos, 1997; Kolfschotten, Vervoort-Kerkhoff, 1999; Bukhsianidze, 2005; Cregut-Bonnoure, Dimitrijevic, 2006; Martinez-Navarro et al., 2012). В более поздних отложениях Германии, Франции и Румынии, переходных от раннего к среднему плейстоцену (западноевропейская шкала, 1–0.7 млн л. н.), найдены остатки более крупного вида зоргелии – S. elisabethae Schaub 1951 (Schaub, 1951; Radulesco, Samson, 1965; Kahlke, 1969; Cregut-Bonnoure, 2006). Единичные остатки Soergelia sp. обнаружены в отложениях раннего плейстоцена (=эоплейстоцена) на территории северного Казахстана (Павлодарское Прииртышье) (Кожамкулова, Мотузко, 1974) и южной части Западной Сибири: в Кузбассе (Алексеева, 1980) и верховьях р. Обь, Красный Яр (Васильев, 2005). Предполагается, что в верховьях р. Оби (Тарадановский яр) мог существовать рефугиум этих животных вплоть до второй половины позднего неоплейстоцена (Васильев, Мартынович, 2007).

На обширной территории Якутии сведения о находках остатков зоргелий приведены для бассейна р. Большая Чукочья (Шер, 1971; Sher, 1986), для двух местонахождений на р. Адыча: Улахан Суллар (Каплина и др., 1983; Лазарев, 2008; Никольский, 2010) и Осхордох (Никольский, 2010), где они найдены в отложениях олерского времени (ранний эоплейстоцен–ранний неоплейстоцен, 1.5–0.5 млн лет назад) или предположительно происходят из них. А.В. Шер также считал, что некоторые костные остатки мелких овцебычьих из местонахождений олерской фауны (Крестовка, Таастах) относятся к зоргелии (Шер и др., 1979; Лаухин и др., 1983) (рис. 1). До сих пор описана только малая часть находок остатков зоргелий с территории Якутии: зуб, фрагменты метаподий, запястная кость с обнажений р. Большая Чукочья (Шер, 1971) и фрагмент черепа с роговыми стержнями с Улахан Суллара (Лазарев, 2008).

Рис. 1.

Места находок остатков зоргелий Soergelia aff. elisabethae и Soergelia sp. на опорных разрезах и обнажениях позднего кайнозоя на территории Якутии: 1 – Крестовка (правый приток р. Колыма) (Шер и др., 1979); 2 – среднее течение р. Большая Чукочья, обнажения 20, 22, 23, 35, 36, 37 (Шер, 1971, 1984; Вирина и др., 1984; Sher, 1986); 3 – среднее течение р. Алазея, обнажения 66–77 (Шер, 1981, 1984); 4 – обнажение у озера Тастах (Лаухин и др., 1983); 5 – р. Адыча, Улахан Суллар (Каплина и др., 1983; Лазарев, 2008; Никольский, 2010; Sher, 1986; наши данные); 6 – р. Адыча, Осхордох (Никольский, 2010; наши данные); 7 – низовья р. Кенкеме (левый приток р. Лена). ? – возможное присутствие остатков зоргелий по мнению Шера.

Зоргелия обнаружена также и в плейстоцене северо-западной Канады (бассейн р. Юкон, местонахождения на р. Олд Кроу) (Harington, 1980, 1987).

Несмотря на очевидное обширное распространение в плейстоцене, остатки зоргелий крайне редки, особенно, на территории Сибири, что не позволяет полностью восстановить ареал этих парнокопытных, сделать определенные выводы об их эволюции, географической, индивидуальной и половой изменчивости. Соответственно, и определение видовой принадлежности сибирских находок затруднительно. В связи с этим, новые находки остатков Soergelia немаловажны для изучения распространения и морфологической изменчивости вымерших парнокопытных.

Цель данной работы изучить новые и ранее неисследованные (или исследованные не в полной мере) остатки зоргелий, обнаруженные на территории Якутии в 1990-х–начале 2000-х годов, предварительные сведения о которых были опубликованы ранее (Боескоров, 2016).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Фрагменты черепов с роговыми стержнями зоргелий различной сохранности (n = 8) исследованы нами в следующих учреждениях Якутии (с сокращенной аббревиатурой): Якутский государственный объединенный музей истории и культуры народов Севера, Якутск (ЯГОМ): ЯГОМ № 446 (рис. 2а); Музей мамонта НИИ прикладной экологии Севера Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова, Якутск (ММ) – ММ № 7779 (рис. 2б); Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, Якутск (ИГАБМ) – ИГАБМ без № (временнóе хранение) (рис. 2в); Палеонтолого-экологический музей пос. Бетенкес, Якутия (ПЭМБ): ПЭМБ № 209 (гипсовый муляж оригинальной находки с Улахан Суллара, изготовленный в Палеонтологическом музее РАН), ПЭМБ № 230 (рис. 2г), ПЭМБ № 231 (рис. 2д), ПЭМБ № 233 (рис. 2ж); отдел по изучению мамонтовой фауны Академии наук Республики Саха (Якутия), Якутск (АН РС (Я)) – АН РС (Я) №1462 (рис. 2е).

Рис. 2.

Фрагменты черепов зоргелий с территории Якутии: а – ЯГОМ № 446, точное место находки неизвестно; Верхоянский р-он, р. Адыча, Улахан Суллар: б – ММ № 7779, в – ИГАБМ, без номера, г – ПЭМБ № 230, д – ПЭМБ № 231; Верхоянский р-он, р. Адыча, Осхордох: е – АН РС (Я) № 1462, ж – ПЭМБ № 233.

Кроме того, нами изучена пястная кость зоргелии ИГАБМ № 3844 (рис. 3).

Рис. 3.

Метакарпальная кость зоргелии из центральной Якутии, р. Кенкеме, ИГАБМ № 3844.

В связи с тем, что Мартинесом-Наварро с соавторами (Martinez-Navarro et al., 2012) установлено, что диаметр оснований роговых стержней является наиболее важными для диагностирования видов зоргелий, основное внимание при исследовании материала нами было уделено этому признаку. Роговые стержни зоргелий измерены нами по схемам промеров, приведенных в работах Шауба (Schaub, 1951) и Кальке (Kahlke, 1969).

В работе использованы подразделения Общей стратиграфической шкалы четвертичной системы, принятой Постановлениями Межведомственного стратиграфического комитета России в 1995 и в 1998 гг.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Все описываемые фрагменты черепов относятся к взрослым особям, очевидно, самцам. Минерализация всех находок выражена и характерна для костных остатков раннего плейстоцена. Цвет поверхности костей от серовато-темно-коричневого до почти черного, характерный для костей олерского времени (Шер, 1971). Черепа зоргелий с р. Адыча происходят из местонахождений позднего кайнозоя Улахан Суллар и Осхордох, на которых вскрываются отложения от верхнего плиоцена до верхнего неоплейстоцена, здесь обнаружены костные остатки крупных млекопитающих олерского териокомплекса, происходящие из нижнего, эоплейстоцен–ранне–неоплейстоценового слоя (Гончаров, Титков, 1968; Лазарев, 2008; Никольский, 2010; Sher, 1986; Sher et al., 2011).

Роговые стержни исследованных зоргелий имеют у основания форму эллипса, а в средней части – близкую окружности. Стержни направлены в стороны от лобной поверхности; на относительно целых находках очевиден изгиб концевых частей стержней вниз и вперед. Борозды на верхней поверхности стержней слабо выражены, параллельны, без признаков скручивания. У основания параллельные борозды выражены сильнее (рис. 2). Указанные особенности являются диагностическими для рода Soergelia (Schaub, 1951; Kahlke, 1969). Судя по размерным характеристикам роговых стержней описываемых находок (табл. 1), зоргелии с территории Якутии относились практически к единообразной крупной форме, близкой по размерам S. elisabethae (конец раннего–начало среднего плейстоцена, Западная Европа).

Таблица 1.  

Размеры роговых стержней зоргелий

Промеры (мм) и индекс (%) Soergelia aff. elisabethae Soergelia sp. Soergelia elisabethae Soergelia minor
Восточная Сибирь, Якутия Северо-Западная Канада,
р. Юкон (3) 		Западная Сибирь, р. Обь Казахстан, р. Иртыш Западная Европа, Германия,
Зюссенборн 		Западная Европа и Грузия, разные местонахождения n = 13 (9)
– Р. Адыча, Улахан-Суллар Р. Адыча, Осхордох Тарадановский Яр Красный Яр
– Ранний эоплейстоцен–ранний неоплейстоцен, олерская свита ранний плейстоцен (=эоплейстоцен) поздний неоплейстоцен ранний неоплейстоцен ранний неоплейстоцен ранний – средний плейстоцен (=поздний эоплейстоцен– ранний неоплейстоцен) поздний виллафранк (=ранний эоплейстоцен)
ЯГОМ 446 (1)* ММ 7779 (2)* ИГАБМ без № ПЭМБ АН РС (Я) 1462 $\frac{{\lim }}{M}$ n (4) (5) (6) (7) (8) $\frac{{\lim }}{M}$
№ 209 № 230 № 231 № 233
1 >110; (140)** >132;
(155)** 		>100; (140)** >87 >97 >140; (170)** 178 >145; (160)** $\frac{{135{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 215}}{{168.7}}$ 6 96 147 (205)** 176 – –
2 75 – 68 74 71 77 72 71 $\frac{{52.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 94.3}}{{67.5}}$ 17 54 66 84 82 73.2; 77.2 $\frac{{47.4{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 58.5}}{{53.06}}$
3 51 – 52.5 53 – 52 61 54 $\frac{{47.4{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 74.2}}{{59.9}}$ 16 41 53 – 69 – $\frac{{35.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 52.1}}{{39.95}}$
4 212 194 202 210 – 212 224 204 $\frac{{155{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 255}}{{195.3}}$ 13 – 190 – – 241; 250 –
5 (360)** 298; (350)** (320)** – (400)** (330)** 378 310; (365)** – – (240)** (320)** – – (415); (419)** –
6 155°* 140°* 150° 155° 155° 145 150 150° – – – 150° 172° 140° 140° –
7 145.05* – 129.5 139.6 – 148.1 118.0 131.5 – – 131.7* 124.5* – 118.8* – $\frac{{112.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 157.6}}{{133.92{\kern 1pt} *}}$

Примечания. Промеры и индекс: 1– длина рогового стержня вдоль большой кривизны, 2– передне-задний диаметр основания стержня, 3– поперечный диаметр основания рогового стержня, 4– окружность основания рогового стержня, 5– расстояние между концами стержней, 6–угол между стержнем и лобной поверхностью, 7–индекс (%) уплощенности основания рогового стержня (2 : 3). Прочерк – отсутствие данных. Ссылки на литературные источники: (1) – Боескоров, 2010; (2) – Лазарев, 2008; (3) – Harington, 1987; (4) – Васильев, Мартынович, 2007; (5) – Васильев, 2005; (6) – Кожамкулова, Мотузко, 1974; (7) – Schaub, 1951; (8) – Kahlke, 1969; (9) – Martinez-Navarro et al., 2012.   * С нашими дополнениями (измерено или вычислено нами). ** В скобках – восстановленный промер.

Пястная кость зоргелии (ИГАБМ № 3844) (рис. 3) найдена в 1979 г. геологом В.А. Камалетдиновым в центральной Якутии на р. Кенкеме (рис. 1). Геологический возраст: предположительно, эоплейстоцен–ранний неоплейстоцен. Кость практически целая; минерализована, темно-коричневого, местами почти черного цвета, не окатана. Морфологические особенности этой кости полностью соответствуют диагностическим признакам представителей рода Soergelia (Шер, 1971; Kahlke, 1969): диафиз относительно узкий, с параллельными боковыми краями, задняя сторона диафиза слабо вогнута в верхней части; у проксимального конца кость резко расширяется; форма верхней суставной поверхности близка к полукругу; задне-внутренний край суставной поверхности для carpi II + III приподнят. От козлов Capra и баранов Ovis описываемая кость отличается более крупными размерами и массивностью, а также изогнутостью суставной поверхности для carpi II + III. От пястных костей овцебыков Ovibos ИГАБМ № 3844 отличается более узким диафизом с субпараллельными в проксимальной части кости краями. Кость с р. Кенкеме довольно мелкая, мельче пястных костей зоргелий из Зюссенборна и с побережий рек Большая Чукочья и Обь по ряду промеров (табл. 2), возможно, она принадлежала самке. Тем не менее, она близка по основным особенностям S. elisabethae. Данная находка – первое обнаружение зоргелии в центральной Якутии, в известной мере она связывает местонахождения этих животных на севере Восточной Сибири с западносибирскими.

Таблица 2.  

Размеры метакарпальных костей зоргелий

Промеры, мм Восточная Сибирь, Якутия Западная Сибирь Западная Европа, Германия
Soergelia aff. elisabethae Soergelia sp. Soergelia elisabethae
Р. Кенкеме, ИГАБМ № 3844 Р. Большая Чукочья (Шер, 1971) Р. Обь, Тарадановский Яр (Васильев, Мартынович, 2007) Р. Обь, Красный яр (Васильев, 2005) Зюссенборн,
(Kahlke, 1969)
Эоплейстоцен–ранний неоплейстоцен (?) Ранний эоплейстоцен–ранний неоплейстоцен, олерская свита Поздний неоплейстоцен Ранний неоплейстоцен Ранний–средний плейстоцен (=эоплейстоцен–ранний неоплейстоцен)
$\frac{{{\text{limit}}}}{M}$ n
Полная длина 158 – $\frac{{165.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 179.5}}{{170.17}}$ 3 – –
Ширина проксимального конца 47 52 $\frac{{43{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 51}}{{48.07}}$ 3 45.2 49.8
Поперечник проксимального конца 28.6 31 $\frac{{25.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 30.3}}{{28.6}}$ 3 29.6 32.1
Ширина дистального конца 51.8 – $\frac{{49{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 57.8}}{{54.64}}$ 5 51 –
Поперечник дистального конца 25.7 – $\frac{{30.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 31}}{{30.63}}$ 3 – –
Ширина диафиза в середине 26.4 29.5 $\frac{{28.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 30.4}}{{29.03}}$ 3 29 29.3
Поперечник диафиза в середине 18.3 – $\frac{{19.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 20.2}}{{19.53}}$ 3 – –

ОБСУЖДЕНИЕ

Редкость находок остатков зоргелий пока не позволяет очертить ареал этих животных в полной мере. Тем не менее, довольно большое количество местонахождений олерской фауны на территории Якутии, возможно, в ближайшем будущем предоставит новый материал по этим животным, что позволит достоверно восстановить их распространение по крайней мере в данном регионе.

Шер (Шер, 1971; Sher, 1986) на основе изучения отдельных костей и фрагмента черепа зоргелии с р. Большая Чукочья сделал вывод об их близости с таковыми из Зюссенборна (Германия) и придал находкам из Якутии статус Soergelia aff. elisabethae. Новые данные свидетельствуют о правоте Шера и указывают на то, что зоргелии из разных местонахождений Якутии по диаметру рогового стержня заметно превосходят S. minor, относятся к крупной форме, близкой по размерам роговых стержней и углу их наклона к S. elisabethae (табл. 1). Находки зоргелий из северного Казахстана (Кожамкулова, Мотузко, 1974), с юга Западной Сибири (Васильев, 2005) и из северо-западной Канады (Harington, 1980, 1987) также относятся к крупной форме, возможно, все они конспецифичны S. elisabethae. Аналогичного мнения придерживался Харингтон в отношении зоргелии из Канады (Harington, 1980). Тем не менее, возможно, зоргелии из Якутии имеют и некоторые отличия от типичных S. elisabethae. Отношение передне-заднего диаметра к поперечному диаметру основания рогового стержня, вычисленное нами (табл. 1; индекс уплощения основания рогового стержня), может свидетельствовать о том, что зоргелии с территории Якутии в среднем имели более уплощенные роговые стержни, чем S. elisabethae. Кроме того, судя по рисункам в работе Шауба (Schaub, 1951), у зюссенборнской S. elisabethae роговые стержни достаточно равномерно сужаются от основания к концам, образуя практически ровную дугу; а у некоторых экземпляров зоргелий с территории Якутии роговые стержни имеют довольно выраженный перегиб (угол наклона) ближе к средней части (рис. 2е, 2ж) (Sher, 1986; plate 6 ).

Дальнейшие исследования с привлечением более репрезентативного материала позволят оценить возможную таксономическую значимость этих признаков.

Список литературы

  1. Алексеева Э.В., 1980. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири. М.: Наука. 188 с.

  2. Боескоров Г.Г., 2010. Каталог остеологической коллекции Якутского государственного объединенного музея истории и культуры народов Севера им. Е.М. Ярославского. Якутск: Дани Алмас. 72 с.

  3. Боескоров Г.Г., 2016. Новые данные о распространении и таксономии ископаемой зоргелии (Soergelia sp., Bovidae, Artiodactyla, Mammalia) на территории Якутии // Доклады Академии наук. Общая биология. Т. 469. № 4. С. 508–512.

  4. Васильев С.К., 2005. Зоргелия (Soergelia sp.) в Новосибирском Приобье // Фауны Урала и Западной Сибири в плейстоцене и голоцене. Отв. ред. Косинцев П.А. Челябинск: Изд-во «Рифей». С. 81–88.

  5. Васильев С.К., Мартынович Н.В., 2007. Палеотериологические сборы в Тараданово в 2007 году и новые находки остатков зоргелии Soergelia sp. // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т. 13. С. 23–28.

  6. Вирина Е.И., Зажигин В.С., Шер А.В., 1984. Палеомагнитная характеристика типовых местонахождений олерского фаунистического комплекса (Колымская низменность) // Известия Академии наук. Серия Геологическая. № 11. С. 61–72.

  7. Гончаров В.Ф., Титков А.С., 1968. Кайнозойские отложения Дербекинской, Туостахской и Адычанской впадин // Кайнозой Северо-Востока СССР. Отв. ред. Сакс В.Н. М.: Наука. С. 77–88.

  8. Каплина Т.Н., Карташова Г.Г., Никитин В.П., Шилова Г.Н., 1983. Новые данные о песчаной толще Туостахской впадины // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода. Т. 52. С. 107–122.

  9. Кожамкулова Б.С., Мотузко А.Н., 1974. Зоргелия в Казахстанском Прииртышье // Вестник АН Казахской ССР. 1974. №7. С. 61–63.

  10. Лазарев П.А., 2008. Крупные млекопитающие антропогена Якутии. Новосибирск: Наука. 160 с.

  11. Лаухин С.А., Шер А.В., Касперович В.Н., Корбин А.А., 1983. Находки фауны млекопитающих позднего кайнозоя у оз. Тастах и возвышенности Джелон-Сисэ (междуречье Хромы и Индигирки) // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода. Т. 52. С. 182–187.

  12. Никольский П.А., 2010. Систематика и стратиграфическое значение лосей (Alcini, Cervidae, Mammalia) в позднем кайнозое Евразии и Северной Америки. Автореф. дис. … канд. геол.-минер. наук. М.: ГИН РАН. 26 с.

  13. Шер А.В., 1971. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М.: Наука. 310 с.

  14. Шер А.В., 1981. К обоснованию возраста рыхлых отложений среднего течения р.Алазеи (Колымская низменность) // Доклады АН СССР. Т. 258. № 1. С. 179–182.

  15. Шер А.В., 1984. Возраст четвертичных отложений Яно-Колымской низменности и ее горного обрамления // Доклады АН СССР. Т. 278. № 3. С. 708–713.

  16. Шер А.В., Каплина Т.Н., Гитерман Р.Е., Ложкин А.В., Архангелов А.А. и др., 1979. Путеводитель научной экскурсии по проблеме «Позднекайнозойские отложения Колымской низменности». Тур XI-й XIV-го Тихоокеан. науч. конгресса. М.: ВИНИТИ. 116 с.

  17. Bukhsianidze M., 2005. The fossil Bovidae of Dmanisi. PhD Thesis. Ferrara: University of Ferrara. 192 p.

  18. Crégut-Bonnoure E., 2006. European Ovibovini, Ovini, Caprini (Caprinae, Mammalia) from the Plio-Pleistocene: new interpretations // Late Neogene and Quaternary Biodiversity and Evolution: Regional Developments and Interregional Correlations. 18th International Senckenberg Conference, VI International Paleontological Colloquium in Weimar, vol. 256. Eds: Maul L.C., Kahlke R.D., Mazza P. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt. P. 139–158.

  19. Cregut-Bonnoure E. & Dimitrijevic V., 2006. Megalovis balcanicus sp. nov. and Soergelia intermedia sp. nov. (Mammalia, Bovidae, Caprinae), new Ovibovini from the Early Pleistocene of Europe // Revue de Paléobiologie. V. 25. № 2. P. 723–773.

  20. Harington C.R., 1980. Faunal exchanges between Siberia and North America: Evidence from Quaternary land mammal remains in Siberia, Alaska and Yukon Territory // Canadian Journal of Anthropology. V. 1. № 1. P. 45–49.

  21. Harington C.R., 1987. Soergelia: an indicator of Holarctic Middle Pleistocene deposits? // National Research Council. Ottawa. P. A1–A9.

  22. Kahlke H.-D., 1969. Die Soergelia – Reste aus den Kiesen von Süßenborn bei Weimar // Palaeontologische Abhandlungen. Bd. 3. Ht. 3/4. S. 531–544.

  23. Kostopoulos D.S., 1997. The Plio-Pleistocene Artiodactyls (Vertebrata, Mammalia) of Macedonia. 1. The fossiliferous site “Apollonia–1”, Mygdonia basin of Greece // Geodiversitas. V. 19. № 4. P. 845–875.

  24. Kolfschoten T. van, Vervoort-Kerkhoff Y., 1999. The Pleistocene and Holocene Mammalian assemblages from the Maasvlakte near Rotterdam (the Netherlands): with special reference to the Ovibovini Soergelia minor and Praeovibos cf. priscus // Deinsea. V. 7. P. 369–381.

  25. Martinez-Navarro B., Sardella R., Rook L., Bellucci L., Ros-Montoya S., 2012. First occurrence of Soergelia (Ovibovini, Bovidae, Mammalia) in the Early Pleistocene of Italy // Quaternary International. V. 267. P. 98–102.

  26. Moya-Sola S., 1987. Los bovidos (Artiodactyla, Mammalia) del yacimiento del Pleistoceno inferior de Venta Micena (Orce, Granada, Espaňa) // Paleontologia i Evolució. № 1. P. 181–236.

  27. Radulesco C., Samson P., 1965. Soergelia elisabethae Schaub clans le Pleistocene moyen de l’Oltenie (Roumanie) // Eclogae Geologicae Helvetiae. V. 58. P. 1107–1110.

  28. Schaub S., 1951. Soergelia n. gen., ein Caprine aus dem thüringischen Altpleistocaen // Eclogae Geologicae Helvetiae. Bd. 44. S. 375–381.

  29. Sher A.V., 1986. Olyorian Land Mammal Age of Northeastern Siberia // Palaeontographia Italica. V. 74. P. 97–112.

  30. Sher A.V., Weinstock J., Baryshnikov G.F., Davydov S.P., Boeskorov G.G. et al., 2011. The first record of “speloid” bears in Arctic Siberia // Quaternary Science Reviews. V. 30. № 17–18. P. 2238–2249.

  31. Vekua A., 1995. Die Wirbeltierfauna des Villafranchian von Dmanisi und ihre biostratigraphische Bedeuting // Jahrbuch Romish–Germanischen Zentralmuseum Mainz. Bd. 42. P. 77–180.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал