Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 2, стр. 193-202

Занимаемость дуплянок

Всего нами было описано 205 гнезд чешуйчатого крохаля, из них 190 гнезд – в дуплянках и 15 гнезд в естественных дуплах. Число гнезд в дуплянках разных типов (труба и ящик) за все годы наблюдений представлено в табл. 1. Мы использовали только данные о дуплянках вдоль рек с нарушенными (вырубленными) пойменными лесами для сравнения занимаемости дуплянок по типам. На р. Партизанская дуплянки не занимались крохалем никогда, тогда как на остальных реках с вырубленными поймами занималось от 1.5 до 85.7% дуплянок. Занимаемость дуплянок достоверно различалась на разных реках (P < 0.03, ANOVA ящики Киевка + Аввакумовка, 15 лет; ANOVA ящики + трубы, все реки, первые 4 года; табл. 2).

Размер кладки, внутри- и межвидовой гнездовой паразитизм

Полные кладки чешуйчатого крохаля насчитывали в среднем 11.08 ± 0.05 (SE) яйца (N = 145, пределы 7–18 яиц). Размер кладки по годам показан на рис. 2. В случае внутривидового гнездового паразитизма достоверно можно отличить только яйца, подложенные другими самками после начала насиживания, такие яйца оказываются насиженными слабее. Подкладные яйца, отличающиеся от собственных по стадии насиживания, были выявлены в 2015‒2017 годах, в среднем доля таких яиц составила 4.1% (3–4.7%) от всех яиц с известной стадией насиживания. В случае, если подкладывание произошло в ходе откладки, подкладные яйца выявить невозможно. В 2011 г. две кладки крохаля содержали по 16 и 18 яиц каждая, однако все яйца были насижены одинаково. Наша попытка отличить подкладные яйца от собственных яиц самки по размерам не увенчалась успехом (Соловьёва и др., 2005). Таким образом, мы не можем утверждать, что кладки, использованные для расчета размера кладки, не содержат подкладных яиц. Кладка из 21 яйца (отложены, как минимум, двумя самками) не насиживалась ни одной из самок.

Рис. 2.

Средний размер кладки чешуйчатого крохаля (яиц) по годам (планка погрешностей – величина стандартной ошибки) в Приморье.

Из уток только мандаринка (Aix galericulata) подкладывает яйца в гнезда чешуйчатого крохаля: из 205 гнезд крохаля, осмотренных нами за весь период работ, 10 содержали яйца мандаринки. В одном из этих гнезд кладку насиживала мандаринка, в двух случаях кладки были брошены до начала насиживания, в остальных 7 случаях насиживали самки крохаля. В этих 7 кладках содержалось в среднем по 3.3 (от 1 до 5) яйца мандаринки. В кладке, насиживаемой мандаринкой, было 11 яиц мандаринки и 10 яиц крохаля. В первые годы существования дуплянок на реке, мандаринки не подкладывали яйца в гнезда крохаля. В бассейне р. Киевка подкладывание яиц мандаринками впервые было отмечено в 2011 г., т.е. на 11-й год существования дуплянок и далее регистрировалось практически ежегодно. На р. Аввакумовка первое (и единственное) подкладывание яиц мандаринки случилось в 2010 г. – на 10-й год работы дупляночного хозяйства. На р. Журавлевка, где дупляночное хозяйство существует только с 2013 г., межвидовой гнездовой паразитизм еще не наблюдался. Межвидовой гнездовой паразитизм при гнездовании чешуйчатого крохаля в естественных дуплах нами отмечался только один раз.

Фенология гнездования

Для чешуйчатого крохаля характерно несинхронное начало гнездования, в среднем период между началом откладки яиц самых ранних и самых поздних кладок составил 33.9 ± 2.3 (N = 136) суток в 2003‒2017 годах (табл. 3). Рано гнездящиеся самки начинают откладывать яйца в середине марта, т.е. практически сразу после прилета на гнездовые реки, который происходит также в середине марта (Solovyeva et al., 2012). Нами зарегистрирован аномальный случай откладки яиц после 3 августа. Вероятно, эта кладка была отложена молодой самкой, кладка не насиживалась и состояла из 3 яиц (рис. 3).

Рис. 3.

Сроки начала откладки яиц в ранних и поздних кладках чешуйчатого крохаля и медиана, медиана вылупления птенцов, рассчитанная для всех кладок с известной фенологией, и медиана вылупления успешных кладок; Приморье, 2003‒2017 гг. По оси ординат – число дней от 1 марта.

Успех гнездования

В среднем за все годы прямой успех гнездования составил 70.4 ± 4.0% (N = 181) (рис. 4). Основными причинами гибели кладок были: (1) хищничество: поедание яиц, убийство самок в дуплах и дуплянках, а также, вероятно, гибель самок от хищников на реке во время кормежки, суммарно 17.7% гнезд; (2) бросание кладки: как в результате спугивания или отлова самки наблюдателями, так и в результате внутри- и межвидового гнездового паразитизма, суммарно 11.1% гнезд (табл. 4). Единственный случай разрушения (сбрасывания людьми) дуплянки с гнездом крохаля произошел в 2008 г. Убийство самки в дуплянке (ящик) и естественном дупле отмечено дважды, в обоих случаях наиболее вероятным хищником была харза (Martes flavigula) или соболь (M. zibellina). Оба эти вида, вероятно, ответственны за разорение большинства гнезд уток-дуплогнездников в Приморье. Фотоловушка, установленная возле одного из гнезд чешуйчатого крохаля в 2010 г., зафиксировала разорение этого гнезда харзой: зверю потребовалось менее 2 часов (26 апреля с 18:57 до 21:18 по местному времени), чтобы съесть и унести полную кладку крохаля. В одном из разоренных гнезд крохаля в 2017 г. нами была найдена шерсть, предположительно, амурского лесного кота (Prionailurus bengalensis). Амурский полоз Elaphe schrenckii ‒ один из типичных хищников на кладках дуплогнездников в Приморье. Полозы отмечались нами в 7 гнездах уток (6 гнезд крохаля и 1 гнездо мандаринки), в дуплянках – 4 случая, в естественных дуплах ‒ 3 случая. При условии, что мы посещаем гнезда 2–5 раз в течение сезона, проводя у гнезда не более 30 мин., частота регистрации полозов очень высока. Амурский полоз не способен заглотить яйцо чешуйчатого крохаля целиком, но способен заглотить яйцо мандаринки. Ненасиживаемые яйца крохаля могут быть добычей амурского полоза, в этом случае полоз разбивает яйцо головой и потом выпивает его, такой случай был отмечен в мае 2013 г., полоз произвел все эти действия в дуплянке в присутствии наблюдателя. Полоз опасен для вылупившихся птенцов чешуйчатого крохаля (Соловьёва и др. 2005). Реакцию самок крохаля на присутствие полоза в гнездах мы наблюдали дважды: в первом случае самка боялась вернуться на кладку и вернулась только тогда, когда мы изъяли полоза из дупла; во втором случае самка насиживала кладку, поверх которой обвился небольшой полоз. Насиживание кладки со змеей вызывало стресс у самки, вероятно в результате стресса она потеряла значительное количество кроющих перьев спины, спина птицы была почти голой.

Рис. 4.

Доля успешных гнезд (ось абсцисс) от общего числа гнезд чешуйчатого крохаля в Приморье, 2003‒2017 гг.

Массовое разорение гнезд крохаля отмечено в 2010 г., когда были разорены 9 из 15 гнезд (табл. 4). В остальные годы разорению подвергались не более 2–3 гнезд. В бассейне р. Киевка и на р. Журавлевка разорение гнезд наблюдалось после 3 лет существования дуплянок (с 2004 г. на р. Киевка и с 2017 г. на р. Журавлевка). На р. Аввакумовка гнезда крохаля хищниками не разорялись.

Занимаемость дуплянок

Опыт привлечения чешуйчатого крохаля в искусственные гнездовья (дуплянки) впервые был использован Коломийцевым (1986; 1992), который в период с 1981 по 1985 годы развесил около 60 дуплянок в бассейне р. Киевка. Этим же автором была предложена и конструкция оптимальной дуплянки для чешуйчатого крохаля, т.н. “гнездовая труба” (Коломийцев, 1986), впоследствии усовершенствованная нами (Solovyeva et al., 2013). Дуплянки привлекали чешуйчатых крохалей только на реках с вырубленными пойменными лесами по берегам, в нетронутых рубками поймах крохали (как и другие животные) не гнездились в дуплянках, вероятно предпочитая многочисленные естественные дупла (Solovyeva et al., 2013). Коломийцев (1992) полагал, что “широкое входное отверстие, обеспечивающее достаточно хорошую освещенность гнезда”, является значимым для этого вида. Наши данные противоречат этому заключению: ящики с летком 9 × 12 см занимались более активно, чем открытые трубы с диаметром входа 30 см. В 2006‒2017 гг. в бассейне р. Киевка занимаемость ящиков составила в среднем 27.8% по сравнению с занимаемостью труб в 20.2% (t-test, P = 0.021). Для анализа использованы только данные из бассейна р. Киевка, где оба типа дуплянок существуют давно (трубы с 2001 г., ящики с 2003) и в большом количестве (рис. 1 ), причем учтены только годы, когда занимаемость стабилизировалась. В первые годы занимаемость дуплянок низка, птицам требуется время, чтобы найти новые гнездовые укрытия и освоиться с ними (Solovyeva et al., 2013). На остальных реках мы использовали преимущественно один тип дуплянок (ящики – Аввакумовка, трубы – Павловка и Журавлевка). В 1960-е на р. Киевка использование ящиков чешуйчатым крохалем не отмечено, что мы можем объяснить как низкой численностью этого вида в то время, так, возможно, и размерами ящиков, предназначавшихся для мандаринок (Поливанов, 1981; Коломийцев, 1992). Размер и конструкция гнездового ящика и размер летка имеют значение для чешуйчатого крохаля. В Китае ящики с очень большим летком не занимались крохалем, хотя дупляночное хозяйство существовало с 2006 по 2016 г. (П. Лиу и Ч. Цинь, личные сообщения). Развешивание в 2016 г. в Чанбайшане 10 длинных ящиков с овальным летком (размером 9 × 12 см) обусловило немедленное гнездование в одном из них крохаля (в первый же год) и первое успешное вылупление птенцов в дуплянке в Китае (General Motors Green, 2015). Невольный эксперимент с дуплянками, проведенный природоохранными службами в Китае, показал, что размер летка для чешуйчатого крохаля не должен превышать размер тела самки со сложенными крыльями. Этот вид не отличается от остальных дуплогнездников, предпочитающих укрытие с размером летка минимально возможного для проникновения самки, но создающим препятствие при проникновении крупного хищника.

В работе Коломийцева (1992) отсутствуют данные о доли дуплянок, занятых чешуйчатым крохалем в годы его исследования, поэтому мы не можем провести сравнительный анализ занимаемости дуплянок в разные периоды. За 9 лет в 1980‒1988 гг. в бассейне р. Киевка было осмотрено 17 гнезд чешуйчатого крохаля, т.е. в среднем по 2 гнезда в год (Коломийцев, 1992). С 2001 по 2017 гг. в этом же бассейне мы исследовали 163 гнезда, т.е. в среднем 10 гнезд в год. Таким образом, наблюдается зависимость между числом гнезд (5-кратное увеличение) и числом пар (3‒5-кратное увеличение).

Размер кладки, внутри- и межвидовой гнездовой паразитизм

Как и большинство уток-дуплогнездников, чешуйчатый крохаль имеет относительно большую кладку (см. обзор размера кладок водоплавающих птиц в Alisauskas, Ankney, 1992), по массе соизмеримую с массой тела самки (Solovieva, Shokhrin, 2008). Средние размеры кладок в разные годы были достоверно различными (рис. 2; ANOVA, P < 0.03). Сравнение размера кладки в искусственных и естественных гнездовых полостях в период 2003‒2008 гг. (годы, когда мы имели возможность осмотреть естественные дупла) показало отсутствие различий в среднем размере кладок в дуплянках (n = 37) и естественных дуплах (N = 10) (t-test, P = 0.36). Внутривидовой гнездовой паразитизм типичен для чешуйчатого крохаля, как и для остальных уток-дуплогнездников (Jones, Leopold, 1967; Andersson, Ericsson, 1982; Mallory, Weatherhead, 1990; Dugger et al., 1999; Соловьёва и др., 2005). В целом внутривидовой паразитизм оказывает незначительное влияние на успех гнездования у этого вида, за весь период наших наблюдений была брошена только одна кладка. Эта кладка содержала 21 яйцо, насиживать ее самка не могла, поскольку яйца занимали всю площадь дна дуплянки и располагались вертикально. В остальных кладках, для которых влияние внутривидового паразитизма доказано, из подложенных после окончания основной кладки яиц просто не вылуплялись птенцы. В случае межвидового паразитизма более крупный чешуйчатый крохаль почти всегда выигрывает у мандаринки. Обе смешанные кладки, брошенные еще на стадии откладки, вероятно, находились в гнездах мандаринки, по крайней мере, в годы, предшествовавшие смешанным кладкам, в обеих этих дуплянках гнездились мандаринки. Таким образом, это мандаринка бросала кладку, когда туда подкладывал яйца крохаль, а не наоборот. В семи гнездах крохаля были яйца мандаринки, что не мешало самкам крохаля насиживать. Вылупление птенцов в этих гнездах со смешанными кладками либо не было прослежено (исследователи посещали гнезда через несколько дней после того, как самка уводила птенцов и когда судьба каждого яйца не понятна), либо мы изымали яйца мандаринки до момента вылупления, чтобы самка крохаля не успела увести птенцов мандаринки и бросить собственных невылупившихся птенцов. В единственном случае насиживания смешанной кладки мандаринкой (11 собственных и 10 крохалиных яиц) вылупились только мандаринки, все яйца крохаля погибли.

Фенология гнездования

Выявлена тенденция более раннего начала гнездования (средняя по срокам, т.е. медианная, кладка) в последние годы исследования по сравнению с начальными годами (регрессия медиана начала откладки – годы; F = 5.49, P = 0.036; рис. 3). Интересно, что начало появления ранних гнезд не имеет достоверной связи с годами (F = 1.00, p = = 0.334), т.е. первые птицы всегда начинают гнездиться в одни и те же даты. Значит, за смещение медианы ответственны не те особи, которые гнездятся первыми, а остальные птицы. В 1980‒1988 гг. самая ранняя кладка была начата 2 апреля, самая поздняя кладка – 27 мая, медиана начала кладок рассчитана нами как 14 апреля (Коломийцев, 1992). В годы нашего исследования самая ранняя откладка 15 марта, самая поздняя – 16 мая, медиана между годами – 6 апреля; кладка в августе исключена из анализа (табл. 3, рис. 3). В 1980-е годы откладка яиц чешуйчатым крохалем в бассейне Киевки происходила позже, чем в 2000-е.

В противоположность предположению Коломийцева (1992) мы не предполагаем, что самки, потерявшие кладки на ранней стадии, могут повторно гнездиться, по крайней мере, таких данных у нас нет. Все самки, чей бюджет времени нам известен (данные геолокации, 17 годовых записей от 11 самок, неопубликованные данные), откладывали яйца только в течение одного цикла за сезон.

Насиживание яиц начинается после откладки предпоследнего яйца (Коломийцев, 1992). На откладку 11 яиц (средняя кладка) самка затрачивает 15 суток. Соответственно насиживание начинается в среднем через 14 суток после начала откладки, т.е. во второй-третьей декада апреля по медиане (табл. 3). Насиживание продолжается в среднем 34.5 суток (пределы 31–39 суток). Период вылупления птенцов растянут от первых чисел мая до конца июля, разброс по времени появления между ранними и поздними кладками (33.9 суток) приблизительно равен периоду инкубации (34.5 суток), и птенцы в ранних гнездах появляются тогда, когда поздние самки только приступают к инкубации (рис. 3). Медиана вылупления птенцов в успешных гнездах не отличалась достоверно от медианы, рассчитанной для всех гнезд (и успешных и не успешных), это означает, что ранние гнезда не имеют выигрыша в успехе по сравнению со средними (t-test, P = 0.097; рис. 3).

Успех гнездования

Уcпех гнездования у чешуйчатого крохаля в 24.5–95.5% (рис. 2) оказался ниже, чем у родственного капюшонового крохаля (Lophodytes cucullatus) – 63‒100%, также гнездящегося в дуплянках (Zicus, 1990). Как и у капюшонового крохаля, основной причиной неуспешного гнездования было разорение гнезд хищниками (табл. 4). В Северной Америке основным хищником, разоряющим гнезда в дуплянках, является енот-полоскун (Procyon lotor), животное неповоротливое и плохо лазающее по деревьям (по сравнению с куницами). Защита дуплянок от енота в виде металлического конуса вокруг дерева давно разработана и применяется в большинстве дупляночных хозяйств (Corrigan et al., 2011). За все годы работы нам не удалось разработать способы защиты дуплянок от таких искусных древолазов, как харза и соболь (испробованы черный перец, ринардин, металлическая колючая сеть и жестяной полозок вокруг дерева).

Успех гнездования чешуйчатого крохаля не зависел от типа укрытия (от 0.70 до 0.75), т.е. гнездование в естественных дуплах и гнездование в дуплянках было одинаково успешным (табл. 5). Мы не анализируем причины неуспешного гнездования, не зависящие от типа укрытия (гибель самки, разрушение укрытия). Разорение гнезд было более высоким при гнездовании в трубах – 20% по сравнению с 8 и 7% в естественных дуплах и ящиках, соответственно. Объяснить, почему трубы оказались более заметными (привлекательными) для хищников, чем ящики, мы затрудняемся. При этом внутривидовой гнездовой паразитизм отмечен только в ящиках и не отмечен в других типах укрытий, паразитизм мандаринки в ящиках так же был существенно выше, чем в трубах. Возможно, что входное отверстие ящиков, небольшое по размеру и хорошо заметное с реки, делает их более привлекательными для всех уток, в том числе молодых самок, подбрасывающих яйца в чужие гнезда. Бросание гнезд было высоким в ящиках (12%) и в естественных дуплах (17%) и низким в трубах (3%). Одной причиной этого является бросание кладок в результате паразитизма в ящиках. Другой причиной может быть боязнь самки быть пойманной хищником в укрытии с одним узким входом (ящики и естественные дупла). Два случая убийства самок хищниками произошли в ящике и естественном дупле, имевшем единственный терминальный вход, в таких укрытиях самка не может покинуть гнездо при проникновении хищника, хищник закрывает весь вход своим телом. В трубе с широким входом самка может очень быстро вылететь до того, как хищник закроет леток, или даже перескочить через него.

В целом, несмотря на имеющиеся проблемы с защитой дуплянок, работа дупляночного хозяйства в 2001‒2017 гг. оказалась эффективным средством для увеличения численности редкого вида птиц – чешуйчатого крохаля. За все годы в наших дуплянках достоверно вылупилось 1334 птенца, с учетом гнезд с неизвестной судьбой это число возможно достигает 1850.