Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 2, стр. 149-162

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Подходы к исследованию. Выявление более или менее полного видового состава коллембол на уровне регионов Кавказа и даже Русской равнины – задача вряд ли выполнимая в обозримое время. Фауна коллембол Кавказа, как обсуждалось выше, изучена фрагментарно. Русская равнина изучена лучше, однако и для этого региона видовые списки постоянно пополняются. В такой ситуации сравнение региональных фаун коллембол по накопленным в литературе данным не вполне адекватно и требует иных подходов. Такие подходы разработаны в ландшафтной экологии, где изучают локально-региональные процессы, в том числе сравнивают разнообразие на разных пространственных шкалах, используя стандартную, единообразную процедуру учетов (Colwell, Coddington, 1994). Мы оценивали данные в следующих масштабах: регионов (Кавказ – Русская равнина), районов (Тебердинский и Северо-Осетинский заповедники на Кавказе, Кивач и Приокско-Террасный – на Русской равнине), однотипных местообитаний (по два в каждом районе, кроме Приокско-Террасного заповедника, где было изучено только одно местообитание), однотипных участков площадью 1 м² внутри местообитаний (рис. 1).

Рис. 1.

Районы исследования и схема мультимасштабного дизайна учетов.

Особенность нашего подхода заключается в интенсивной выборке, предполагающей одновременное изъятие большого числа проб в одном местообитании. Даже в этом случае материал не претендует на полноту выявления видового состава местообитания, но позволяет корректно сравнивать структуру разнообразия в разных масштабах.

Пробные площади. Для сравнения были выбраны зеленомошные сосняки, широкораспространенные как на Русской равнине, так и на Кавказе. Все изученные участки были расположены на территории заповедников. На Русской равнине исследование проводили в заповеднике Кивач (средняя тайга) и Приокско-Террасном заповеднике (подзона хвойно-широколиственных лесов), на Кавказе – на северном макросклоне Главного Кавказского хребта в Тебердинском и Северо-Осетинском заповедниках (рис. 1).

В Карелии и на юге Московской обл. среднегодовая температура воздуха 2.4 и 4.5°С, средняя температура воздуха летом 14.7 и 17.3°С, зимой –9.7 и –9°С, соответственно, при сходном количестве осадков около 600 мм в год. В Тебердинском и Северо-Осетинском заповедниках на высотах от 1.5 до 1.8 км, где были расположены изучаемые леса, среднегодовая температура воздуха 6 и 4°С, средняя температура воздуха летом 14.5 и 12.7, зимой –2.1 и –8.8°С, количество осадков 700 и 800 мм в год, соответственно (Научно-прикладной справочник …2018). Таким образом, горные леса Кавказа в целом существуют в условиях более теплых зим, прохладного лета и большего количества осадков.

Участки равнинных зеленомошных сосняков, где были взяты учетные серии, описаны нами ранее (Сараева и др., 2015; Kuznetsova, Saraeva, 2018). Для данной работы были взяты карельские серии “Кивач”, июнь 2012 г., и “Вороново”, июнь 2011 г., на юге Московской обл. в Приокско-Террасном заповеднике – серия “ПТЗ”, июнь 2010 г.

Серия “Горалыкол” − Тебердинский заповедник, сосняк зеленомошно-вейниковый на высоте 1805 м над ур. м., склон восточной экспозиции. 43.4514 с. ш., 41.8236 в. д. В древесном ярусе − сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), сомкнутость крон 0.5–0.6, в подлеске ель восточная (Picea orientalis), береза Литвинова (Betula litwinowii), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), лещина обыкновенная (Corylus avellanа), жимолость настоящая (Lonicera xylosteum). В напочвенном покрове – Calamagrostis arundinaceae, Oxalis acetosella, преобладает мох Pleurozium schreberi. Средняя толщина подстилки 8 см. Почва – бурозем каменистый.

Серия “Муруджу” − Тебердинский заповедник, сосняк зеленомошно-мертвопокровный на высоте 1588 м над ур. м., склон восточной экспозиции. 43.3829 с. ш., 41.7135 в. д. В древесном ярусе − сосна обыкновенная с примесью пихты (Abies nordmanniana) и ели восточной, сомкнутость крон 0.7, в подлеске − ель восточная, пихта, бук восточный (Fagus orientalis). В напочвенном покрове − C. arundinacea, O. acetosella, преобладает мох Hylocomium splendens. Средняя толщина подстилки 6 см. Почва супесчаная подзолистая. Бурозем с признаками оподзоливания.

Серия “Цей” − Северо-Осетинский заповедник, сосняк зеленомошно-мертвопокровно-рододендроновый на высоте 1676 м над ур. м., склон западной экспозиции. 42.7971 с.ш., 43.9242 в.д. В древесном ярусе − сосна обыкновенная с примесью бука восточного (сомкнутость 0.6), в подлеске − ель восточная, бук восточный, рододендрон желтый (Rhododendron luteum), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa) и др. В напочвенном покрове – кислица O. acetosella, встречаются Pyrola rotundifolia, Fragaria vesca, C. arundinacea, Lizula pilosa и др. Средняя толщина подстилки 7 см. Почва бурозем.

Серия “Нар”– Северо-Осетинский заповедник, сосняк зеленомошно-мелкотравный на высоте 1786 м над ур. м., склон северной экспозиции. 42.6792 с.ш., 44.0303 в.д. В древесном ярусе − сосна обыкновенная, сомкнутость крон 0.7–0.8, в подлеске − береза Литвинова, рябина обыкновенная, жимолость (Lonicera sp.) и др. В напочвенном покрове – O. acetosella, Poa nemoralis, F. vesca, Veronica sp., Alchemilla sp, преобладает мох H. splendens. Средняя толщина подстилки 11 см. Почва бурозем.

Почва всех участков горных лесов была нейтральной или слабощелочной (рН 6–7).

Изученные зеленомошные сосняки Русской равнины, где были взяты серии “Кивач”, “Вороново” и “ПТЗ”, отличались от горных в целом меньшим участием лиственных пород в древесном ярусе, бóльшим проективным покрытием зеленых мхов, меньшей толщиной подстилки.

Схема учетов в местообитании. В каждом из семи местообитаний было взято для анализа по одной учетной серии из 81 пробы. Образцы отбирали с помощью бура, площадью 8 см², на всю глубину подстилки с захватом 1–2 см верхних минеральных слоев почвы. Для более корректного сравнения данных из разных местообитаний все участки выбирали в относительно однородном напочвенном покрове межкронового пространства. Серия состояла из трех групп проб, взятых на расстоянии 10 м друг от друга. Каждая группа включала 27 проб в пределах участка, площадью 1 м². Пробы располагали гнездовым способом для выявления числа видов в разных масштабах: 8 см² (одна проба), 1 дм² (три пробы), 6 дм² (9 проб) и 1 м² (27 проб) (рис. 1).

Изученные пространственные шкалы. Исследование было основано на иерархическом подходе к изучению структуры разнообразия и охватывало следующие масштабы территорий:

1) регион (их два – Кавказ и Русская равнина);

2) район внутри региона. Всего 4 района, по два в каждом регионе: Северо-Осетинский и Тебердинский заповедник – на Кавказе, Приокско-Террасный заповедник и Карелия – на Русской равнине;

3) пробные площади в местообитаниях (сайт, site), т.е. в конкретных сосновых лесах района. Каждый район был представлен выборками из двух зеленомошных сосняков: Горалыкол и Муруджу в Тебердинском заповеднике, Цей и Нар – в Северо-Осетинском, Кивач и Вороново – в Карелии. Исключение – район Приокско-Террасного заповедника (серия ПТЗ), где был изучен один сосняк;

4) участки, площадью 1 м², отражающие гетерогенность местообитания, т.е. сайта. Было изучено по три таких участка в каждом местообитании.

Коллембол экстрагировали на воронках Тульгрена. Всего получен 9291 экземпляр. Весь материал заключали в микропрепараты с жидкостью Фора и определяли до вида.

Методы анализа. Для описания пространственной структуры разнообразия использовали метод аддитивного парционирования, при котором количественно оценивают альфа-, бета- и гамма-компоненты (Lande, 1996; Crist et al., 2003; Gering et al., 2003). В нашем случае под альфа-компонентом понимали число видов участка, площадью 1 м², под бета-компонентом – различия между ними по видовому составу. На следующем уровне альфа-компонент – это число видов в сайте (α_site), а бета-компонент – различия видового состава сайтов (β_site). На верхнем уровне анализа альфа-компонент – это число видов в сосняках района, а бета-компонент – различия между районами по видовому составу, относящимися к одному региону (Кавказ) или разным регионам (Кавказ и Русская равнина). Все эти компоненты рассчитывали, как средние величины для разных масштабов. Результаты аддитивного парционирования показали относительный вклад разнообразия регионов (Кавказ, Русская равнина), сайтов (Горалыкол и др. см. ниже) и участков, площадью 1 м² внутри сайтов, в общее разнообразие коллембол всех изученных сосняков, γ_total. Принятая нами схема учетов позволяет рассчитать вклад в общее разнообразие: регионов (β_reg), сайтов-местообитаний (β_site), мозаичности внутри сайтов (β_sam) и участков площадью 1 м² (α_sam). В наиболее полном виде формула для расчетов:

Кроме того, отдельно для Кавказа был рассчитан вклад уровня района (β_loc), т.е. Северо-Осетинского и Тебердинского заповедников, в разнообразие коллембол этого региона: γ_reg = α_sam + + β_sam + β_site + β_loc.

В анализ включали комбинации выборок, по одному местообитанию из каждого района: Горалыкол-Нар-Кивач-ПТЗ, Муруджу-Нар-Вороново-ПТЗ и т.д. Аддитивное парционирование проводили для этих восьми комбинаций учетных серий в интегрированной среде RStudio, пакете программ “vegan” (R Development CoreTeam, 2011). В результате удалось оценить средний вклад в разнообразие коллембол выделов разного масштаба: регионов, районов, местообитаний, их мозаичности и участков площадью 1 м².

Структура бета-компонента. Сходство видового состава каких-либо выборок традиционно рассчитывают с помощью коэффициентов Жаккара, Серенсена и др. (например, Песенко, 1978). Однако анализ несходства (dissimilarity) выборок дает не менее содержательные результаты (Legendre, 2014). Отличия в видовом составе, которые оценивает индекс несходства D, могут быть проявлением как разницы в числе видов (RichDiff), так и несовпадения списков (“замещения видов”, Repl), т.е. D = Repl + RichDiff (Legendre, 2014). Мы рассчитывали коэффициент несходства по матрице присутствия-отсутствия на основе формулы Жаккара:

Repl = 2 мин (b, c)/(a + b + c), где b – число видов, представленных в первой выборке, но отсутствующих во второй выборке; c – число видов, представленных во второй выборке, но отсутствующих в первой выборке; a – число видов, общих для обеих выборок.

Видовое богатство, т.е. число видов на участках определенной площади, оценивали внутри местообитания для участков 8 см² (1 проба), 1 дм² (3 пробы), 6 дм² (9 проб), 1 м² (27 проб) и 100 м² (81 проба). Для анализа связи числа видов с площадью рассчитывали соотношения числа видов между участками разной площади. Полноту выявления видового богатства на участках разной площади оценивали с помощью кумулятивных кривых и индекса Chao2 в программе PAST (Hammer et al., 2001).

Для оценки соотношения локального и регионального разнообразия использовали индекс неполночленности N/S, где N − число видов видового фонда, S – локальное видовое богатство (Акатов и др., 2003; Акатов, Чефранов, 2007). Чем меньше значения N/S, тем выше уровень неполночленности регионального пула. В нашей работе за размер видового пула региона (N) было принято число видов, выявленное во всех сериях либо на Кавказе, либо на равнине. В качестве локального богатства (S) рассматривали число видов изученного сайта-местообитания по данным учетной серии (81 проба).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Фаунистические особенности регионов. В материале, собранном на Кавказе, отмечено 79 видов коллембол, в том числе 4 эндемика: Ceratophysella caucasica, Endonura dobrolyubovae, E. kremenitsai, Neanura sp. n. aff. minuta. Эндемиками Кавказа могут оказаться еще 16 видов из родов Friesea, Pseudachorutes, Odontella, Oligaphorura и др. при дальнейшем изучении фауны региона (Приложение 1 ). Общая выборка из равнинных лесов включала всего 36 видов (Приложение 2 ). Все встреченные на равнине виды отмечены и на Кавказе или были выявлены для фауны этого региона ранее. Некоторые рода коллембол в лесном поясе гор отличались большим разнообразием, по сравнению с равниной: Folsomia, Endonura, Friesea, мелкие онихиуриды (Oligaphorura).

Важно отметить, что одни и те же широкораспространенные виды многочисленны в обоих регионах: Parisotoma notabilis, Isotomiella minor, Lepidocyrtus lignorum и др. (Приложение 1, 2 ).

Таксономическая структура фауны коллембол горных и равнинных местообитаний отличалась отношением числа видов к числу родов. На Кавказе эта величина (1.5) выше, чем на равнине (1.1). В сериях из сосновых лесов Кавказа рода Pygmarrhopalites, Ceratophysella, Endonura, Folsomia, Friesea, Mesaphorura, Tomocerus и др., как правило, представлены двумя и больше видами. На равнине виды коллембол одной учетной серии обычно относились к разным родам, несмотря на то, что в региональной фауне другие виды этих родов присутствуют.

Видовое богатство и численность. В пределах одного местообитания при однократном учете обнаруживали от 20 до 23 видов на равнине и почти вдвое больше в горах: 36–46. Общая численность коллембол в сосняках Кавказа была также в среднем вдвое выше, чем на равнине: 26.1 и 13.0 тыс. экз./м², соответственно.

Для выяснения полноты выявления видового состава использовали кумулятивные кривые (рис. 2). Эти кривые, даже по данным однократных учетов, отражают довольно полное выявление видового состава изученных участков на равнине и менее полное на Кавказе, 97% и 72–84% по индексу Chao 2, соответственно.

Рис. 2.

Полнота выявления видового состава в горных и равнинных лесах, а – в отдельных местообитаниях, б – в регионах. Данные серий по: — Кавказу, - - - Русской равнине.

В среднем на участках 1 м² в местообитаниях равнины отмечено 14–18 видов, в горах – 25–34. Несмотря на эти различия, квадратный метр как равнинных, так и горных сосняков включал 70–75% видов, обнаруженных в местообитании. На всех масштабах рассмотрения число видов ногохвосток в горных лесах было примерно вдвое больше, чем в равнинных (рис. 3).

Рис. 3.

Число видов на участках разной площади внутри зеленомошных сосняков на Кавказе и Русской равнине. Внутри каждой фигуры: точка – медиана, “ящик” – верхний и нижний квартили, “усы” – максимальное и минимальное значения числа видов. Цифра около каждой фигуры – среднее арифметическое значение числа видов.

Соотношение регионального пула и локального видового богатства. Отношение числа видов региональной фауны к локальной (индекс неполночленности, N/S) в горах выше: 2.0 vs 1.6 (табл. 1). Из этого следует, что видовой состав разных сосняков на равнине меньше различается, чем в горах, и, следовательно, в большей мере характеризует региональный пул видов. Таким образом, можно заключить, что неполночленность регионального пула коллембол Русской равнины выше, чем на Кавказе.

Оценка вклада факторов, связанных с разными пространственными шкалами в суммарное разнообразие коллембол сосновых лесов гор и равнины. Было изучено восемь комбинаций из местообитаний-сайтов так, чтобы в каждую комбинацию входили представители всех четырех изученных районов, по два от каждого региона (табл. 2). Результаты аддитивного парционирования показали, что наибольшие различия связаны с региональной шкалой. Сосняки Кавказа и Русской равнины различались по видовому составу коллембол (β_reg) на 40–42%. Гетерогенность внутри местообитания (β_sam), т.е. несходство участков площадью 1 м² – 11–13%, была меньше, чем различия между однотипными местообитаниями-сайтами, β_site – 17–19%. На одном участке площадью 1 м² (α_sam) в среднем обитало 27–30% всех видов, отмеченных в сосняках обоих регионов. Важно отметить, что результаты аддитивного парционирования всех восьми комбинаций пробных площадей, представляющих разнообразие коллембол Кавказа и Русской равнины, оказались весьма сходными.

Отдельно для региона Кавказа по выборке Горалыкол-Муруджу-Цей-Нар была рассчитана оценка вклада в разнообразие уровня района (β_loc), т.е. территорий разных заповедников этого региона. Оказалось, что видовой состав ногохвосток в лесах разных заповедников различался на 27%. В этом анализе α_site = 0.53, β_site = 0.20, β_loc = 0.27.

Интересные результаты дал анализ структуры разнообразия коллембол сосняков Кавказа и Русской равнины по-отдельности: α_sam : β_sam : β_site = = 0.37 : 0.16 : 0.47 на Кавказе и 0.44 : 0.17 : 0.39 на Русской равнине, соответственно. Это означает, что видовой состав ногохвосток на участках площадью 1 м² в разных лесах равнины более сходен, чем в горах, т.к. на участках этого размера можно обнаружить относительно бóльшую долю видов от всего разнообразия региона (α_sam = 0.44 vs 0.37). Вклад в разнообразие различий между участками одного местообитания (β_sam = 0.16 и 0.17) в горах и на равнине сходен. На уровне местообитаний горные леса больше различаются по видовому составу коллембол, чем равнинные (0.47 vs 0.39). Таким образом, дифференцировка структуры разнообразия коллембол горных и равнинных лесов на уровне сайтов различается, а внутри сайтов – сходна.

Результаты аддитивного парционирования для всех рассмотренных выше выборок отличались от случайных, р < 0.01.

Анализ несходства видового состава. Попарное сравнение данных разных выборок одного объема показало, что различия в видовом составе коллембол разных регионов связаны как с замещением видов, так и с разным видовым богатством (столбики 1–3, рис. 4). Различия однотипных местообитаний внутри регионов были связаны в основном с замещением видов (столбики 4–8). Однако было и исключение: выборки Кивач и Вороново из соседних районов Карелии различались в первую очередь числом видов (столбик 9).

Рис. 4.

Компоненты несходства видовых списков ногохвосток зеленомошных сосняков разных территорий: разница в числе видов (RichDiff) и замещение видов (Repl). 1 – Русская равнина и Кавказ, 2 – Карелия и Северо-Осетинский заповедник, 3 – Карелия и Tебердинский заповедник, 4 – Tебердинский и Северо-Осетинский заповедники, 5 – Горалыкол и Муруджу, 6 – Цей и Нар, 7 – Kивач и ПТЗ, 8 – Вороново и ПТЗ, 9 – Кивач и Вороново.

ОБСУЖДЕНИЕ

Связь числа видов с площадью (species-area relationships, SAR) в разных группах организмов обычно носит степенной, реже – имеет иной характер (Connor, McCoy, 2001). Подобные исследования на почвенно-зоологических объектах немногочисленны (Decaëns, 2010). Обнаруживаемые при этом закономерности, показанные для клещей, ногохвосток и дождевых червей (Judas, 1988; Maraun et al., 2007; Ulrich, Fiera, 2009), как и наши данные, в целом подтверждают тренды, ранее обнаруженные для надземных организмов (Rosenzweig, 1995).

Анализ пространственной структуры разнообразия коллембол показал, что видовое богатство на участках одного размера в пределах местообитания в горах Кавказа выше, чем на равнине, примерно вдвое. Эти различия могут быть обусловлены тремя факторами: климатом, рельефом и историческими причинами. Температурные характеристики макроклимата могут не оказывать существенного влияния на локальное разнообразие ногохвосток больших территорий, если они не выходят за рамки более или менее оптимальных. В случаях перехода в область пессимальных температур локальное разнообразие проявляет явную зависимость от тепла и заметно снижается, например, при переходе от южных тундр к полярным пустыням (Бабенко, 2017). В таких условиях зависимость распределения коллембол от температуры проявляется даже на уровне микрорельефа, т.е. в микромасштабе. В изученных нами районах гор и равнины температурные условия для коллембол вполне подходящие. В горах, однако, больше осадков, что благоприятно для коллембол, в основе склонных к гигрофилии. В целом, климатические различия, связанные с широтным градиентом изученных территорий, вряд ли можно рассматривать в качестве основного фактора локального разнообразия коллембол.

Другой аспект: во время оледенений больше возможностей сохранения видов в рефугиумах, наличие которых обеспечивается сложным рельефом (например, Deharveng et al., 2015). Действительно, в кавказских сериях обнаружено больше видов (36–45), чем на Русской равнине (20–23). Наши данные сопоставимы с оценками разнообразия коллембол хвойных лесов гор Западной Европы в районах, которые не были покрыты плейстоценовыми ледниками: в пихтовом лесу Альп 47 видов (Deharveng et al., 2015), ельниках Богемии 45–50 видов (Čuchta, Shrubovych, 2015), сосняках Пиренеев 46 видов (Benito, Sanchez, 2000). В нашем материале это соотносится с присутствием эндемиков, а также более высокими значениями индекса В/Р, т.е. отношения числа видов к числу родов в лесах Кавказа, по сравнению с Русской равниной. Принято считать, что, чем выше этот показатель, тем больше выражены автохтонные процессы формирования биоты, и наоборот, чем ниже – тем бóльшую роль играет миграция видов, т.е. аллохтонные процессы (Малышев, 1969; Толмачев, 1974). Низкие значения индекса В/Р для коллембол Русской равнины указывают скорее на аллохтонное происхождение фауны ногохвосток этого региона. В населении ногохвосток лесов равнины и гор обычно доминируют одни и те же широкораспространенные виды ногохвосток (Parisotoma notabilis, Isotomiella minor, Приложения 1 и 2 ), но на Кавказе видовое богатство выше. По-видимому, это означает, что Кавказ мог быть одним из источников заселения коллемболами Русской равнины в голоцене. Однако и на Кавказе фауна ногохвосток, по-видимому, сохранила исходное разнообразие не в полной мере, так как эндемичные виды редки даже на заповедных территориях.

Известно, что геологические процессы, такие как плейстоценовые оледенения, существенно повлияли на флору и фауну Русской равнины. Заселение послеледниковых ландшафтов происходило с горных территорий, а также из рефугиумов в поймах крупных рек (Величко, 2002; Эволюция экосистем Европы…, 2008). Динамика ледового покрова Кавказа достаточно подробно изучена (обзор Solomina et al., 2016). Пересеченный рельеф способствовал сохранению рефугиумов в этом регионе, что подтверждают находки реликтовых растений плиоценовой эпохи в Приэльбрусье (Серебрянный, 1980). По-видимому, близость рефугиумов способствовала более быстрому восстановлению популяций коллембол после отступлений ледников в горах.

Возраст ландшафта как фактор разнообразия лишь в последнее время начал привлекать внимание почвенных зоологов. Показано, что этот фактор может иметь весьма большое значение для сообществ микроартропод, что показано для панцирных клещей на территории Голландии (Zaitsev et al., 2013). Равнины, некогда занятые ледниками, сегодня населяют немногие, в основном космополитные, виды дождевых червей, в то время как горные районы отличаются высокой степенью эндемизма и разнообразия (Перель, 1979; Квавадзе, 1985; Pop et al., 2010).

Длительное антропогенное воздействие на лесные экосистемы хорошо документировано для Русской равнины (Эволюция экосистем Европы…, 2008). Однако и на Кавказе уменьшение площади лесов за последние 600–700 лет имеет, вероятно, антропогенную природу (Соломина, 1999). Показателем преобразованности коренных лесов гор может быть и небольшое число эндемичных видов коллембол, отмеченных на Северном Кавказе.

Аддитивное парционирование всей выборки коллембол гор и равнины показало, что наибольшие различия обусловлены особенностями регионов, а в пределах Русской равнины – спецификой лесных подзон (Kuznetsova, Saraeva, 2018). В обоих случаях основной вклад в разнообразие вносили максимально удаленные территории (подзоны или регионы). Как показали компоненты несходства видовых списков сайтов равнины и Кавказа, большая величина β_reg (более 40%) обусловлена, прежде всего, разным уровнем видового богатства регионов. Другие авторы также связывают наибольшие фаунистические различия коллембол в бореальных лесах европейской части России именно с экорегионами, соответствующими подзонам тайги, в то время как участки внутри одной подзоны различались в меньшей степени (Saifutdinov et al., 2018). В нашем случае различия в числе видов возрастали с ростом расстояния между участками: различия списков видов регионов больше, чем различия списков районов, и т.д. β_reg > β_loc > β_site > β_sam. Такой на первый взгляд тривиальный результат, по-видимому, обусловлен изучением именно однотипных местообитаний. В случае охвата разных типов сосняков в Карелии, от сухого лишайникового до сырого сфагнового, вклад различий между ними был больше, чем различий на уровне районов: β_site > β_loc (Kuznetsova, Saraeva, 2018).

Довольно сложен вопрос, насколько изученные нами сообщества неполночленны. Чем больше сходство локального и регионального наборов видов, тем выше уровень неполночленности регионального пула (Акатов и др., 2003). Подход был предложен и успешно применен для анализа неполночленности различных фитоценозов Кавказа. При этом сравнивали число видов на участках площадью 1 га относительно участков в 300 м². Неполночленным оказался древесный ярус низко- и верхнегорных лесов Западного Кавказа, в отличие от насыщенных видами среднегорных лесов (Акатов, Чефранов, 2007). Эти результаты, по мнению авторов, указывают на то, что не только региональное, но и локальное разнообразие зависит от исторических процессов. У коллембол неполночленность регионального пула видов на Русской равнине выражена сильнее, чем на Кавказе. Это обстоятельство наряду с другими (обилие на равнине широкораспространенных и партеногенетических видов) позволяет предположить, что процесс формирования разнообразия таксона в лесных экосистемах постгляциального ландшафта далеко не завершен.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят А.П. Гераськину и Н.Е. Шевченко за помощь в организации экспедиции и описание пробных площадей, А.Б. Бабенко и В.В. Акатова за ценные замечания при работе над рукописью, М.Б. Потапова за консультации в определении ряда видов.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (16-04-01228).