1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 98, № 11, 2019

Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 11, стр. 1247-1255

Новый взгляд на старые образцы: остатки пресноводных беспозвоночных, ассоциированные с мумифицированными тушами крупных млекопитающих квартера

А. А. Котов a, b, *, А. Н. Неретина a, **, А. А. Жаров a, c, ***, Е. И. Изюмова a, ****, Г. Г. Боескоров d, *****, П. А. Косинцев e, ******, Ф. К. Шидловский f, *******

a Институт проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н. Северцова
119071 Москва, Россия

b Казанский (Приволжский) федеральный университет
420008 Казань, Россия

c Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН
119334 Москва, Россия

d Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН
677980 Якутск, Россия

e Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, Россия

f ООО “Наш Ледниковый Период”
129223 Москва, Россия

* E-mail: alexey-a-kotov@yandex.ru
** E-mail: neretina-anna2017@yandex.ru
*** E-mail: antzhar.ipee@yandex.ru
**** E-mail: izymova_e@mail.ru
***** E-mail: gboeskorov@mail.ru
****** E-mail: kpa@ipae.uran.ru
******* E-mail: ikirillova@yandex.ru

Поступила в редакцию 20.02.2019
После доработки 03.03.2019
Принята к публикации 15.05.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Одним из важных источников знаний о природной среде квартера являются сохранившиеся в вечной мерзлоте северной Сибири и севера Северной Америки остатки трупов млекопитающих с сохранившимися мягкими тканями. Однако потенциал этого источника информации еще далеко не исчерпан. Цель данной работы – выявить и изучить остатки пресноводных беспозвоночных из шерсти и кишечника крупных плейстоценовых млекопитающих, образцы которых хранятся в музейных коллекциях. Нами исследовано содержимое кишечников двух мамонтов, шерсть двух других мамонтов, одного шерстистого носорога, четырех бизонов и двух лошадей. Остатки беспозвоночных найдены в содержимом кишечников двух мамонтов, шерсти двух мамонтов и шерстистого носорога, в то время как в шерсти бизонов и лошадей ничего обнаружено не было. Среди остатков микроскопических животных наибольшим разнообразием отличаются остатки жаброногих ракообразных, а именно: эфиппиумы Daphnia sp., Simocephalus sp., головные щиты и створки Chydoridae (Cladocera) и мандибулы щитней (Notostraca). На современном уровне знаний мы способны определить весьма ограниченный набор плейстоценовых жаброногих ракообразных. Исследования современных таксонов с целью создания ключей для определения данных групп могут значительно расширить возможности палеоэкологического анализа.

Ключевые слова: плейстоцен, Сибирь, мамонтовая фауна, Branchiopoda, Cladocera

Среди объектов палеоэкологических изысканий на севере Евразии и Северной Америки особое место занимают замороженные трупы и остатки трупов млекопитающих мамонтовой фауны, сохранившиеся в многолетнемерзлых породах (Черский, 1891; Шер, 1971; Верещагин, 1979; Верещагин, Михельсон, 1981; Соколов, 1982; Верещагин, Тихонов, 1990; Lister, Sher, 2015). Они являются “точкой роста” знаний по палеообстановкам квартера (Guthrie, 1990) и привлекают внимание как ученых различной специализации, так и ненаучной публики, к четвертичной проблематике.

Каждая из находок представителей мамонтовой фауны изучается самым подробным образом усилиями специалистов из разных областей. Результаты таких исследований входят в научный оборот в виде статей (Kosintsev et al., 2012, Kosintsev et al., 2012a; Спасская и др., 2012; Боескоров и др., 2013; Boeskorov et al., 2016, 2018) и периодически становятся темой специальных монографий (Верещагин, Михельсон, 1981; Соколов, 1982; Guthrie, 1990; Боескоров и др., 2007). В последнее время широко применяются молекулярно-генетические (Shapiro et al., 2004; Barnes et al., 2007; Brown, Barnes, 2015; Lynch et al., 2015), биохимические (Guil-Guerrero et al., 2015) и палеоботанические (Rudaya et al., 2015) методы. Особое внимание уделяется строению волос и шерстного покрова (Чернова и др., 2015), а также содержимому кишечников плейстоценовых млекопитающих (Горлова, 1982; Guthrie, 1990; Косинцев и др., 2010; Van Geel et al., 2011. Kosintsev et al., 2012a). Признан полезным для палеоэкологических реконструкций анализ экскрементов, хотя подобные публикации не столь многочисленны для животных мамонтовой фауны (Van Geel et al., 2011; Kirillova et al., 2016). Находки изучаются с позиций паразитологии и патологии (Гламаздин и др., 2014; Leshchinskiy, 2017; Кириллова, Шидловский, 2018; Сердюк, Мащенко, 2018).

В данной публикации мы пытаемся развить подход, который может придать новый импульс изучению остатков млекопитающих из многолетнемерзлых пород Северо-Востока Евразии, хранящихся в различных музейных коллекциях. Начало было положено изучением остатков беспозвоночных из шерсти двух мамонтов, найденных в северо-восточной Якутии (Кириллова и др., 2015; Kirillova et al., 2016а; Котов и др., 2018). Сами туши животных не сохранились; прямые радиоуглеродные датировки показали разновозрастность шерсти и различных органических остатков в ней и, как следствие, ограниченную ценность остатков для реконструкции среды обитания мамонтов. Однако изучение собственно остатков беспозвоночных привело к интересным результатам (Кириллова и др., 2015; Kirillova et al., 2016а; Котов и др., 2018).

Цель данной работы – выявить и изучить пресноводных беспозвоночных из шерсти и кишечника крупных млекопитающих квартера, хранящихся в музейных коллекциях в течение различного, иногда длительного, времени.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили шерсть нескольких мамонтов Mammuthus sp. (скорее всего, шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius (Blumenbach)); шерсть шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis (Blumenbach)), бизона Bison sp. и лошади Equus sp. из коллекции Музея Ледникового периода (Национальный альянс Шидловского “Наш Ледниковый период”), Москва, Института проблем экологии и эволюции РАН, Москва, Института экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, и Геологического музея им. Н.В. Черского Института геологии алмаза и благородных металлов Сибирского Отделения РАН, Якутск (табл. 1).

Таблица 1.  

Остатки пресноводных ракообразных в шерсти и содержимом желудков позднеплейстоценовых и раннеголоценовых млекопитающих мамонтовой фауны

№ Образец Место находки Описание образца Остатки беспозвоночных
1 ИЭРЖ-1591. Содержимое желудка Монгоченского мамонта. Шерсть: 17 125 ± 70 л.н. (ОхА-17116) и 16 690 ± 70 л.н. (GrA-35614); содержимое толстого кишечника: 18 370 ± 350 л.н. (ЛЕ–8664). MIS-2 Бассейн р. Монгоче-Яха на северо-востоке Гыданского п-ова, Ямало-Ненецкий Автономный Округ Красноярского Края Kosintsev et al., 2012 Cladocera: Daphnia (Daphnia) cf. longispina, Simocephalus sp.
2 ИЭРЖ-1947. Содержимое пищеварительного тракта мамонтенка Люба. Целая мумия.
Шерсть: 37150 +280/–250 л.н. (GrA-35 859); кость: 41 910 + 550/–450 л.н. (GrA-41246); содержимое кишечника: 41 700 + 700/–550 л.н. (GrA-41 861). MIS-3 		Верхнее течение р. Юрибей, Гыданский п-ов, Ямало-Ненецкий АО Van Geel et al., 2011; Kosintsev et al., 2012a Cladocera: Daphnia (Daphnia) cf. pulex
3 ИПЭЭ MS-706. Шерсть Юрибейского мамонта. 10 000 ± 70 л.н. MIS-1 Верхнее течение р. Юрибей, Гыданский п-ов, Ямало-Ненецкий АО Соколов, 1982 Cladocera: Daphnia (Daphnia) cf. longispina, Acroperus angustatus,
Alona quadrangularis, Chydous cf. sphaericus
4 МЛП F-308. Мамонт, фрагмент туши с шерстью р. Тирехтях, правый приток р. Индигирка в ее среднем течении Не опубликовано Cladocera: Daphnia (Daphnia) cf. longispina
5 ИГАБМ № 2114. Чурапчинский носорог. Шерсть обнаружена рядом с полным скелетом и мумифицированными остатками мягких тканей. 19 500 ± 120 л.н. (ГИН-9594). MIS-2 Поселок Чурапча, Чурапчинский Улус, Республика Саха Лазарев, Тирская, 1975; Гарутт, Боескоров, 2001 Cladocera: Daphnia (Ctenodaphnia) magna, Daphnia (Daphnia) cf. pulex, D. (D.) cf. longispina;
Notostraca: Lepidurus sp.
Ostracoda: gen. sp.?

Условные обозначения: ИГАБМ – Геологический музей им. Н.В. Черского Института геологии алмаза и благородных металлов Сибирского Отделения РАН, Якутск; ИПЭЭ – Лаборатория исторической экологии, Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва; ИЭРЖ – Институт экологии растений и животных – УрО РАН, Екатеринбург; МЛП – Коллекция ООО “Национальный альянс Шидловского “Ледниковый период”, Москва. MIS – Морская изотопная стадия.

Для отбора органических остатков шерсть прочесывали гребнями различного размера, вытряхивая содержимое на листы писчей бумаги (рис. 1). Растительный детрит, заключенный в колтунах, извлекали путем распутывания последних, и высыпания их содержимого на писчую бумагу. Материал не фиксировали и не подвергали никакой предварительной химико-физической обработке. Выборку и предварительный анализ остатков беспозвоночных из образцов проводили с помощью стереомикроскопа Leica MZ 7.5 при различных увеличениях.

Рис. 1.

Объекты данного исследования: а – исследование содержимого колтунов шерсти мамонта с реки Б. Чукочья, материала для первой публикации по данной тематике (Кириллова и др., 2015); б – современное состояние образцов шерсти Юрибейского мамонта, законсервированных с 80-х годов (Соколов, 1982); в – мамонтенок Люба (Kosintsev et al., 2012a); г – скелет Чурапчинского носорога (Лазарева, Тирская, 1975), шерсть хранится отдельно от скелета; д – Билибинская лошадь (Шер и др., 2007), изучение образца С.Б. Селезнёвым, А.В. Шером и Н.Н. Спасской в 2006 г. Все использованные фотографии оригинальны, фотографии а, д предоставлены И.В. Кирилловой.

Помимо шерсти, мы повторно изучили остатки пресноводных беспозвоночных из содержимого кишечника Монгоченского мамонта и мамонтенка Люба (присутствие которых отмечено ранее, см. Kosintsev et al., 2012, 2012a) для их точной идентификации.

Пять образцов, в которых найдены остатки беспозвоночных, перечислены в табл. 1. При этом в семи образцах шерсти позднеплейстоценовых и раннеголоценовых млекопитающих никаких остатков беспозвоночных найдено не было:

(1) МЛП F-2362/2. Шерсть мамонта: среднее течение р. Б. Чукочья, Республика Саха (Якутия);

(2) МЛП F-3246/1. Туша бизона: устье реки Раучуа, северо-западная Чукотка, Чукотский АО, 9100–8640 л.н. (Кириллова и др., 2013; Kirillova et al., 2015);

(3) МЛП F-2884. Дистальная часть задней конечности бизона с мумифицированными мягкими тканями и шерстью; бассейн р. Алазея в р-не пос. Андрюшкино, Республика Саха (Якутия);

(4) МЛП F-117. Шкура бизона: нижнее течение р. Тирехтях, бассейн р. Индигирка, Республика Саха (Якутия);

(5) ИПЭЭ MS-705. Шерсть Мылахчинского бизона: урочище Мылахчын в 45 км ниже пос. Белая Гора Абыйского р-на, на правом берегу р. Индигирка, Республика Саха (Якутия) (Флеров, 1977; Сумина, 1977);

(6) МЛП F-200. Билибинская лошадь, передняя часть жеребенка с шерстью: р. Омолон в районе Мандрикова, прииск Ангарка в 200 км к ЮВ от пос. Билибино, Билибинский р-н., Чукотский АО (Шер и др., 2007; Спасская и др., 2012);

(7) МЛП F-181. Часть задней конечности лошади с мумифицированными мягкими тканями и шерстью: р. Филипповка, бассейн р. Колымы, Чукотский АО.

Часть найденных остатков беспозвоночных приклеивали на алюминиевые столики на двусторонний скотч, напыляли золотом и изучали под сканирующими электронными микроскопами Jeol JSM-840A (Jeol, Япония) и CAMSCAN MB 2300 (TESCAN, Чехия).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Таксономический состав обнаруженных остатков ископаемых беспозвоночных из шерсти и из содержимого кишечника двух мамонтов приведен в табл. 1. Среди остатков микроскопических животных наибольшим разнообразием отличаются таковые жаброногих ракообразных, а именно, эфиппиумы Daphnia sp. sp., Simocephalus sp., головные щиты и створки Chydoridae (Cladocera) и мандибулы щитней (Notostraca). Помимо них, обнаружены створки Ostracoda, статобласты мшанок и неопределимые фрагменты насекомых (рис. 2, 3).

Рис. 2.

Фотографии остатков ракообразных из шерсти Чурапчинского носорога, выполненные при помощи сканирующего электронного микроскопа: а – эфиппиум Daphnia (Ctenodaphnia) magna; б – его скульптура с чешуйками, наличие которых является диагностическим признаком таксона; в – эфиппиум Daphnia (Daphnia) группы pulex; г – его скульптура с многочисленными шипиками на спинной пластинке, присутствие которых является диагностическим признаком группы; д – эфиппиум Daphnia (Daphnia) группы longispina; e – его скульптура без шипиков на спинном крае, отсутствие которых является диагностическим признаком группы; ж – мандибула щитня (Notostraca); з – створка Ostracoda, вид изнутри. Масштаб (мкм): а, и, д–з – 100; б, г – 10.

Рис. 3.

Фотографии остатков беспозвоночных из шерсти Юрибейского (а–г) и содержимого кишечника Могоченского (д–е) мамонтов, выполненные при помощи оптического микроскопа: а – створка Acroperus angustatus; б – она же под большим увеличением, строение зубчиков является диагностическим признаком таксона; в – головной щит Alona quadrangularis, головной щит; г – статобласт мшанки Plumatella sp.; д – эфиппиум Daphnia (Daphnia) группы longispina; е – эфиппиум Simocephalus sp. Масштаб (мкм): а–г – 100.

В изученных образцах шерсти бизонов и лошадей остатки беспозвоночных не обнаружены.

ОБСУЖДЕНИЕ

В шерсти плейстоценовых мамонтов и носорога обнаружены многочисленные остатки пресноводных беспозвоночных различных систематических групп, в первую очередь, жаброногих ракообразных. В то же время, несмотря на значительные приложенные усилия, найти их в шерсти ископаемых бизонов и лошадей успехом не увенчались, хотя в случае бизона с реки Тирехтях и Суторохского бизона был просмотрен значительный объем шерсти. Зачастую отсутствие остатков в шерсти является отражением способа ее извлечения: вымывания туши мощной мотопомпой (Федоров, 1977), как в случае Суторохского бизона. При таком способе извлечения образца возможные остатки беспозвоночных в шерсти явно теряются, а могут и быть привнесены из окружающих пород и водоемов. Однако большинство образцов МЛП было извлечено вручную после оттаивания вмещающих пород.

В целом густая и длинная шерсть мамонта и шерстистого носорога является более перспективным объектом для подобных исследований. Не вызывает сомнения, что на многих других образцах из многолетнемерзлых пород можно найти остатки беспозвоночных. Данный подход возобновляет интерес к уникальным объектам (например, Чурапчинскому носорогу), изучение которых завершено много лет назад.

Органические остатки в шерсти ископаемых млекопитающих могут оказаться разновозрастными, и это потребует усилий для реконструкции сценария формирования палеоценоза, как например, было с находкой с реки Б. Чукочья (Kirillova et al., 2016a). Однако для шерсти с разных туш отмечен различный таксономический состав остатков беспозвоночных. Эти различия могут свидетельствовать не только о разнообразных тафономических сценариях, но и о различиях в фаунистическом составе водоемов в разных районах и квартерных хроносрезах Северо-Востока РФ.

В целом шерсть является аккумулятором остатков пресноводных беспозвоночных, живших в плейстоцене и раннем голоцене на некоем интервале времени. Такой подход позволяет выявить таксоны, которые ныне отсутствуют или слабо представлены в водоемах региона, но были обычными в течение предшествующих эпох. В данном сообщении речь идет о группах, представители которых относительно редко точно определяются палеоэкологами. При этом наши находки показывают, что отдельные таксоны жаброногих ракообразных, в том числе, таксоны с известным индикаторным значением, были относительно обильны в позднем плейстоцене.

В частности, в данном сообщении нами указана находка D. (C.) magna из шерсти Чурапчинского носорога, жившего во времена максимума последнего оледенения. Это – второй случай обнаружения данного “современного” таксона в плейстоценовых слоях после нашей предыдущей находки (см. Котов и др., 2018). Недавно этот таксон найден также в раннеголоценовых многолетнемерзлых отложениях центральной Якутии (Ulrich et al., 2017), недалеко от Чурапчинского улуса, где был найден вышеупомянутый носорог. На основании этих находок можно сделать вывод о значительно бóльшей распространенности представителей Daphnia (Ctenodaphnia) в позднем плейстоцене по сравнению с современностью – поскольку они ныне отсутствуют в бассейне Яны и более восточных районах Евразии (Котов и др., 2018) и в их относительной обычности в Центральной Якутии, где она встречается и поныне. Эти ракообразные встречались в Берингии и в период максимума последнего оледенения. При этом D. magna – один из наиболее известных индикаторных видов зоопланктона в целом, обитатель преимущественно мелких, часто временных, безрыбных водоемов, данный таксон более обычен в степной зоне Евразии (Benzie, 2005).

Но на современном уровне знаний мы способны определить весьма ограниченный набор подобных остатков. К сожалению, невозможно определение видов и даже родов щитней (Notostraca) по их мандибулам, голых жаброногов (Anostraca) и “конхострак” (Spinicaudata, Laevicaudata) по мандибулам и покоящимся яйцам (Котов и др., 2018). Исследования современных таксонов с целью создания ключей для определения данных групп могут значительно расширить возможности палеоэкологического анализа, поскольку остатки этих животных многочисленны в плейстоценовых слоях, однако не принимаются в расчет палеоэкологами.

Количественный анализ состава подобных образцов, в принципе, возможен, в частности, при помощи пересчета числа экземпляров и таксонов на объем просмотренной шерсти, однако методика подобной работы должна быть специально разработана и обоснована. В первую очередь, данное сообщение имеет целью привлечь внимание специалистов по экологии квартера к новому источнику информации по палеобиоте.

Список литературы

  1. Боескоров Г.Г., Протопопов А.В., Мащенко Е.Н., Потапова О.Р., Кузнецова Т.В., и др., 2013. Новые находки ископаемых млекопитающих уникальной сохранности в многолетней мерзлоте Якутии // Доклады Академии наук. Т. 452. № 4. С. 461–461.

  2. Боескоров Г.Г., Тихонов А.Н., Сузуки Н. (ред.), 2007. Юкагирский мамонт. СПб.: Изд-во СПбГУ. 251 с.

  3. Верещагин Н.К., 1979. Почему вымерли мамонты? Л.: Наука. 195 с.

  4. Верещагин Н.К., Михельсон В.М. (ред.), 1981. Магаданский мамонтенок. Л.: Наука. 296 с.

  5. Верещагин Н.К., Тихонов А.Н., 1990. Экстерьер мамонта. Якутск: Издание института мерзлотоведения СО АН СССР. 39 с.

  6. Гарутт Н.В., Боескоров Г.Г., 2001. Шерстистые носороги: к истории рода // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. Отв. ред. Розанов А.Ю. М.: ГЕОС. С. 157–167.

  7. Гламаздин И.Г., Сердюк Н.В., Панова О.А., Тихонов А.Н., Мащенко Е.Н., 2014. Паразитологические исследования органов и тканей сопкаргинского мамонта (M. primigenius) (Таймыр, Россия) // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. № 15. С. 73–76.

  8. Горлова Р.Н., 1982. Растительные макроостатки, обнаруженные в желудочно-кишечном тракте юрибейского мамонта // Юрибейский мамонт. Отв. ред. Соколов В.Е. М.: Наука. С. 37–43.

  9. Кириллова И.В., Занина О.Г., Косинцев П.А., Кулькова М.А., Лаптева Е.Г., и др., 2013. Первая находка мерзлой туши голоценового бизона (Bison priscus Bojanus, 1827) на Чукотке // Доклады Академии наук, Серия Общая биология. Т. 452. № 4. С. 466–469.

  10. Кириллова И.В., Котов А.А., Трофимова С.С., Занина О.Г., Лаптева Е.Г., и др., 2015. Ископаемая шерсть как новый источник данных о ледниковой биоте // Доклады Академии наук, Серия Общая биология. Т. 460. № 5. С. 613–616.

  11. Кириллова И.В., Шидловский Ф.К., 2018. Аберрантные остатки шерстистого мамонта в коллекции Музея ледникового периода // Труды Зоологического института РАН. Т. 322. № 3. С. 285–305.

  12. Косинцев П.А., Лаптева Е.Г., Трофимова С.С., Занина О.Г., Тихонов А.Н., и др., 2010. Содержимое кишечника детеныша мамонта (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799) с реки Юрибей (полуостров Ямал) // Доклады Академии Наук, Серия общая Биология. Т. 432. № 4. С. 556–558.

  13. Котов А.А., Жаров А.А., Чернова О.Ф., Неретина А.Н., Гололобова М.А., и др., 2018. Жаброногие ракообразные (Crustacea: Branchiopoda) в комплексе органических остатков из шерсти мамонта // Зоологический журнал. Т. 97. № 10. С. 1300–1314.

  14. Лазарев П.А., Тирская Н.Ф., 1975. Об остатках шерстистого носорога в селе Чурапча (Центральная Якутия) и о спорово-пыльцевых спектрах вмещающих их отложений // Палинологические материалы к стратиграфии осадочных отложений Якутии. Отв. ред. Томская А.И. Якутск: ЯФСО АН СССР. С. 60–65.

  15. Сердюк Н.В., Мащенко Е.Н., 2018. Обзор известных паразитов шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799) // Труды Зоологического института РАН. Т. 322. № 3. С. 306–314.

  16. Соколов В.Е. (отв. ред.), 1982. Юрибейский мамонт. М.: Наука. 160 с.

  17. Спасская Н.Н., Кузнецова Т.В., Шер А.В., 2012. Морфометрическое исследование черепа позднеплейстоценовой мумии Билибинской лошади с Западной Чукотки // Палеонтологический журнал. № 1. С. 89–89.

  18. Сумина Е.Б., 1977. Гистологическое строение кожи бизона, найденного в вечной мерзлоте на берегу реки Индигирки // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 73. С. 56–59.

  19. Федоров С.Е., 2017. История исследований млекопитающих четвертичного периода в Якутии (XVIII–XX вв.). Дис. … канд. биол. наук. Якутск: Северо-Восточный федеральный университет имени М.К. Аммосова. 245 с.

  20. Флеров К.К., 1977. Бизоны Северо-Восточной Сибири // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 73. С. 39–56.

  21. Чернова О.Ф., Кириллова И.В., Боескоров Г.Г., Шидловский Ф.К., 2015. Идентификация волос шерстистого мамонта Mammuthus primigenius и шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis методом сканирующей электронной микроскопии // Доклады Академии Наук. Т. 463. № 3. С. 368–373.

  22. Черский И.Д., 1891. Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных, собранных новосибирской экспедицией в 1885–1886 гг. // Записки Императорской Академии наук. Т. 65. Приложение 1. С. 1–734.

  23. Шер А.В., 1971. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М.: Наука. 310 с.

  24. Шер А.В., Вайнсток Дж., Кузнецова Т.В., Спасская Н.Н., Ветошкина Г.А., и др., 2007. О находке мумии жеребенка в многолетней мерзлоте Западной Чукотки (Билибинская лошадь) // IV Международная мамонтовая конференция. Россия, Якутск 18–22 июня 2007 г., Тезисы докладов, Якутск. С. 48–49.

  25. Barnes I., Shapiro B., Lister A., Kuznetsova T., Sher A., et al., 2007. Genetic structure and extinction of the woolly mammoth, Mammuthus primigenius // Current Biology. V. 17. P. 1072–1075.

  26. Benzie J.A.H., 2005. The genus Daphnia (including Daphniopsis) (Anomopoda: Daphniidae) //Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world. V. 21. Leiden: Kenobi Productions, Ghent & Backhuys Publishers. 376 p.

  27. Boeskorov G.G., Potapova O.R., Protopopov A.V., Plotnikov V.V., Kirikov K.S., et al., 2016. The Yukagir Bison: analysis of a complete frozen mummy of the bison, Bison priscus from the early Holocene of Northern Eurasia // Quaternary International. V. 406. P. 94–110.

  28. Boeskorov G.G., Potapova O.R., Protopopov A.V., Plotnikov V.V., Maschenko E.N., et al., 2018. A study of a frozen mummy of a wild horse from the Holocene of Yakutia, East Siberia, Russia // Mammal Research. V. 63. № 3. P. 307–314.

  29. Brown T.A., Barnes I.M., 2015. The current and future applications of ancient DNA in Quaternary science // Journal of Quaternary Science. V. 30. P. 144–153.

  30. Guil-Guerrero J.L., Rodríguez-García I., Kirillova I., Shidlovskiy F., Ramos-Bueno R.P., et al., 2015. The PUFA-enriched fatty acid profiles of some frozen bison from the Early Holocene found in the Siberian Permafrost // Scientific Reports. V. 5. e 7926.

  31. Guthrie R.D., 1990. Frozen fauna of the Mammoth Steppe: The Story of Blue Babe. Chicago, London: The University of Chicago Press. 323 p.

  32. Kirillova I.V., Argant J., Lapteva E.G., Korona O.M., Van der Plicht J. et al., 2016. The diet and environment of mammoths in North-East Russia reconstructed from the contents of their feces // Quaternary International. V. 406. P. 147–161.

  33. Kirillova I.V., Van der Plicht J., Gubin S.V., Zanina O.G., Chernova O.F., et al., 2016a.Taphonomic phenomenon of ancient hair from Glacial Beringia: perspectives for palaeoecological reconstractions // Boreas. V. 45. № 3. P. 1–15.

  34. Kirillova I.V., Zanina O.G., Chernova O.F., Lapteva E.G., Trofimova S.S., et al., 2015. An ancient bison from the mouth of the Rauchua River (Chukotka, Russia) // Quaternary Research. V. 84. P. 232–245.

  35. Kosintsev P.A., Lapteva E.G., Korona O.M., Zanina O.G., 2012. Living environments and diet of the Mongochen mammoth, Gydan Peninsula, Russia // Quaternary International. V. 276–277. P. 253–268.

  36. Kosintsev P.A., Lapteva E.G., Trofimova S.S., Zanina O.G., Tikhonov A.N., van der Plicht J., 2012a. Environmental reconstruction inferred from the intestinal contents of the Yamal baby mammoth Lyuba (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799) // Quaternary International. V. 255. P. 231–238.

  37. Leshchinskiy S.V., 2017. Strong evidence for dietary mineral imbalance as the cause of osteodystrophy in Late Glacial woolly mammoths at the Berelyokh site (Northern Yakutia, Russia) // Quaternary International. V. 445. P. 146–170.

  38. Lister A.M., Sher A.V., 2015. Evolution and dispersal of mammoths across the Northern Hemisphere // Science. V. 350. P. 805–809.

  39. Lynch V.J., Bedoya-Reina O.C., Ratan A., Sulak M., Drautz-Moses D.I., et al., 2015. Elephantid genomes reveal the molecular bases of woolly mammoth adaptations to the Arctic // Cell Reports. V. 12. P. 217–228.

  40. Rudaya N., Protopopov A., Trofimova S., Plotnikov V., Zhilich S., 2015. Landscapes of the ‘Yuka’mammoth habitat: A palaeobotanical approach // Review of Palaeobotany and Palynology. V. 214. P. 1–8.

  41. Shapiro B., Drummond A.J., Rambaut A., Wilson M.C., Matheus P.E., et al., 2004. Rise and fall of the Beringian steppe bison // Science. V. 306. P. 1561–1565.

  42. Ulrich M., Wetterich S., Rudaya N., Frolova L., Schmidt J., et al., 2017. Rapid thermokarst evolution during the mid-Holocene in Central Yakutia, Russia // The Holocene. V. 27. P. 1899–1913.

  43. Van Geel B., Fisher D.C., Rountrey A.N., Van Arkel J., Duivenvoorden J.F., et al., 2011. Palaeo-environmental and dietary analysis of intestinal contents of a mammoth calf (Yamal Peninsula, northwest Siberia) // Quaternary Science Reviews. V. 30. P. 3935–3946.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал