Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 11, стр. 1213-1222

Таблица для различения подродов Hanibotus, Prohanibotus Savitsky subgen. n. и Parahanibotus Savitsky subgen. n.

1(4). Основание переднеспинки окаймлено тонкой бороздкой, без щетинконосных зернышек. Диск надкрылий голый, с едва заметными волосками (рис. 1) или в очень тонких, косо торчащих волосках, длина которых в 1.5–2 раза меньше ширины промежутков (у O. nabozhenkorum). Вершинный скат надкрылий довольно сильно подогнут. Вентральная пластина ламеллы spiculum ventrale в продольном направлении почти прямая (рис. 4, 12). Мембрана, соединяющая дорсальную пластину spiculum ventrale с кокситами, простая. Сперматека с маленьким collum и слабо выступающим ramus (рис. 4, 8, 9).

Рис. 2.

Otiorhynchus, самка: 1 − O. mazdaranicus (Пираншехр), 2 − O. iranicus (Демавенд).

Рис. 3.

Детали строения жуков рода Otiorhynchus: 1, 4, 7, 10, 13 − O. angustifrons (Демавенд); 2, 5, 8, 11, 14 − O. mazdaranicus (Пираншехр); 3, 6, 9, 12, 15 − O. iranicus (Демавенд). 1−3 − голова сверху; 4, 6 − правый усик; 5 − левый усик; 7−9 − передняя правая нога; 10−12 – задняя правая нога; 13−15 – брюшко снизу.

Рис. 4.

Детали строения жуков рода Otiorhynchus: 1, 5, 8, 12 − O. angustifrons (Демавенд); 2, 9 − O. auripes (Северный Иран); 3, 6, 10, 13 − O. mazdaranicus (Пираншехр); 4, 7, 11, 14 − O. iranicus (Демавенд). 1−4 − spiculum ventrale; 5−7 − кокситы; 8−11 − сперматека; 12–14 − медиальный срез дистальной части spiculum ventrale. а – мембрана, соединяющая spiculum ventrale и кокситы, б – дорсальная пластина spiculum ventrale, в – манубриум, г – вентральная пластина spiculum ventrale.

2(3). Мандибулы на внешней стороне с 4–7 щетинками, без коротких волосков. Диск переднеспинки в редких или довольно густых точках, разделенных не менее чем на свою ширину. Промежутки надкрылий в 1.5–3 раза шире бороздок. Передние бедра без зубца или с маленьким зернышковидным зубчиком (рис. 3, 7). Эпистернальный шов развит в передней половине или трети заднегруди, иногда полный. Самцы неизвестны. . . . . . . . . . . . . . подрод Hanibotus Reitter 1912

3(2). Мандибулы на внешней стороне с 3–6 длинными щетинками и короткими волосками. Диск переднеспинки в густых глубоких точках, промежутки между ними меньше точек. Промежутки надкрылий в 3–4 раза шире бороздок. Передние бедра с маленьким зубцом, по дистальному краю которого расположены 1 или 2 дополнительных зубчика (рис. 1, 2). Эпистернальный шов полный. Аггонопорий эндофаллуса маленький. . . . . подрод Prohanibotus Savitsky subgen. n.

4(1). Основание переднеспинки не окантовано или неясно окантовано, по бокам и обычно в средней части с щетинконосными зернышками. Диск надкрылий в торчащих волосках, длина которых примерно равна ширине промежутков или больше ее (рис. 2). Вершинный скат надкрылий почти отвесный или слабо подогнут. Вентральная пластина ламеллы spiculum ventrale в продольном направлении сильно выпуклая (рис. 4, 13, 14). Мембрана, соединяющая дорсальную пластину spiculum ventrale с кокситами, проксимальнее ламеллы на вентральной стороне с толстостенными кармановидными образованиями (рис. 4, 3, 4). Сперматека с довольно крупными, обычно сильно сближенными collum и ramus (рис. 4, 10, 11). Промежутки надкрылий в 2–3 раза шире бороздок. Эпистернальный шов неразличим или развит только в передней четверти заднегруди. Мандибулы на внешней стороне с 2–4 длинными щетинками, без коротких волосков. Самцы неизвестны.......................подрод Parahanibotus Savitsky subgen. n.

Подрод Hanibotus Reitter 1912

Типовой вид Otiorhynchus sulcibasis Reitter 1895, по первоначальному обозначению.

В новом объеме подрод Hanibotus характеризуется следующими признаками.

Куколочные придатки мандибул серповидные или клиновидные, сохраняются целиком или частично в течение всей жизни. Эпистомальный киль дуговидный или тупоугольный, хорошо развит по бокам, в средней части сглажен. Спинка головотрубки перед эпистомом вдавлена, проксимальнее места прикрепления усиков с явственным поперечным утолщением, ее срединный киль тонкий, в основной половине часто сглажен. Бока головотрубки между задним краем птеригий и передним краем глаз прямые, почти параллельные. Нижняя сторона головотрубки перед головной капсулой со слабой бороздкой, развитой только по бокам. 1-й членик жгутика усиков такой же длины, как 2-й, или заметно длиннее.

Диск переднеспинки в редких или довольно густых точках, разделенных не менее чем на свою ширину. Основание переднеспинки окаймлено тонкой бороздкой, без щетинконосных зернышек. Эпистернальный шов развит в передней половине или трети заднегруди, иногда полный (некоторые особи O. angustifrons Stierlin 1883).

Надкрылья яйцевидные, вершинный скат сильно подогнут, промежутки в 1.5–3 раза шире бороздок. Точки в бороздках крупнее точек на диске переднеспинки или примерно равны им по размеру.

Бедра без зубца или с маленьким зернышковидным зубчиком. Наружный край передних голеней в крупных зернышках. Передние голени на вершине без шпоры, средние и задние – со шпорой или без нее. 3-й членик лапок в 1.1–1.4 раза шире длины.

Вентральная пластина ламеллы spiculum ventrale в продольном направлении почти прямая. Дорсальная пластина ламеллы немного короче вентральной, соединена с кокситами простой мембраной. Мембрана, соединяющая 8-й тергит с кокситами, без склеротизованной пластинки. Кокситы довольно широкие, стилусы отсутствуют. Стенки вагины между кокситами мембранозные или со склеротизованными пластинками. Сперматека с маленьким collum и слабо выступающим ramus.

Мандибулы на внешней стороне с 4–7 щетинками. Диск надкрылий голый, с едва заметными волосками или в очень тонких, косо торчащих волосках, длина которых в 1.5–2 раза меньше ширины промежутков.

Длина тела 4.3–7.3 мм, ширина – 2–3.8 мм.

Самцы неизвестны.

Подрод включает 3 вида: O. sulcibasis, O. angustifrons и O. nabozhenkorum Davidian et Savitsky 2015. От описываемых ниже новых подродов он хорошо отличается признаками, приведенными выше в определительной таблице.

Виды подрода Hanibotus распространены в Армении, на юге Азербайджана, в северо-западной части Ирана на восток до вулкана Демавенд и в сопредельных районах Турции на запад до Эрзурума и Муша (Давидьян, Савицкий, 2012, 2015).

Отметим различия в вооружении вершины голеней у видов подрода Hanibotus и близких подродов. У O. sulcibasis передние голени на вершине без шпоры, средние − без шпоры или со шпорой, задние − со шпорой. У O. nabozhenkorum передние и средние голени на вершине без шпоры, задние − без шпоры или со шпорой. У O. angustifrons все голени на вершине без шпоры, как и у видов подродов Prohanibotus Savitsky subgen. n., Parahanibotus Savitsky subgen. n. и Microhanibotus Savitsky et Davidian 2015. Напротив, у видов подродов Nubidanus Reitter 1912 (включая видовую группу semigranulatus) и Pseudotiorhynchus Magnano 2004 все голени на вершине со шпорой (Давидьян, Савицкий, 2015а). Таким образом, для подродов Prohanibotus Savitsky subgen. n., Parahanibotus Savitsky subgen. n., Microhanibotus, Nubidanus и Pseudotiorhynchus характерно однотипное состояние этого признака, а виды подрода Hanibotus, по-видимому, демонстрируют один из возможных путей последовательной редукции шпор на вершине голеней. Интересно, что из них широко распространен O. angustifrons, у которого шпоры отсутствуют на всех голенях, а O. sulcibasis и O. nabozhenkorum, известные по небольшому числу экземпляров, по-видимому, имеют маленькие ареалы (Давидьян, Савицкий, 2012, 2015).

Otiorhynchus angustifrons Stierlin 1883 (рис. 1, 1; 3, 1, 4, 7, 10, 13; 4, 1, 5, 8, 12)

Материал. Иран: 53 ♀♀, Мазендеран, хребет Эльбурс, южное подножье вулкана Демавенд, ~2325 м, 35°53′00″ с.ш., 52°08′23″ в.д., 23.05.2017 (В.Ю. Савицкий); 3 ♀♀, там же, 14.05.2018 (В.Ю. Савицкий).

Таксономические замечания. Популяция с вулкана Демавенд значительно удалена от остальной части известного ареала O. angustifrons. Ранее отсюда нам были известны только 3 самки (Давидьян, Савицкий, 2012). Изучение большой серии O. angustifrons с Демавенда показало отсутствие значимых различий между особями из этой и кавказских популяций как во внешних признаках, так и в строении гениталий и терминалий.

Изменчивость жуков в популяции с Демавенда также полностью укладывается в пределы, известные для O. angustifrons. Длина тела у особей с Демавенда 5.3–7.0 мм, ширина 2.7–7.0 мм. Большинство самок имеет полные или умеренно сточенные куколочные придатки мандибул, у одной самки они сильно сточены, клиновидные, еще у одной левый куколочный придаток почти полностью обломан. У 5 из 6 отпрепарированных самок cornu сперматеки простой, изогнут только в основной плоскости сперматеки, у одной самки вершинная часть cornu изогнута вбок от плоскости сперматеки.

Распространение. Как у подрода Hanibotus (см. выше).

Экология. Жуки собраны ночью вместе с O. iranicus кошением по злакам выше зоны леса на склоне небольшого сухого ущелья с горностепной растительностью и кустами жимолости (Lonicera sp.) и барбариса боярышникового (Berberis crataegina Bunge) (Савицкий, 2019: рис. 3).

Подрод Prohanibotus Savitsky subgen. n.

Типовой вид Otiorhynchus auripes Stierlin 1875.

Куколочные придатки мандибул у самца отсутствуют, у самки клиновидные, по-видимому, сохраняются в течение всей жизни. Эпистомальный киль дуговидный, явственный по всей длине. Спинка головотрубки перед эпистомом не вдавлена, проксимальнее места прикрепления усиков без поперечного утолщения, ее срединный киль тонкий. Бока головотрубки между птеригиями и передним краем глаз вогнутые. Нижняя сторона головотрубки перед головной капсулой со слабой бороздкой, развитой только по бокам. 1-й членик жгутика усиков немного длиннее 2-го.

Диск переднеспинки в густых глубоких точках, промежутки между ними меньше точек, на боках диска точки сливаются в бороздки с извилистыми краями. Основание переднеспинки окаймлено тонкой бороздкой, без щетинконосных зернышек. Эпистернальный шов полный.

Надкрылья овальные, вершинный скат сильно подогнут, промежутки в 3–4 раза шире бороздок. Точки в бороздках заметно меньше точек на диске переднеспинки.

Передние бедра с маленьким зубцом, по дистальному краю которого расположены 1 или 2 дополнительных зубчика. Наружный край передних голеней в густых мелких зернышках. Наружный вершинный угол передних голеней у самца едва, у самки – слабо расширен. Все голени на вершине без шпоры. 3-й членик лапок в 1.4–1.6 раза шире длины.

Апофизы длиннее склеротизованной части трубки пениса. Аггонопорий эндофаллуса маленький, в виде двух склеротизованных пластинок неправильной формы, соединенных узкой перемычкой. Вентральная пластина ламеллы spiculum ventrale в продольном направлении почти прямая. Дорсальная пластина ламеллы немного короче вентральной, соединена с кокситами простой мембраной. Мембрана, соединяющая 8-й тергит с кокситами, без склеротизованной пластинки. Кокситы широкие, стилусы отсутствуют. Стенки вагины между кокситами мембранозные. Сперматека с маленьким collum и слабо выступающим ramus.

Мандибулы на внешней стороне с 3–6 длинными щетинками и короткими волосками. Диск надкрылий голый, бока и вершинный скат в очень мелких, едва приподнятых волосках.

Длина тела 6.5–7.9 мм, ширина – 3.1–3.7 мм.

Подрод включает один вид O. auripes Stierlin 1875 (рис. 1, 2; 4, 2, 9), распространенный на севере Ирана, по-видимому, в восточной части хребта Эльбурс (Давидьян, Савицкий, 2012). От подродов Hanibotus и Parahanibotus Savitsky subgen. n. он хорошо отличается признаками, приведенными выше в определительной таблице, в том числе, по-видимому, и обоеполым способом размножения.

Особо отметим, что двойным опушением мандибул и полным эпистернальным швом O. auripes отличается почти от всех известных нам видов рода Otiorhynchus. Двойное опушение мандибул характерно также для O. ovalipennis Boheman 1842 и близких форм из подрода Melasemnus Reitter 1912 (Давидьян, Савицкий, 2005). Полный эпистернальный шов имеют некоторые особи O. angustifrons.

По совокупности признаков подрод Prohanibotus Savitsky subgen. n., по-видимому, наиболее близок к подроду Hanibotus, с которым его сближают окаймленное основание переднеспинки, сильно подогнутый вершинный скат и очень короткое опушение надкрылий, зернышки на наружном крае передних голеней, слабая бороздка перед головной капсулой на нижней стороне головотрубки, строение гениталий и терминалий самки, а также полный эпистернальный шов у некоторых особей O. angustifrons.

Подрод Parahanibotus Savitsky subgen. n.

Типовой вид Otiorhynchus mazdaranicus Magnano 2006.

Куколочные придатки серповидные, сохраняются частично, реже – целиком в течение всей жизни. Эпистомальный киль дуговидный или угловидный, явственный по всей длине. Спинка головотрубки перед эпистомом вдавлена, проксимальнее места прикрепления усиков с поперечным утолщением, ее срединный киль высокий, довольно широкий. Бока головотрубки между птеригиями и передним краем глаз вогнутые или почти прямые. Нижняя сторона головотрубки перед головной капсулой с бороздкой, которая по бокам обычно довольно глубокая. 1-й членик жгутика усиков в 1.1–1.6 раза длиннее 2-го.

Диск переднеспинки в довольно густых точках, промежутки между ними меньше точек, такого же размера, как точки, или немного больше их. Основание переднеспинки не окантовано или неясно окантовано, по бокам и обычно в средней части с щетинконосными зернышками. Эпистернальный шов неразличим или развит в передней четверти заднегруди.

Надкрылья овальные или яйцевидные, вершинный скат почти отвесный или слабо подогнут, промежутки в 2–3 раза шире бороздок. Точки в бороздках значительно или немного меньше точек на диске переднеспинки.

Передние бедра с шиповидным зубцом, по дистальному краю которого расположены 1–4 дополнительных зубчика, либо с простым маленьким или зернышковидным зубцом. Наружный край голеней гладкий или с зернышками. Все голени на вершине без шпоры. 3-й членик лапок в 1.1–1.4 раза шире длины.

Вентральная пластина ламеллы spiculum ventrale в продольном направлении сильно выпуклая, примерно такой же длины, как дорсальная. Мембрана, соединяющая дорсальную пластину с кокситами, проксимальнее ламеллы на вентральной стороне с толстостенными кармановидными образованиями. Мембрана, соединяющая 8-й тергит с кокситами, со склеротизованной пластинкой или без нее. Кокситы довольно широкие, стилусы маленькие, субапикальные, или отсутствуют. Стенки вагины между кокситами мембранозные. Сперматека с довольно крупными, обычно сильно сближенными collum и ramus.

Мандибулы на внешней стороне с 2–4 длинными щетинками. Диск надкрылий в торчащих волосках, длина которых примерно равна ширине промежутков или немного больше ее.

Длина тела 6.1–9.8 мм, ширина – 2.7–4.1 мм.

Самцы неизвестны.

Подрод включает 9 видов, ранее выделенных в видовую группу eques (Давидьян, Савицкий, 2012, 2016): O. mazdaranicus, O. eques Reitter 1895, O. pereques Reitter 1912, O. rebmanni Zumpt 1933, O. danilewskii Davidian et Savitsky 2006, O. glazunovi Davidian et Savitsky 2012, O. brevinasus Reitter 1910, O. iranicus Arnoldi 1964 и O. subeques Reitter 1912.

Новый подрод хорошо отличается от подродов Hanibotus и Prohanibotus Savitsky subgen. n. признаками, приведенными выше в определительной таблице. Кроме того, у O. mazdaranicus, O. eques, O. brevinasus, O. iranicus и O. subeques мембрана, соединяющая 8-й тергит с кокситами, со склеротизованной пластинкой. У видов из подродов Hanibotus, Prohanibotus Savitsky subgen. n., Microhanibotus, Nubidanus и Pseudotiorhynchus эта мембрана без склеротизованных структур. Кармановидные образования на мембране, соединяющей дорсальную пластину ламеллы spiculum ventrale с кокситами, отличают виды подрода Parahanibotus Savitsky subgen. n. от всех изученных нами видов рода Otiorhynchus.

Ареал подрода Parahanibotus Savitsky subgen. n. почти совпадает с ареалом подрода Hanibotus. Виды этого подрода распространены в Армении, на юге Азербайджана, в северо-западной части Ирана на восток до вулкана Демавенд, на юг до северной части горной системы Загроса, а также в сопредельных районах Турции на запад до Эрзурума и Муша (Давидьян, Савицкий, 2012).

Для точного определения видов подрода необходимо изучение гениталий и терминалий. Согласно проведенному ранее исследованию (Давидьян, Савицкий, 2012), большое значение для диагностики видов имеют наличие и размер стилусов кокситов, степень склеротизации и микроскульптура кармановидных образований мембраны, соединяющей ламеллу spiculum ventrale с кокситами, размер и микроскульптура пластинки на мембране, соединяющей 8-й тергит с кокситами. Изучение новых материалов подтвердило выводы о стабильности этих признаков в пределах вида, в том числе, и для видов, известных по немногим экземплярам из сильно удаленных друг от друга популяций (например, O. mazdaranicus и O. subeques).

Otiorhynchus mazdaranicus Magnano 2006 (рис. 2, 1; 3, 2, 5, 8, 11, 14; 4, 3, 6, 10, 13)

Материал. Иран: 2 ♀♀, Западный Азербайджан, ~10 км ЮЮЗ г. Пираншехр, Курдистанский хр., 1620‒2300 м, 36°36′22″ с.ш., 45°07′17″ в.д., 17.05.2015 (Д.Г. Касаткин). Изучена также 1 ♀, ранее указанная из Турции для провинции Хаккяри (Коротяев и др., 2015).

Таксономические замечания. Самки из провинции Хаккяри и Западного Азербайджана очень сходны с изученными ранее экземплярами O. mazdaranicus с Эльбурса (Давидьян, Савицкий, 2012). В частности, кокситы у них с маленьким стилусом, кармановидные образования мембраны, соединяющей ламеллу spiculum ventrale с кокситами, едва склеротизованы, без микроскульптуры, а мембрана, соединяющая 8-й тергит с кокситами, с небольшой слабо склеротизованной пластинкой.

Распространение. Турция (горы севернее г. Хаккяри), Иран (Курдистанский хребет, Центральный Эльбурс).

Otiorhynchus iranicus Arnoldi 1964 (рис. 2, 2; 3, 3, 6, 9, 12, 15; 4, 4, 7, 11, 14)

Материал. Иран: 1 ♀, Мазендеран, хребет Эльбурс, южное подножье вулкана Демавенд, ~2325 м, 35°53′00″ с.ш., 52°08′23″ в.д., 23.05.2017 (В.Ю. Савицкий).

Таксономические замечания. Otiorhynchus iranicus до сих пор был известен лишь по недоокрепшему (лектотип) и сильно потертому (паралектотип) экземплярам (Давидьян, Савицкий, 2012). Самка с хр. Эльбурс вполне окрепшая, немного меньше лектотипа (длина тела 6.7 мм, ширина – 3.1 мм), как и у лектотипа, с отчетливыми зернышками на наружном крае голеней. В отличие от обоих типов O. iranicus тело у нее черное, надкрылья немного шире (в 1.3 раза длиннее ширины), в передней четверти заднегруди развит эпистернальный шов, средние бедра с очень маленьким зернышковидным зубчиком. В остальном ее признаки полностью соответствуют признакам лектотипу и паралектотипу; в частности, кокситы у нее без стилусов, кармановидные образования мембраны, соединяющей ламеллу spiculum ventrale с кокситами, слабо склеротизованы, без микроскульптуры, а мембрана, соединяющая 8-й тергит с кокситами, с небольшой склеротизованной пластинкой. От наиболее близкого вида O. brevinasus, распространенного в северной части Загроса, эта самка отличается теми же признаками, что и типы O. iranicus (Давидьян, Савицкий, 2012).

Распространение. Иран: хребет Эльбурс, вулкан Демавенд.

Экология. Жук собран ночью вместе с O. angustifrons Stierlin 1883 выше зоны леса кошением по злакам на склоне небольшого сухого ущелья с горностепной растительностью и кустами жимолости (Lonicera sp.) и барбариса боярышникового (Berberis crataegina Bunge) (Савицкий, 2019: рис. 3).

Otiorhynchus subeques Reitter 1912

Материал. Изучены 2 ♀♀, ранее указанные из Турции (Коротяев и др., 2015) для провинций Битлис (вулкан Немрут) и Хаккяри (Курдистанский хребет).

Таксономические замечания. Otiorhynchus subeques до сих пор был известен мне лишь по 3 самкам из Армении, Азербайджана и Ирана (Давидьян, Савицкий, 2012). Самка с вулкана Немрут немного крупнее этих экземпляров (длина тела 7.6 мм, ширина − 3.3 мм), у самки с Курдистанского хребта более узкое брюшко (в 1.4 раза длиннее ширины). В остальном эти самки очень сходны с изученными ранее экземплярами O. subeques как по внешним признакам, так и по строению гениталий. В частности, у обоих жуков из Турции кокситы без стилусов; кармановидные образования мембраны, соединяющей ламеллу spiculum ventrale с кокситами, едва склеротизованы, с отчетливо различимой при увеличении ×100 микроскульптурой из мелких склеритов; мембрана, соединяющая 8-й тергит с кокситами, с большой склеротизованной пластинкой, поверхность которой в ячеистой микроскульптуре. Таким образом, все изученные самки O. subeques из удаленных местностей имеют сходное строение мембран, соединяющих кокситы с терминалиями. Это подтверждает сделанный ранее вывод о большом диагностическом значении этих тонких признаков (Давидьян, Савицкий, 2012), которые отличают O. subeques от всех других видов подрода Parahanibotus Savitsky subgen. n.

Распространение. Армения (гора Арагац), Азербайджан (Зувант), Турция (вулкан Немрут, Курдистанский хребет), Иран (вулкан Демавенд).